天竺鼠 – 馴化前天才, 馴化後傻瓜?

由化石、遺骸等材料獲取古代 DNA，是探索生物遺傳史的利器。2022 年一篇論文報告大量古代狼的基因組，探討狼群的變遷。

狗源自於狼，對古代狼的研究，是否也能釐清狗在哪兒馴化？盡管這項研究沒有提供直接的明確答案，依然帶來有用的線索。

未滿 2.3 萬年的狼，血緣主要源自西伯利亞

中文稱之為「狼」的動物有好幾款，狗的祖先是灰狼（grey wolf，學名 Canis lupus），主要住在北美洲，以及歐亞大陸靠北邊的區域，歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。這項研究獲得 66 個新的古代基因組，加上之前發表過一共 72 個，覆蓋率介於 0.02 到 13。

最古老的樣本距今約 10 萬年，大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。獲得每一個地區，不同年代的大批樣本，便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼，假如各地的狼不太交流，那麼每一個地區的狼，遺傳上都會更接近同一地區，更早與更晚的狼，和其他地區的同類差異較大。然而比對得知，狼的血緣主要取決於時代，而非地點。

比方說歐洲 1 萬年前的狼，和 1 萬年前的美洲同類比較近，卻和 3 萬年前的歐洲狼比較疏遠。由此推論，古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁，沒有某地狼群孤立太久。

最明確的案例發生在距今 2.3 到 2.8 萬年前。比 2.3 萬年更晚的狼，和比 2.8 萬年更早的狼，遺傳上各自形成較近的一群。這是由於源自西伯利亞的血緣，向其他地區單向輸出所致。

晚於 2.3 萬年，各地的狼有很大比例血緣，能追溯到 2 萬多年前的西伯利亞狼群。歐洲古代狼群仍保留 10 到 40% 更早的血緣，沒有被完全取代。等到最近 1 萬年內，歐洲狼群的 DNA 又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血，再度與郊狼混血

相比之下，北美洲早於 2.3 萬年的血緣完全消失不見，徹底換上一批新血，和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群，光憑化石根本無從得知。

北美洲另有一個犬科物種：郊狼（coyote，學名 Canis latrans），和灰狼可以生產後代。兩者遺傳上約在 70 萬年前分家，至少 10 萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於 2.3 萬年的狼，血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民；如今北美洲的狼群，可以視為前述血緣加上 10 到 20% 郊狼的合體。換句話說，北美洲比較早的狼就有郊狼血緣，全滅換過一批以後，很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分，而歐亞大陸所有的狼都缺乏，可見狼群向美洲的遷徙是單行道，只有從亞洲向美洲移民，沒有再回來的。

狼遺傳適應的存在感迅速躍升，比狗狗馴化更早

生物的 DNA 不斷改變，和外界環境互動之下，有些遺傳變異顯得有利，存在感上升。根據論文的分析辦法，在最近 10 萬年狼的基因組上偵測到 24 處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第 25 號染色體的 IFT88 基因附近，距今 3 到 4 萬年前間，從 0% 直接躍升為 100%。此一基因和頭骨型態有關，但是不清楚對狼與狗的具體作用。其下游 2.5 Mb 處還偵測到另一個強烈訊號，2 到 4 萬年前間躍升為 100%。

除此之外還有幾處 DNA 變異，於 2 到 4 萬多年前存在感明顯增加。據此判斷在那個時期，各地的狼群有不少遺傳交流。而這些可能有利於狼適應的遺傳變異，狗狗也有配備，推測這些情慾流動的時刻，或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的？多年下來也沒有一個很明確的答案，加上新研究的證據還是沒有，但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題

狗的馴化是個超級難題，不是缺乏證據，而是比起其他馴化生物，狗明明有一大堆證據，卻互相矛盾，無法更加釐清問題。

每一種馴化生物，都有野生的近親。野生近親中的一群後來衍生出馴化生物，因此馴化生物的直系祖先那一群，在演化樹上會較為接近馴化生物。例如野生的斑貓（Felis silvestris）有 5 個亞種，其中的非洲野貓（Felis silvestris lybica）衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。將狗與狼擺在一塊畫演化樹，所有的狗自成一群，各地狼群也被歸類為另一群，兩群平行。過往通常解釋為：馴化為狗的那群狼已經滅團，所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而，這回加入大批不同時間、空間的古狼以後，狗的直系祖先狼依然不見蹤影。最接近狗狗的是距今 1.3 到 2.3 萬年前的西伯利亞古狼（也就是隨後各地所有狼的祖先），可是牠們們依然不是狗的直系祖先，是平行關系。

由此推敲，狗狗的直系祖先狼，和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於 2.3 萬年前分家，否則演化樹上，狗就會在一群狼的內部。但是應該沒有早太多，因為當時兩者的差異還很有限，比其他地區的狼更小。

最初的狗於「東方」馴化？

仔細比較，狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼，論文藉此推論，狗的馴化應該發生在「東方」，但是具體位置不明。

如今所有的狗，都缺乏早於 2.3 萬年歐洲狼的成分，歐洲為起源地的可能性，幾乎可以排除。而晚於 2.3 萬年的歐洲狼，依然小部分繼承前輩血緣，是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢？距今 1.9 到 2.6 萬年左右，全球進入酷寒的冰河時期，稱為末次冰盛期（Last Glacial Maximum，縮寫 LGM），大幅限縮生物的發展空間。對照狼的演化史，在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際，各地狼群很可能被切割開來，缺少遺傳交流機會，各自損失慘重，例如北美洲就全面滅團。身為狗狗直系祖先那群狼，或許當時也被孤立，更有機會與人類發生關係，造就馴化狗的契機。受到人擇之後，這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞，大概也在不遠處，我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。回答狗狗起源這個難題，這兒 2 到 3 萬多年前的化石，或許就保存著夢寐以求的基因組。

狗有兩地狼的血緣，但馴化是一次或兩次？

另一件有意思的發現是，除了上述血脈，狗狗們還具有另一款不同的血緣，遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群，姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表，估計 7200 年前中東同一地區的古狗，配備 56% 類似的血緣。這個數字誤差不小，看看就好，但是足以肯定西狗血緣至少在 7200 年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」，「西狗血緣」來自另一群古狼，牠們不住在歐洲，可能位於中東到南亞一帶，大部份血緣應該也源自 2 萬年前的西伯利亞古狼，只是分家年代晚於東狗血緣。

由此推敲，有批狼在東方變成狗以後，西方或許又發生過一次獨立的馴化，可是也有機會是東方狗到達以後，與當地狼大幅合體。

一個論點是：狗在東邊馴化一次，後來又融入西邊的狼。另一個論點是：狗在東邊、西邊各馴化一次。兩者皆符合目前的證據，隨著後續的 DNA 流動，兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬（New Guinea singing dog）、澳洲野犬（dingo），都缺乏西狗血緣；牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系，後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事，我猜狗只在距今 2.6 萬年以前與過後的幾千年期間，於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次，後來再傳播到各地；傳向東南方，新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展，缺乏西狗血緣；傳到歐亞大陸西邊，一萬年內的狗則與當地狼群合體，融入大量西狗血緣。不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變，仍需要更多證據才能明確解答。不過這項研究的主角其實是狼，光是這方面獲得的新知便很值得學習。

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參考資料

1. Bergström, A., Stanton, D. W., Taron, U. H., Frantz, L., Sinding, M. H. S., Ersmark, E., … & Skoglund, P. (2022). Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Nature, 1-8.
2. Ice Age wolf DNA reveals dogs trace ancestry to two separate wolf populations
3. Ancient wolves give clues to origins of dogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

人類必恭必敬稱家貓為「主子」，並自貶為「奴才」。陛下身體微恙，一團絨毛癱軟，表情內斂，叫貓奴如何揣測上意？懷疑牠受苦，便心急如焚。幾乎上演《還珠格格》裡，人家紫薇說沒事，爾康卻捨不得的虐心互動。貓咪說不定覺得：「……有這麼多人關心我，我已經不痛了……」人類仍在一邊：「可是，我好痛！」^[1]

在治療人類時，醫護人員會用視覺類比量表（Visual Analogue Scale）、臉譜疼痛量表（Wong-Baker faces pain scale）或 FLACC 量表^[註] 等工具，來評估患者疼痛的狀況。前二者靠病人自我評估，以數字或表情，象徵由舒適無恙，漸進到痛徹心扉的程度差異。 FLACC 則是醫護觀察嬰幼兒或無法言語溝通者，就其身體不適產生的行為變化來計分。^[2] 儘管每個人敏感的程度不同，至少單一病患前後的得分，能相互對照出疼痛是否得到緩解，或者更加惡化。因此，這些量表均可視為有效測量疼痛的方法。

問題是有口難言，又行徑鬼祟的貓咪怎麼辦？人貓猜心的瓊瑤戲碼，自古不斷重演，沒完沒了。

直到有天，獸醫們看不下去了…

貓咪苦臉量表

2017 年的時候，加拿大蒙特婁大學 Paulo Steagall 副教授以及他的團隊，招募了一票被送急診的病貓。在得到飼主同意後，他們比較疼痛的病貓、服用止痛藥的病貓，還有健康貓咪的表情舉止，研發出「貓咪苦臉量表」（Feline Grimace Scale），並將結果發表於 2019 年的《科學報告》（Scientific Reports）。^{[3, 4]} 其中列出幾個徵兆，可依級別給分，就此將貓咪的疼痛量化：

耳朵姿態（ear position）：貓耳的尖角向外分開，並略為朝後旋轉。^{[3, 5]}

_{圖／參考資料 5}

瞇眼程度（orbital tightening）：上下眼瞼之間的空隙，小於眼睛的寬度，或是完全緊閉。^{[3, 5]}

_{圖／參考資料 5}

口鼻緊繃（muzzle tension）：口鼻（即臺語所謂「喙管」的部位）由圓轉扁，而呈橢圓形。^{[3, 5]}

_{圖／參考資料 5}

觸鬚變化（whiskers change）：觸鬚從平常放鬆的圓弧，撐直且稍微向前。^{[3, 5]}

_{圖／參考資料 5}

頭部位置（head position）：原本處於全身最高處的貓頭，降至低於肩膀，並往下垂。^{[3, 5]}

_{圖／參考資料 5}

貓臉疼痛辨識技術

目前受惠於物種專屬苦臉量表的，除了貓，還有鼠、兔、馬、羊、豬和貂等動物。受過訓練的獸醫，能精準判讀牠們的表情，用這些工具，來評估牠們的疼痛指數。隨著科技的進步，到了 2022 年《科學報告》期刊再次關懷貓咪的痛楚時，另一群科學家拿出「貓臉辨識技術」，試圖取代專業的肉眼觀察。^[6]

臉部校正

臉部校正是建立辨識系統的要務。先調整貓臉的特徵（landmarks，即照片上標有號碼的黑點），讓它們在空間中對齊，減少幾何上的變異，方便接下來的步驟進行。原則上，校正後的貓臉必須：^[6]

1. 在畫面正中央；
2. 旋轉直到雙眼的連線呈水平；
3. 尺寸都約略相同。

_{圖／參考資料 6 ，figure 1}

模型１：特徵基準（landmark-based）

在找到貓臉的特徵後，依據「貓咪苦臉量表」的觀察部位，將貓臉特徵（黑點）分為：左眼、右眼、額頭與耳朵，以及口鼻和觸鬚，四個區塊向量。然後，多加一些貓鼻子的照片，進行「資料擴增」（data augmentation），^[6] 彌補原始資料的不足，以強化機器學習。^[7] 不過，團隊事後發現，這次的資料擴增，成效不彰。^[6]

_{圖／參考資料 6 ，figure 3}

處理這些照片的計算模型，是一種叫做「多層感知器」（Multi-Layer Perceptron）的人工神經網路（artificial neural network）。^[6] 就像人的神經系統，有好多神經元相互連結，將輸入的資料從上一層送到下一層，經過多層運算後再輸出。^{[8, 9]}

模型２：深度學習（deep learning）

研究團隊把大量沒有標註特徵的貓照，在校正角度和尺寸後，餵給 ResNet50 。^[6] 這是一種有五十層的深度學習模型，早已預先訓練好怎麼逐層辨識貓咪的輪廓、曲線及其它識別特徵。^[10] 套用該模型的同時，還要進行實驗需要的特定調整，例如：加上「痛」與「不痛」的分類標籤。^[6]

貓的痛，AI 有多懂？

上述兩個模型的實測，在判讀貓咪是否疼痛時，都有超過 72% 的準確率，算是相當不錯的成果。不過，在完全替代人工判讀之前，可能還要擴建訓練辨識系統的資料庫。因為當初請來的照片模特兒，是 29 隻準備接受卵巢子宮切除術的短毛母貓，年紀約幾個月到一歲多。拿牠們術前、術後，以及使用止痛劑前後的照片來訓練 AI ，雖然是個不錯的點子，但無法代表多元的貓咪社群。^[6] 將來的實驗，若能涵蓋其他性別、年齡和品種，相信貓咪們會覺得更加窩心。

備註

FLACC 量表： FLACC 是臉（face）、腿（legs）、活動（activity）、哭（cry）與  安撫（consolability）的縮寫。每個項目依觀察到的狀態，給 0 到 2 分，總分最高 10 分。^[2]

參考資料

1. 瓊瑤經典台詞》小時候看超感動，長大看卻啼笑皆非的 7 大經典場景（風傳媒，2020）
2. Pain assessment and measurement (The Royal Children’s Hospital Melbourne, 2019)
3. Evangelista MC, Watanabe R, Leung VSY, et al. (2019) ‘Facial expressions of pain in cats: the development and validation of a Feline Grimace Scale’. Scientific Reports, 9, 19128.
4. Me-owch — could resting cat face tell us about kitty’s pain? (CBC, 2020)
5. Feline Grimace Scale – Practice your pain assessment skills using the FGS! (Université de Montréal, 2019)
6. Feighelstein M, Shimshoni I, Finka LR, et al. (2022) ‘Automated recognition of pain in cats’. Scientific Reports, 12: 9575.
7. 2021 iThome 鐵人賽－DAY21 資料正規化與資料增強（Data Normalization & Data Augmentation）（IT邦幫忙，2021）
8. 2019 iT 邦幫忙鐵人賽－06. 深度學習的架構分析：多層感知器（IT邦幫忙，2019）
9. 神經網路（IBM，2020）
10. 何謂遷移學習?（NVIDIA，2019）

雞這種動物被人類馴化至今，成為存在感最高的鳥類，不過最初的起源頗有爭議，有多種說法。一些文章甚至論文的訊息支離破碎，愈讀愈不對勁。

2022 年問世的一項研究，主張馴化雞誕生於東南亞，年代未滿 4000 年，並且提出一套合理的生態脈絡。不論新論點是否正確，都相當有參考價值，我們一起來瞧瞧。

馴化雞考古學的三大迷障

馴化雞的考古學至少有三大難題：

第一，以為是雞的骨頭，其實不是雞。
第二，真的是雞，卻是尚未馴化的野雞。
第三，真的是馴化雞，但是年代不對。

一套常見的說法是，馴化雞源自東亞北方，華北超過 8000 年前的新石器時代 。此一廣傳的說法其實莫名其妙，因為馴化雞的祖先肯定是紅色叢林雞（red junglefowl，學名 Gallus gallus，紅原雞），而紅色叢林雞住在東南亞，華南還有可能，華北未免太跳 tone。

目前看來，華北及其周圍早期的「馴化雞」，要不是年代錯誤，沒有那麼早，就是辨識錯誤，把雉雞誤判為雞（pheasant，學名 Phasianus colchicus，環頸雉）。因此，好幾千年以前的華北並不存在馴化雞，更不可能是起源地。

還有兩套主流論點，一是源自南亞，距今 4600 年前開始的哈拉帕文明，另一是 6000 年前的東南亞 。上述觀點也被新研究否定，新的論點是：馴化雞源自東南亞，但是再早也不會超過 4000 年前太久。

始於東南亞，未滿 4000 年

考察世界各地約 600 處遺址，能肯定最早有雞出沒的遺址，位於泰國的 Ban Non Wat，最早距今 3600 多年。此處這個時期屬於新石器時代的農村，存在豬、狗這些馴化動物；遺址中不但出土雞骨，還有很高比例的小雞，很可能是人為飼養的結果。

之前問世的研究們，報告過許多「年代更早的馴化雞」，但是經過三大難題的刁難，都無法確定真的存在更早的馴化雞。印度最早的雞，如今可以肯定的年代，也比東南亞更晚一點。

另一方面，遺傳學證據指出紅色叢林雞有 5 個亞種，馴化雞最接近東南亞的 Gallus gallus spadiceus，而南亞住著 Gallus gallus murghi。這是一項佐證，支持馴化雞並非源自南亞的印度、巴基斯坦，而是東南亞，至少在 3600 年前那個時刻已經馴化。

遺址中雞骨年代容易誤判，以為更早

雞在東南亞馴化後，傳往各方。北邊的東亞北部，距今 3000 多年的商代遺址中有雞。日本在 2000 年前左右的彌生時代首度見到雞。

南太平洋島嶼的雞，顯然和南島族群的遷徙與交流有關。不清楚台灣什麼時候引進雞，不過我猜後來南島語族的雞，並非來自台灣，因為馴化雞的原產地東南亞，距離大洋洲更近得多。

中亞，已知最早的雞於阿爾泰地區出土，約 2500 年前的巴澤雷克文化墓葬。過去有個論點認為，歐洲的雞由中亞引進，更早之前又能追溯到東亞北部。上述說法如今看來並不成立，歐洲雞更可能來自西南亞的方向。

往印度洋、西南亞方向，可以肯定雞在 3000 多年已經來到中東，又傳到東北非的埃及。地中海東部的雞，接著又傳入歐洲。更南方的非洲，雞傳入的年代似乎比較晚，要等到一千多年前，應該不超過 2000 年。

有趣的是，東非外海的馬達加斯加，居民為講南島語的南島語族，但是馬達加斯加語言中的雞，卻不是南島雞的名稱，反而來自非洲的班圖語。新研究推測，即使這兒的南島移民一開始帶雞前來，後來也被東非雞取代。

新研究列舉的各地年代，常常比原本認知更晚。過往研究中，雞骨的年代有多不可靠呢？同時問世的另一項研究，探討雞何時傳入歐洲。

直接對雞骨進行碳同位素定年，驚覺 23 個樣本中，只有 5 個符合其出土地層的年代，其餘都是比實際雞齡更早的誤判。最誇張的是，有幾件樣本明明只有幾十年，是不折不扣的現代雞，卻掉進新石器時代的地層，被誤會是好幾千歲的老司雞。

由此看來，雞骨很容易掉到更深的地層，從而被高估年代；並非由雞骨直接取樣定年的年代，都要謹慎使用。

• 延伸閱讀：歐洲人最初把雞當成寵物，不是食物

馴化雞的兩個條件：野雞碰上農夫

紅色叢林雞住在東南亞，為什麼馴化大成的年代不是 6000 年前，而是距今 4000 年以內呢？搞懂這件事，就能直接突破野雞馴化的關鍵。

馴化，本質上是人與動物建立關係，那麼就要擺在文化與生態環境的背景中思考。

紅色叢林雞通常住在植物茂密的環境中，人類經營農業，種植稻米、小米，勢必改變植被，創造出更加開放，又有不少穀粒的環境。這會誘惑野生的紅色叢林雞，大幅增加與人類接觸的機會，促成馴化的契機。

考古學研究指出，東南亞大陸等到 4000 多年前，才開始出現有稻、小米等馴化生物的農業，進入新石器時代。野生的紅色叢林雞馴化為雞，假如和穀物農業密切相關，可想而知，馴化雞真正誕生的年代不會更早。

• 延伸閱讀：古代東南亞南向的DNA、語言、農業

有趣的是，東南亞的農業源自其北方：東亞南部的農夫，可是馴化雞沒有那麼快傳入東亞南部的稻米產區。詳情不明，也許是當時東南亞多半種旱稻，東亞南部主要種水稻，一開始的雞沒那麼適應。

故人具雞黍

假如馴化雞誕生的條件是「野雞碰上農夫」，回顧過往解釋馴化雞來歷的三大時空，東南亞 6000 年前沒有農夫，紅色叢林雞只能是野雞。南亞 4000 多年前的哈拉帕文明，以及華北 8000 年前的新石器時代，都已經存在穀物農業，但是華北不存在紅色叢林雞，故不可能為起源地。

南亞地區比哈拉帕文明更早以前（哈拉帕常被稱為「印度古文明」或印度河流域文明，可是照現在的國家疆域，多數遺址其實位於巴基斯坦），已經經營農業，也一直存在紅色叢林雞，理論上滿足馴化雞誕生的條件。

• 延伸閱讀：短篇 古印度文明的複合式農業，本地原產稻米

南亞的紅色叢林雞為什麼沒有變成馴化雞，或是一度馴化過卻最終失敗，是有趣的問題。如今比較確定的是，東南亞的馴化雞引進後，和南亞本地的紅色叢林雞又培育出新的型號，成為有南亞特色的馴化雞。

這回的新研究強調，雞的傳播和穀物農業息息相關。原產地的東南亞大陸以外，南亞、中東、非洲東部，雞和穀物也往往同時存在，它們或許是一起傳播。

孟浩然詩句「故人具雞黍」，也許是世界很多地方普遍的現象。

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• 印度河流域文明，哈拉帕人的DNA
• 短篇 古印度文明的複合式農業，本地原產稻米

參考資料

1. Peters, J., Lebrasseur, O., Irving-Pease, E. K., Paxinos, P. D., Best, J., Smallman, R., … & Larson, G. (2022). The biocultural origins and dispersal of domestic chickens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(24), e2121978119.
2. Best, J., Doherty, S., Armit, I., Boev, Z., Büster, L., Cunliffe, B., … & Sykes, N. (2022). Redefining the timing and circumstances of the chicken’s introduction to Europe and north-west Africa. Antiquity, 1-15.
3. How the wild jungle fowl became the chicken
4. Before chickens became food for people, they were regarded as special exotica

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。