台灣新紀錄種招潮蟹—麗彩招潮

本文與財團法人臺灣生活美學基金會合作。 

AI 有可能造成人們失業嗎？還是 AI 會成為個人專屬的超級助理？

隨著人工智慧技術的快速發展，AI 與人類之間的關係，成為社會大眾目前最熱烈討論的話題之一，究竟，AI 會成為人類的取代者或是協作者？決定關鍵就在於人們對 AI 的了解和運用能力，唯有人們清楚了解如何使用 AI，才能化 AI 為助力，提高自身的工作效率與生活品質。

有鑑於此，目前正於臺灣當代文化實驗場 C-LAB 展出的「2024 未來媒體藝術節」，特別將展覽主題定調為奇異點（Singularity），透過多重視角探討人工智慧與人類的共生關係。

C-LAB 策展人吳達坤進一步說明，本次展覽規劃了 4 大章節，共集結來自 9 個國家 23 組藝術家團隊的 26 件作品，帶領觀眾從了解 AI 發展歷史開始，到欣賞各種結合科技的藝術創作，再到與藝術一同探索 AI 未來發展，希望觀眾能從中感受科技如何重塑藝術的創造範式，進而更清楚未來該如何與科技共生與共創。

從歷史看未來：AI 技術發展的 3 個高峰

其中，展覽第一章「流動的錨點」邀請了自牧文化 2 名研究者李佳霖和蔡侑霖，從軟體與演算法發展、硬體發展與世界史、文化與藝術三條軸線，平行梳理 AI 技術發展過程。

藉由李佳霖和蔡侑霖長達近半年的調查研究，觀眾對 AI 發展有了清楚的輪廓。自 1956 年達特茅斯會議提出「人工智慧（Artificial Intelligence））」一詞，並明確定出 AI 的任務，例如：自然語言處理、神經網路、計算學理論、隨機性與創造性等，就開啟了全球 AI 研究浪潮，至今將近 70 年的過程間，共迎來三波發展高峰。

第一波技術爆發期確立了自然語言與機器語言的轉換機制，科學家將任務文字化、建立推理規則，再換成機器語言讓機器執行，然而受到演算法及硬體資源限制，使得 AI 只能解決小問題，也因此進入了第一次發展寒冬。

之後隨著專家系統的興起，讓 AI 突破技術瓶頸，進入第二次發展高峰期。專家系統是由邏輯推理系統、資料庫、操作介面三者共載而成，由於部份應用領域的邏輯推理方式是相似的，因此只要搭載不同資料庫，就能解決各種問題，克服過去規則設定無窮盡的挑戰。此外，機器學習、類神經網路等技術也在同一時期誕生，雖然是 AI 技術上的一大創新突破，但最終同樣受到硬體限制、技術成熟度等因素影響，導致 AI 再次進入發展寒冬。

走出第二次寒冬的關鍵在於，IBM 超級電腦深藍（Deep Blue）戰勝了西洋棋世界冠軍 Garry Kasparov，加上美國學者 Geoffrey Hinton 推出了新的類神經網路算法，並使用 GPU 進行模型訓練，不只奠定了 NVIDIA 在 AI 中的地位， 自此之後的 AI 研究也大多聚焦在類神經網路上，不斷的追求創新和突破。

從現在看未來：AI 不僅是工具，也是創作者

隨著時間軸繼續向前推進，如今的 AI 技術不僅深植於類神經網路應用中，更在藝術、創意和日常生活中發揮重要作用，而「2024 未來媒體藝術節」第二章「創造力的轉變」及第三章「創作者的洞見」，便邀請各國藝術家展出運用 AI 與科技的作品。

例如，超現代映畫展出的作品《無限共作 3.0》，乃是由來自創意科技、建築師、動畫與互動媒體等不同領域的藝術家，運用 AI 和新科技共同創作的作品。「人們來到此展區，就像走進一間新科技的實驗室，」吳達坤形容，觀眾在此不僅是被動的觀察者，更是主動的參與者，可以親身感受創作方式的轉移，以及 AI 如何幫助藝術家創作。

而第四章「未完的篇章」則邀請觀眾一起思考未來與 AI 共生的方式。臺灣新媒體創作團隊貳進 2ENTER 展出的作品《虛擬尋根-臺灣》，將 AI 人物化，採用與 AI 對話記錄的方法，探討網路發展的歷史和哲學，並專注於臺灣和全球兩個場景。又如國際非營利創作組織戰略技術展出的作品《無時無刻，無所不在》，則是一套協助青少年數位排毒、數位識毒的方法論，使其更清楚在面對網路資訊時，該如何識別何者為真何者為假，更自信地穿梭在數位世界裡。

透過歷史解析引起共鳴

在「2024 未來媒體藝術節」規劃的 4 大章節裡，第一章回顧 AI 發展史的內容設計，可說是臺灣近年來科技或 AI 相關展覽的一大創舉。

過去，這些展覽多半以藝術家的創作為展出重點，很少看到結合 AI 發展歷程、大眾文明演變及流行文化三大領域的展出內容，但李佳霖和蔡侑霖從大量資料中篩選出重點內容並儘可能完整呈現，讓「2024 未來媒體藝術節」觀眾可以清楚 AI 技術於不同階段的演進變化，及各發展階段背後的全球政治經濟與文化狀態，才能在接下來欣賞展區其他藝術創作時有更多共鳴。

「畢竟展區空間有限，而科技發展史的資訊量又很龐大，在評估哪些事件適合放入展區時，我們常常在心中上演拉鋸戰，」李佳霖笑著分享進行史料研究時的心路歷程。除了從技術的重要性及代表性去評估應該呈現哪些事件，還要兼顧詞條不能太長、資料量不能太多、確保內容正確性及讓觀眾有感等原則，「不過，歷史事件與展覽主題的關聯性，還是最主要的決定因素，」蔡侑霖補充指出。

舉例來說，Google 旗下人工智慧實驗室（DeepMind）開發出的 AI 軟體「AlphaFold」，可以準確預測蛋白質的 3D 立體結構，解決科學家長達 50 年都無法突破的難題，雖然是製藥或疾病學領域相當大的技術突破，但因為與本次展覽主題的關聯性較低，故最終沒有列入此次展出內容中。

除了內容篩選外，在呈現方式上，2位研究者也儘量使用淺顯易懂的方式來呈現某些較為深奧難懂的技術內容，蔡侑霖舉例說明，像某些比較艱深的 AI 概念，便改以視覺化的方式來呈現，為此上網搜尋很多與 AI 相關的影片或圖解內容，從中找尋靈感，最後製作成簡單易懂的動畫，希望幫助觀眾輕鬆快速的理解新科技。

吳達坤最後指出，「2024 未來媒體藝術節」除了展出藝術創作，也跟上國際展會發展趨勢，於展覽期間規劃共 10 幾場不同形式的活動，包括藝術家座談、講座、工作坊及專家導覽，例如：由策展人與專家進行現場導覽、邀請臺灣 AI 實驗室創辦人杜奕瑾以「人工智慧與未來藝術」為題舉辦講座，希望透過帶狀活動創造更多話題，也讓展覽效益不斷發酵，讓更多觀眾都能前來體驗由 AI 驅動的未來創新世界，展望 AI 在藝術與生活中的無限潛力。

展覽資訊：「未來媒體藝術節——奇異點」2024 Future Media FEST-Singularity 
展期 ▎2024.10.04 ( Fri. ) – 12.15 ( Sun. ) 週二至週日12:00-19:00，週一休館
地點 ▎臺灣當代文化實驗場圖書館展演空間、北草坪、聯合餐廳展演空間、通信分隊展演空間
指導單位 ▎文化部
主辦單位 ▎臺灣當代文化實驗場

本文由 建研所 委託，泛科學企劃執行。 

當你走進一棟建築，是否能感受到它對環境的友善？或許不是每個人都意識到，但現今建築不只提供我們居住和工作的空間，更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生，正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題，確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染，同時提升我們的生活品質。然而，要成為綠建築並非易事，每一棟建築都需要通過層層關卡，才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境，政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立，旨在透過標準化的建築評估系統，鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時，為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法，自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止，已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品，涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築，不僅提升建築物的整體性能，也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

說這麼多，你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程，要經歷哪些標準與挑戰？

綠建築標章	智慧建築標章	綠建材標章

第一招：依循 EEWH 標準，打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源，是綠建築（green building）的核心理念，但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單，而是涵蓋建築物的整個生命週期，也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內，都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準，讓我們先回到 1990 年，當時英國建築研究機構（BRE）首次發布有關「建築研究發展環境評估工具（Building Research Establishment Environmental Assessment Method，BREEAM®）」，是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後，於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」（Leadership in Energy and Environmental Design, LEED）這套評估系統，加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶，氣溫高，濕度也高，得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生，四個英文字母分別為 Ecology（生態）、Energy saving（節能）、Waste reduction（減廢）以及 Health（健康），分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級，設有九大評估指標。

我們就以「台江國家公園」為例，看它如何躍過一道道指標，成為「鑽石級」綠建築的國家公園！

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園，也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時，還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築，其外觀採白色系列，從高空俯瞰，就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落；從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊，生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構，設計自然護岸，保留基地既有的雜木林和灌木草原，並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物，採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙，不僅強化了環境的保護力，也提供多樣的生物棲息環境，使這裡成為動植物共生的美好棲地。

第二招：想成綠建築，必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築，使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中，對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出，一路到今日，國際間對此一概念的共識主要包括再使用（reuse）、再循環（recycle）、廢棄物減量（reduce）和低污染（low emission materials）等特性，從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時，使用自然材料與低 VOC（Volatile Organic Compounds，揮發性有機化合物）建材，亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後，內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度，以建材生命週期為主軸，提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說，為確保室內環境品質，建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件；為了防溫室效應的影響，須使用本土材料以節省資源和能源；使用高性能與再生建材，不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性，也強調材料本身的再利用性。

在台江國家公園內，綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念，更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設，並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料，為鳥類和小生物營造棲息空間，讓「蚵殼磚」不再只是建材，而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆，整體綠建材使用率為 52.8%。

在日常節能方面，台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如，引入樓板下的水面蒸散低溫外氣，屋頂下設置通風空氣層，高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出，廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地，創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企，如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流，不僅提升了隔熱效果，減少空調需求，讓建築如同「與海共舞」，在減廢與健康方面皆表現優異，展示出綠建築在地化的無限可能。

在綠建材的部分，另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程，其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材，比方提高高爐水泥（具高強度、耐久、緻密等特性，重點是發熱量低）的量，並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」，還用再生透水磚做人行道鋪面。

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區，首先，他們捨棄金屬建材，讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是，他們也將施工開挖的土方做回填，將有高地差的荒地恢復成平坦綠地，本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪，無痛轉綠。

等等，這樣看來建築夠不夠綠的命運，似乎在建材選擇跟設計環節就決定了，是這樣嗎？當然不是，建築是活的，需要持續管理–有智慧的管理。

第三招：智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率，除了從建築設計與建材的使用等角度介入，也須適度融入「智慧建築」（intelligent buildings）的概念，即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性，使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器，用於蒐集環境資料和使用行為，並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

為了推動建築與資通訊產業的整合，內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度，為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂，目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例，為了掌握建築物生命週期中的能耗，需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標，評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面，則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境，以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中，充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術，來達成兼顧環保和永續發展的理念，也是利用建築資訊模型（BIM）技術打造的指標性建築，受到國際矚目。

在興建階段，為了保留基地內 4 棵原有老樹，團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描，並將大小等比例匯入 BIM 模型中，讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離，確保施工過程不影響樹木健康。此外，在大樓啟用後，BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」，透過 3D 建築資訊模型，提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護，包括保養計畫、異常修繕及耗材管理，讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用，從建造設計擴展至施工和日常管理，使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management，簡稱 FM ) 為例，該系統可在雲端進行遠端控制，根據會議室的使用時段靈活調節空調風門，會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣，而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率，保持低頻運作，實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現，從源頭減少碳足跡；綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小，並保障居民的健康；智慧建築標章運用科技應用，實現能源的高效管理和室內環境的精準調控，增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用，讓建築不僅是滿足基本居住需求，更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

身體部位發育不良，僅是雄性物種付出的其中一種代價而已，武器越大，成本越高。馴鹿的鹿角超過一百五十公分長，重達九公斤，占一隻雄鹿總體重的兩成以上。麋鹿的鹿角將近兩公尺長，重達十八公斤，已滅絕的愛爾蘭麋鹿（Irish elk）中，體型最大的鹿角有四點二公尺寬，重達九十公斤。不過，若以相對體重的比例來看，擁有「最大動物武器」頭銜的並不是麋鹿，不是甲蟲，而是招潮蟹，大螯的重量占公蟹體重的一半。發育中的公蟹，其體內一半的能量和營養都用來長武器。

粗壯的螯和巨型生理構造不僅要費力打造，也要耗費許多能量維持。蟹螯並不僅僅是空洞的裝飾，裡面是有力的肌肉，足以粉碎雄性對手的外骨骼。肌肉組織非常耗能，而且肌肉細胞內的粒線體濃度特別高，它們負責將儲存的養分和氧氣轉化為可用能源。一般都稱粒線體為「細胞發電廠」，在肌肉細胞，它們提供收縮肌肉和開關蟹螯所需的能量。肌肉細胞含有許多粒線體，維持的成本十分高昂，即使處於休息狀態也是。帶有大螯的公招潮蟹，體內肌肉最多，為了要維持肌肉細胞活性，必須大肆燃燒能量。休息中的有螯公蟹，新陳代謝率比雌性（沒有巨螯）幾乎高出百分之二十。揮舞大螯或打鬥時，所消耗的能量又更多。螯越大，消耗能量越高。

帶著一隻巨螯跑步也很耗能。本特．艾倫（Bengt Allen）和傑夫．李維頓（Jeff  Levinton）巧妙地設計出一種欺騙招潮蟹的伎倆，讓牠們到氣密箱內的跑步機跑步。招潮蟹跑步時，肌肉會不斷收縮，燃燒氧氣，在氣密箱中釋出二氧化碳。艾倫和李維頓測量每隻招潮蟹在跑步機上跑步時，兩種氣體的濃度變化，從實驗所得出的數據中，他們計算出招潮蟹跑步的新陳代謝量。想像一下，抱著一大包狗餅乾跑步會有多累，就知道螯大雄性跑步時比螯小雄性、或是沒有巨螯的雌性燃燒更多能量也不足為奇。

讓我們對螃蟹公平一點，以適當角度來看待他們，想像你背著和自己體重相當的東西，這正是螯最大的招潮蟹所要面對的（所以，對我來說，等於是手上抱著三包二十三公斤的狗糧，外加一塊煤渣空心磚在跑步）。我只能說，祝你好運！大螯螃蟹燃燒的熱量比小螯的螃蟹多，而且很快就累了，因為身上沉重的負荷，讓牠們的肌耐力大幅降低。

損耗的例子不勝枚舉。母招潮蟹有兩個攝食螯，可以在泥沙間尋找各種食物碎片。這是一種精細但乏味的攝食方式，招潮蟹撿拾食物時得不停地使用攝食螯。公招潮蟹只有一隻攝食螯，另一隻已經特化成戰鬥用的武器。公蟹「主要的」巨螯沒有辦法用來覓食，所以只能用另一隻來覓食。對已經能量短缺的公蟹來說，等於攝食速度慢一半，因此公蟹必須花費更多時間來進食，或用剩下這隻螯加速覓食，以補償不足的能量。

花在覓食的時間越長，表示暴露在天敵眼前的時間越長。張牙舞爪的巨螯公蟹，行動起來有點麻煩、沉重和笨拙——這三項特點組合起來真是危險。幾項針對招潮蟹的田野調查顯示，落入鳥類口中的公招潮蟹不成比例的高。我個人最喜歡引用的一個例子是約翰．克里斯提（John Christy）和他的同僚，包括派翠西亞．拜克威爾（Patricia Backwell）和古賀恆則（Tsunenori Koga）等人的研究。他們調查了巴拿馬太平洋沿岸泥灘地上的畢比氏招潮蟹（Uca beebei）自然族群，發現大尾擬椋鳥會大量捕食這種招潮蟹，而且這些鳥類會使出一古怪的捉螃蟹招數。大尾擬椋鳥在追螃蟹時，經常會使用一種「反轉跨步假動作」（feinting reverse lunge）。牠們不會直接對螃蟹下手，而是瞄準螃蟹側邊，看起來像是擦身而過。一旦牠們擦過螃蟹，就迴旋轉身，出其不意地從對角線上攻擊，往往使螃蟹來不及反應。

採用這種方式的大尾擬椋鳥，捉蟹成功率比直接衝向螃蟹高出兩倍，值得注意的是，採用反轉假動作的鳥，幾乎都是抓到公蟹。公蟹身上那隻巨螯，成為鳥衝刺而下時的首要目標。在這個族群中，公招潮蟹被捕食的數量比例遠高於母蟹。暴露在外的時間越長，遭到捕食的風險就越高，這成了每隻公招潮蟹製造和揮舞武器所要負擔的普遍成本。在招潮蟹族群中，雄性遭到捕食的機率偏高，可歸因於更加顯眼的外型、耐力降低和笨拙的行動，甚至可說掠食者刻意挑選這樣的獵物（公蟹螯中大量的肌肉比母蟹更具營養價值）。

對鹿的研究讓我們看見武器成本的最佳實例。我們無法將鹿塞進小塑膠管，而且牠們的發育過程遠比糞金龜來得長，要用牠們做人工選汰的實驗困難重重。不過還是有其他方法可以研究鹿群中的性擇怎麼作用，而且事實證明相當適合。主要原因是鹿體型大，很顯眼而且容易觀察。鹿的個體也很容易標記與追蹤，在十幾隻雄鹿間追蹤成功的鹿戰士和能夠交配的成熟個體數量，以及成功吸引到的雌鹿個體數量是可行的。此外，雄鹿每年都會掉鹿角，來年重新長出。脫落的鹿角可拿來稱重與測量，甚至還能夠磨碎或燃燒，進而計算武器的熱量消耗狀況和礦物質含量。

長期監測雄鹿個體，可以確定牠們用於覓食、追逐雌鹿和戰鬥等活動所花費的時間。朝牠們發射鎮靜劑後，生物學家約有一小時左右的時間接近雄鹿，測量身高、體重和年齡（從牙齒來判斷），同時計算體外寄生蟲數量，以抽血樣本來估量體內寄生蟲和感染狀況。在繁殖季，也就是發情期前後，分別收集這些資訊，並比較前後數值的差異，可以讓我們看出交配機會對雄鹿而言多麼重要。事實上，發情的雄鹿體重會快速下降，發情期間身體狀況也直線下降。武器、身體耐力還有睪固酮，以及隨之而來的侵略戰，可能會毀掉一隻雄鹿的健康。

在現存生物種中，黇鹿（Dama dama）和馴鹿的鹿角，是最為巨大的。黇鹿原產地在歐亞大陸，以色列考古證據顯示，黇鹿肉是人類重要食物來源，而且早在舊石器時代（一萬九千年前至三千年前）人類就開始食用鹿肉。最遲在公元一世紀時，由羅馬人引進歐洲，傳至英國。如今，最常被研究的一個黇鹿族群，分布在一個相當不尋常的地方，是愛爾蘭都柏林市的城市公園裡。鳳凰公園（Phoenix Park）可不是一般的市區公園，這是歐洲數一數二大的封閉式公園，占地超過七百萬平方公尺，當中有草原、丘陵與森林。當中有林蔭大道和人行道穿林而過，動物偶爾也會亂入人類的野餐，或是參加慢跑和少許遊行活動。此地鹿群，自十七世紀以來就在此地不受干擾地生活，很容易觀察到牠們豐富且具戲劇性的交配行為。

黇鹿的鹿角呈扁平彎曲的巨大掌型，外緣環繞叉狀物，像是手掌上張開的手指。大型鹿角外緣可能長有七十多根分叉，寬度可達二點七四公尺，超過雄鹿自己的身長。在每年九月到十月，有五週時間，發情的雄鹿會揮舞著笨重鹿角，在牠們竭力固守的一小塊地盤上，顯現雄性魅力，咆哮不已。牠們不斷以沙啞聲音叫喊，直到聲嘶力竭，牠們會刨土，在翻起來的每一土塊，灑下充滿睪固酮的尿液，以此來吸引雌鹿，並威嚇前來競爭的雄鹿。

托馬斯．海登（Thomas Hayden）和艾倫．麥克利戈特（Alan McElligott）追蹤這個黇鹿族群超過十五年，在這段期間，鹿群平均數量在三百到七百隻之間擺盪。他們觀察了三百一十八隻雄鹿一生的發情行為以及戰鬥和交配的成功率，記錄贏得戰鬥的個體、成功交配的個體，以及牠們的後代數量。他們還檢視了雄性為求偶所付出的成本：每隻雄鹿將失去多少體重，最後會變得多麼體弱多病，以及是否能夠在冬天來臨之前補足失去的體重。

並非所有的雄性個體表現都相同。事實上，以繁殖成功率而言，絕大多數下場都很悲慘。四分之三的雄鹿在還沒來得及長好武裝前就戰死了，而且高達九成的雄鹿一生之中從來沒有機會能和雌鹿交配。在體型長到足夠大，武裝達到一定等級的雄鹿中，多數都會在地盤捍衛戰中受重傷，並損害身體健康，在此過程中牠們累積了壓力、互撞所留下的傷口、寄生蟲和病原體，但雌鹿通常對牠們拼死維護的地盤不屑一顧。

為了展示地盤與吸引雌性，鹿必須戰鬥，這是一項沒完沒了的任務，在發情期間，雄性平均每兩個小時就要打鬥一次，不分晝夜。多數時間牠們都沒有進食，但不論是向雌性展示，還是與雄性打鬥都非常耗能。最後，雄鹿會在這個時期失去四分之一以上的體重。對一隻普通雄鹿來說，相當於二十七公斤。等到發情期結束，大部分雄鹿又餓又累，身上長滿寄生蟲，還有一堆在戰鬥中受的傷，有擦傷、瘀傷、骨折和砍傷。在冬季來臨之前，受創的雄鹿只剩下短短幾週時間來恢復健康和體重。無法恢復的雄性通常在春天之前就會死去。

榮恩．摩恩（Ron Moen）和約翰．巴斯特（John Pastor）用另一套完全不同的方法來衡量雄性麋鹿所付出的代價。他們將一隻麋鹿個體所吸收的礦物質、碳水化合物、脂質和蛋白質精確量化到毫克，然後將資料送入生化模型中分析，這個複雜模型是以脊椎動物生理學為基礎所建構的，能夠準確計算出一隻雄性要犧牲多少生理需要才能長武器。結果顯示，在整個生長季期間，雄麋鹿初長鹿茸時，每天需要投入總營養攝取量的百分之五十，等到鹿角生長期高峰，需求量更是達到百分之百（身體的基礎代謝率增加一倍）。整個鹿角生長期，能量需求是維持平常身體基礎機能的五倍。

鹿角對蛋白質需求也很高，但研究發現，對麋鹿而言，蛋白質不虞匱乏，雄鹿可以透過大量進食來確保鹿茸生長所需的額外蛋白質。真正的關鍵其實是鈣和磷，兩者都是長骨質的必須材料，並且都不容易從攝食中取得。在麋鹿和馴鹿兩種鹿身上，鈣和磷需求量非常高，牠們不得不從體內其他骨骼「借用」。由於無法從日常飲食中足量攝取，牠們會從骨骼中析出鈣和磷，再分配到鹿角中。這無異是一種赤字開銷，是一種不可持續的透支。在發情期之後，牠們必須趕緊攝食，補充耗盡的骨本，要是沒有補好，下場將會十分淒涼。

總之，鹿角之於雄性，就跟生殖繁衍之於雌性一樣，成本極高：打造和使用鹿角的能量和所需的營養，等同雌鹿生產與哺乳兩隻小鹿到斷奶。長鹿茸時，全身骨質大幅減少，使雄鹿骨骼變得更脆弱，更容易骨折。從本質上來看，長鹿茸會引發季節性的骨質疏鬆症，偏偏這時又是一生中最需要體力的危險時候。對雄鹿來說，在發情期骨質脆化可是再糟糕不過，因為這是測試實力的時機，牠們會一遍又一遍地在無情而殘酷的戰鬥中爭奪優勢和繁殖機會。

在許多大型鹿科動物中，長鹿茸所引發的季節性骨質疏鬆症，使他們在戰鬥中容易受到嚴重傷害。雄麋鹿出現肋骨和肩胛骨骨折的比例甚高。在歐洲馬鹿（red deer）族群中，四分之一的成熟雄鹿會在發情期戰鬥中骨骼斷裂或遭其他傷害，每年有百分之六的雄鹿受到無法復原的永久性傷害。在駝鹿（bull moose）族群中，每年有百分之四的雄性在發情期間因為不斷打架受傷而死，而繁殖期中，有三分之一會因為戰鬥受傷而死去。

摩恩、巴斯特和約瑟夫．科恩（Yosef Cohen）又以非常高明的研究方法做了延伸，他們將這套脊椎動物生理機能模型應用到已滅絕的大角鹿（Megaloceros giganteus）上，即俗稱的愛爾蘭麋鹿。從生物學來看，這些鹿既不是麋鹿，也稱不上是愛爾蘭糜鹿。大角鹿是黇鹿近親，曾經廣泛分布在整個歐洲、北亞和北非，直到約一萬一千年前滅絕為止。只是大多數化石標本都來自愛爾蘭（這就是牠們得到這個綽號的原因），主要是在一萬兩千到一萬一千年前阿勒勒（Allerød）時期的湖水沉積層中發現的。這些體格壯碩的鹿所頂的鹿角是目前已知最大，超越所有物種，在最大雄鹿個體身上，寬度可達三點六七公尺。從化石骨骼可以確定大角鹿的身體尺寸和比例，摩恩、巴斯特和科恩將數值整理好，用來估計生長成本，如何才能長出頭上那對令人難以置信的武器。果不其然，大鹿角造價高昂，比麋鹿和馴鹿所耗費的能量又多出一半，而且每天所需的基礎代謝能量是麋鹿和馴鹿的二點五倍。對鈣和磷需求更大，而季節性骨質疏鬆症可能特別嚴重。

大角鹿消失的時間恰逢地球的「新仙女木期」（Younger Dryas），這時氣候變化劇烈，可能導致鹿群食物品質降低，讓雄鹿更難以補充鈣和磷，使他們長不出大角。在阿勒勒時期，大角鹿住在有高大柳樹和雲杉的森林，那裡長有相對豐富的草。然而，根據花粉記錄，在「新仙女木期」的晚期，因為進入短暫冰河期，氣溫驟降，植物種類組成有了大幅轉變。大角鹿族群棲地相對快速地變成了凍原，能夠食用的草品質大不如前。可能因為食物質量突然下降，營養取得變得更加困難，成本更高，甚至影響到雄鹿補充每年從骨骼挪用掉的鈣與磷。若真是如此，那麼打造雄性武器的高昂成本，可能也是促使這個物種數量縮減乃至滅絕的一大因素。

最終，只有最大的、適應力最強的以及武裝最完備的雄性會在這場繁殖競爭中勝出。在鳳凰公園的黇鹿群中，十隻雄鹿只有一隻有機會交配，而且多數交配機會（百分之七十三）都被百分之三的雄鹿壟斷。九成以上的雄鹿都失敗，只有極少數成功，就是因為這樣極端的成功繁殖率，才會產生強大的性擇，而且，都偏向體格好、耐力強和具備大型武器的個體。對最健壯的雄性而言，投資在武器上的一切，都因為有機會繁衍後代而有了回報，足以抵消所有代價。但對其他雄性動物來說，投資終極裝備的成本確實所費不貲。

 本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》，由臉譜出版。

台灣首次發現麗彩招潮！由國立中興大學生命科學系施習德教授、新加坡國立大學黃麒麟教授、中研院生物多樣性中心王展豪、陳國勤副研究員等人共同組成的團隊，經歷一年的研究，發表台灣新紀錄種招潮蟹—麗彩招潮（Uca splendida），使台灣的招潮蟹增加到12種，並證實154年前一直被視為是無效物種的麗彩招潮為有效物種。此項研究刊登於《動物分類學》（Zootaxa）。

施習德教授指出，麗彩招潮為1858年由美國學者史蒂波生（Stimpson）在香港所發表的新物種，之後一直被認為與粗腿招潮為同種，因此屬於無效種。直至今年，研究團隊經由各地的標本採集，以及形態、體色、DNA的比對，證實麗彩招潮與粗腿招潮並不相同，因而確認其為有效種。

麗彩招潮產於台灣、中國東南沿岸（含海南島）、香港、越南一帶，屬於大陸性的物種，與偏大洋島嶼性的粗腿招潮，在生物地理分布上有明顯的區隔。但在台灣西南岸、澎湖與東沙島，兩個物種則是混雜棲息，再加上外形相似，因此常被誤認為同種。

施習德教授表示，麗彩招潮與粗腿招潮的區別，在於前者的背甲前側緣明顯，且彎向背側緣；眼柄帶紅色；背甲多為藍底，有黑色橫帶，部分雌蟹前背甲為橘紅色。

目前棲息於台灣的12種招潮蟹，分別為粗腿招潮、糾結招潮、乳白招潮、弧邊招潮、四角招潮、三角招潮、北方招潮、屠氏招潮、窄招潮、台灣招潮、賈瑟琳招潮與麗彩招潮。

施習德教授為台灣生物多樣性研究領域重要學者之一，投入招潮蟹研究已近30年，2010年曾發表新物種賈瑟琳招潮，成為首位發現新種招潮蟹的東方學者，累計所發表的新物種數高達20種，包含甲殼類（蝦蟹）11種、蚯蚓類9種。

麗彩招潮蟹小檔案：

• 俗名：紅腳仙
• 學名：Uca splendida (Stimpson, 1858)
• 模式產地：香港
• 分布：越南、香港、中國東南，台灣（含澎湖、東沙島）
• 外觀：體色為深藍、淡藍或灰白，有數條橫向黑帶。部分雌蟹前背甲為橘紅色。小型個體背甲多為乳黃或淡綠色。大螯胭脂紅或橙色、兩指淡粉紅或白。眼柄淡紅或橘紅。
• 食物：以小螯刮食泥砂質灘地之表層土，並在口腔中過濾土中之藻類、微生物與有機質，殘渣則置放在灘地上形成擬糞。

國立中興大學新聞稿 （2012/10/3）