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溫度越高,鳥類羽毛顏色越深?案情沒有這麼單純!

羅夏_96
・2021/01/29 ・3347字 ・閱讀時間約 6 分鐘

隨著人類使用石化燃料,讓文明有了飛速的進步,但石化燃料的大量使用同時也產生不少溫室氣體。大量的溫室氣體進入大氣層,或多或少都影響了地球的氣候型態,不論是全球氣溫上升還是海洋酸化等問題,都與溫室氣體的排放有所關連。

而生物的型態與外觀,也與所處的地理環境高度相關,針對這方面研究的學科被稱為生態地理學(Ecogeography)。從 19 世紀開始,不少動物學家都提出不同的地理環境會影響動物形態特徵的相關理論或法則。而 21 世紀因溫室氣體所造成的氣候變遷,或許也會改變動物的型態。此時,這些 19 世紀的古典理論,也成為我們預測動物型態變化的參考。

生態地理學發展史。圖/Current Biology

古典生態地理學有不少法則,因溫室氣體的大量產生主要影響溫度,這邊列舉幾個與「溫度」有關的法則。首先是伯格曼法則(Bergmann’s rule),這項法則指出同一種類的恆溫動物,其體形會隨著生活地區緯度或海拔的增高而變大。例如生活在北極地區的北極熊和北極狼,體型就比溫帶地區的棕熊和灰狼更大。伯格曼法則的物理基礎是由於隨著動物體形的增大,動物的相對體表面積(即體表面積與動物體積之比)變小,從而導致體表散熱比率變小,因而能更好地保存熱量以適應高緯度地區的寒冷環境。

柏格曼法則指出同一種類的恆溫動物,其體形(橫軸)會隨著生活地區緯度或海拔(縱軸)的增高而變大。此圖表以瑞典的駝鹿為研究對象繪製。圖/Wikipedia

另一個有關溫度影響動物型態的法則為艾倫法則(Allen’s Law)。該法則認為同種類的恆溫動物中,生活在寒冷地區的物種,其四肢等突出的部分,都比生活在溫暖地區的物種較短。例如生活在溫帶地區的狐狸給我們印象都是長臉、長鼻和尖耳的狡猾形象,但生活在北極地區的北極狐卻是圓臉、短鼻、短耳的可愛外貌。該法則的物理基礎為動物藉由減少表面積(四肢等突出部位)來降低體表散熱比率。

生活在溫帶地區(右)與北極地區(左)的狐狸在長相上有所差異。右圖/Wikipedia、左圖/Wikipedia

第三個法則除了溫度,還要加上濕度因素。格洛格氏法則(Gloger’s Rule)指出同種或親緣接近的恆溫動物,在濕潤溫暖的氣候下,其體內生物色素越多,體表顏色也會比燥寒冷氣候下來得的更深。這項法則適用於大部分哺乳類和鳥類,例如生活在低緯度地區的人膚色明顯比高緯度地區深,不過該法則目前沒有確切的機制可以解釋。目前格洛格氏法則有三種主流解釋:

  1. 在溫暖濕熱的地區如熱帶雨林,因植物的茂盛生長會產生大量的陰影,因此深色體表提供動物更好的隱蔽性。
  2. 低緯度地區如赤道帶附近因日照強烈,動物會產生大量黑色素在皮膚上,以降低紫外線的傷害。
  3. 專門針對鳥類的解釋。鳥類學家認為,赤道附近的鳥類羽毛顏色之所以較深,是因為羽毛的深色色素中含有一種化合物。而這種化合物可以抑制羽毛滋生細菌,使生活在溫暖潮濕地區的鳥類更健康4

中國地質大學的田力(Li Tian)和英國布里斯托大學的班頓(Michael Benton)教授兩人重新檢視了這些古典生態地理學法則後,認為隨著氣候變遷讓地球環境變得更熱更潮濕,大部分動物根據格洛格氏法則,體色變得越來越深2

但長期在澳洲進行鳥類研究的 Delhey 博士(Kaspar Delhey)認為事情並非如此。Delhey 的團隊發表了文章反駁田力和班頓的看法,認為格洛格氏法則混淆了溫度和濕度兩種因素的影響,應該將兩種因素分開討論3。他認為濕度是讓植物生長茂盛的主因,因為植物茂盛產生了可躲藏的陰影,讓動物也偏好有更深的體色,讓自己更容易來躲藏於陰影中,這點在熱帶雨林有很好的印證。

依照格洛格氏法則,存在於溫帶森林的鳥類,因為脫離赤道,這些鳥類的體色應該會比較淺,但 Delhey 卻發現,在一些溫帶多雨的森林如澳洲的塔斯馬尼亞島上,該地區的鳥類體色不比澳洲其他熱帶多雨的地區來得淺,甚至可能更深!這違反了格洛格氏法則中對鳥類的敘述。然而,如果是 Delhey 的想法,就能解釋溫帶多雨森林的鳥類為什麼體色比較深了5

Delhey 發現居住在溫帶多雨森林(右)的鳥類體色可能會比其他熱帶多雨地區(左)來得更深。圖/MPG

田力和班頓表示歡迎其他研究團隊提出不同的想法,針對 Delhey 的文章他們也提出實例來回應。生活在芬蘭針葉林的灰林鴞族群有兩種體色:較深的赤褐色和較淺的淺灰色。芬蘭針葉林因冬季長期有雪覆蓋,大部分灰林鴞的體色為淺灰色。他們研究發現氣候變遷導致這幾十年來芬蘭針葉林,冬季的溫度緩緩升高,讓針葉林地區的降雪時間減少(但降雨卻增加,濕度增加),產生了一個較原本環境更溫暖潮濕的氣候。在這種氣候變遷下,灰林鴞族群中赤褐色的個體數量,從 1960 年代早期只有 12%,上升到 2010 的 40%。這個觀察似乎驗證了「在越溫暖潮濕的氣候中,較深體色的鳥類更適合生存」,也符合格洛格氏法則的描述6

生活在芬蘭針葉林的灰林鴞族群有兩種體色。圖/NCBI

不過班頓也表示氣候驅使的體色改變現象,若同時考慮到溫度和濕度的變化,事情就沒這麼簡單了。氣候變遷不只讓環境變的更熱更潮濕,也有可能是更熱更乾燥。而後者的改變對動物體色的影響確實有可能是變淡。畢竟生物學不像物理和化學,有著嚴格遵守的法則。這也顯示格洛格氏法則需要更精確的定義來完善,就這點他們也同意 Delhey 的看法。

不過,格洛格氏法則主要是針對恆溫動物的體色作出解釋,但對於昆蟲和爬蟲類這些變溫動物,格洛格氏法則就沒那麼有效了。不少動物學家就發現在溫度較低的區域,昆蟲和爬蟲類反而會有更深的體色;反之在溫度高的區域,昆蟲和爬蟲類的體色則會變淡。有假說認為深體色可讓變溫動物在太陽下吸收更多的熱量。這種變溫動物因溫度影響其體色的假說被稱為 Thermal melanism hypothesis。

雖然我們有各種生態地理學法則,來解釋不同地區的物種型態,但法則只能提供大方向的解釋,個別物種與不同環境產生的互動也該納入考量(Delhey 考量的「躲藏陰影」就是一種環境互動)。華盛頓大學的 Buckley 教授便表示,高海拔地區的蝴蝶需要長時間在太陽下,吸收太陽的熱能來讓自己獲得足夠的熱量活動。按照 Thermal melanism hypothesis,高海拔區的蝴蝶應該是深色翅膀為主,如此才能吸收更多熱能。但她的研究表示高海拔區的蝴蝶翅膀顏色多為淺色,因蝴蝶只靠翅膀底面的一小塊黑色斑點來吸收太陽熱能,並非用整個翅膀1。「因此在研究環境如何影響動物的型態如體色時,也要考慮該物種是如何和環境互動的。」Buckley 教授如此說道。

關於氣候變遷如何改變動物體色,不論是古典還是現代的生態地理學,只探討溫度和濕度這兩個因素,作為判斷動物體色改變的基準顯然是不足的。氣候變遷也會導致物種棲息地的改變、天敵/獵物的消失等,這些因素對物種的型態變化也有很重大的影響。而不同物種面對單因素的改變,都有不盡相同的反應,何況多因素的改變!因此不論是田力/班頓團隊,還是 Delhey 團隊,他們對於氣候變遷如何影響動物體色的結論,明顯都是不足的。至於動物們實際如何應對氣候變遷,則需要更多科學家們一起投入研究。

參考文獻

  1. Will climate change make animals darker—or lighter?
  2. Li Tian, Michael J. Benton. (2020). Predicting biotic responses to future climate warming with classic ecogeographic rules. Current Biology, 30(13), R744-R749.
  3. Kaspar Delhey, James Dale, Mihai Valcu, Bart Kempenaers. (2020). Why climate change should generally lead to lighter coloured animals. Current Biology, 30(23), R1406-R1407.
  4. Edward H. Burtt Jr., Jann M. Ichida. (2004). Gloger’s Rule, feather-degrading bacteria, and color variation among Song Sparrows. The Condor, 106(3), 681–686.
  5. The rules of colour: rainfall and temperature predict bird colouration on a global scale
  6. Patrik Karell, Kari Ahola, Teuvo Karstinen, Jari Valkama, and Jon E. Brommer. (2011). Climate change drives microevolution in a wild bird. Nature Communications.

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