天竺鼠 – 馴化前天才, 馴化後傻瓜?

天竺鼠 (Cavia porcellus) 現在是很多人的寵物首選，相對於貓狗等中大型哺乳類而言，天竺鼠的飼養門檻低，因為不需要大型空間，例年的醫療檢查費用支出較低，以及不用擔心攻擊性對幼兒的影響，牠們天真可愛的外表加上辨識度極高的鳴叫聲，也往往讓飼主覺得”自己有強烈被需要”的被依賴感而疼惜有加 (有養過天竺鼠的都應該知道你每次開門牠們都尖叫要你餵食物的感覺)。

家養天竺鼠

天竺鼠的馴化可追溯到約4500年前，最早由南美土著部落開始將野生天竺鼠圈養，一般認為這種圈養用作兩個用途，一是作為穩定的肉類蛋白質來源，二是做為宗教用途；祕魯在考古學上曾挖出天竺鼠的雕像，表示天竺鼠可能曾用來作為祭祀用品。原本在土著部落間作為實用功能性質而馴養的天竺鼠，在16世紀歐洲的殖民主義下，也正式轉換方向；葡萄牙與西班牙夾著海上強權之勢席捲整個南美洲，除將原本壯大的原住民文明消滅以外，也將其部分文化帶往西方世界，天竺鼠便是其一。這種原本作為肉食來源或巫醫用途的動物進入歐洲上層社會，漸漸變為貴族間的寵物，這樣的潮流也迫使人擇將天竺鼠的馴化推向另一個方向：毛色、毛型及體型的多樣性

家養天竺鼠經過長年的人擇, 毛色與毛型皆有相當多變化. 前者為最常見的英國短毛系三色天竺鼠, 後者為單色系捲毛天竺鼠.

在科學研究上，天竺鼠也常被拿來做為實驗動物，但目的多為生理學上的實驗，少有行為上的檢驗，由於野生動物在經過漫長的人為馴化後，都會和野生祖先有相當大的不同，(如狗和狼)。基本上，動物經過馴化後一定都會和祖先型 (或祖先種) 不同，原因在於人為飼養一定會釋放原本天擇所施加的壓力，具體來說，穩定的食物，安全的庇護所，集體圈養所施加的社交壓力，近親交配下的遺傳漂變 (genetic drift)，可以說是不朝另一個方向演化也難。

現存野外天竺鼠之一, 巴西天竺鼠 (Cavia aperea)

介紹完歷史之後，本文想分享的是，現在我們養的天竺鼠，和野外的天竺鼠，到底發生了甚麼樣的改變？首先要知道的一個事實就是，目前市面上流通的寵物天竺鼠，和野外的天竺鼠是不同的種 (species)，有人將野外的巴西天竺鼠 (Cavia aperea) 拿來和寵物天竺鼠 (Cavia porcellus) 交配，的確可以產生後代，但在後代中卻發現有多數的雌性是不孕的，這表示這兩個種雖然生殖前 (pre-copulatory isolation) 隔離不大，但生殖後隔離 (post copulation isolation) 卻是存在的。那麼，在生殖之外，到底還有怎樣的差異存在於馴化與未馴化間? 2010年以Dr. Lewejohann為首所做的研究便以此為主題，想探討野外的天竺鼠和寵物天竺鼠，到底誰比較笨，誰比較聰明? 一般來說，野外天竺鼠得時時面臨天敵的捕捉，以及食物的尋找，照理說空間記憶與分析能力應該優於寵物天竺鼠，實際上又如何呢?

圖1. 各天竺鼠游泳速度.

這篇研究用了一種傳統的實驗工具，稱為莫里斯水迷宮 (Morris Water Maze)，是在一座小型圓泳池中，灌入一定水量，並在水中設立平台，該平台必須低於水面，但是動物在找到該平台並站立後，又可使頭部穩定高於水面以利呼吸，而測量一個動物空間記憶與分析能力的方法，就看這個物種平均花多少時間找到這個平台。

圖2. 各天竺鼠到達平台所費時間與距離

這實驗總共找了15隻公寵物天竺鼠(domestic male, DM)，13隻寵物母天竺鼠(domestic female, DF)，13隻公野外天竺鼠(wild male, WM)及13隻母野外天竺鼠(wild female, WF)。細節實驗方法我這邊不多說，直接講結果，在游泳速度上(見圖1)，很妙的是母天竺鼠無論是寵物或是野外，都游得比公的要快，但游泳速度是否正相關於空間能力？事實上不見得，在圖2中，為各種天竺鼠在找到水中平台所花的距離與時間，可以發現無論是野外或是寵物，公天竺鼠平均都花費較少時間和游動距離來抵達平台，母天竺鼠這方面就較為遜色；令人驚訝的是，在水迷宮這項測試中，寵物天竺鼠的能力竟優於野外天竺鼠，這與直覺似乎有些違背 (至少出乎我意料)；這篇研究也額外做了一項測試來檢驗天竺鼠的記憶能力，也就是將圓形泳池以圓心化為四等分扇形面積，並將平台拿掉，看看這些天竺鼠花多少時間在之前放平台的那個扇形面積逗留，逗留時間越長的，也表示他記憶能力越好(天竺鼠: 靠邀 平台咧!? 之前不是在這!?)，結果如圖3，野外天竺鼠逗留的時間都較寵物天竺鼠少，我認為這項結果可以有兩個解釋: 1. 寵物天竺鼠空間記憶能力優於野外天竺鼠 (因停留時間較久)。2. 野外天竺鼠面對環境變異有較佳的適應能力 (沒平台還在那邊發傻?)。其實好像兩個都通，但是這項實驗的確也指出了馴化後寵物會變比較笨的經驗導向推論在天竺鼠上並不適用。

圖3. 各天竺鼠在前次平台擺放位置逗留時間

在解剖學上，寵物天竺鼠的腦體積是比野外天竺鼠小的，但是腦體積變小是否就暗示了該動物不再聰明? 我想這項研究至少指出了天竺鼠並沒有這樣的傾向，因為以上的實驗結果顯示，馴化後的天竺鼠在空間能力分析上，絲毫不遜色於野外種；牠們的小小腦袋雖然縮小了，但也不礙於牠們的空間分析能力。但這的確也引起了另一個問題:既然腦體積比縮小了，究竟牠們喪失了甚麼? 從以上的實驗來看，如果非關運動能力，是否就是面對環境改變時，影響個體作出抉擇的能力? 這一點是耐人尋味的。不管如何，起碼這篇研究提供了一個天竺鼠在馴化與非馴化差異上的小小結論，而家裡有養天竺鼠的版友，不妨在浴缸裡也放一缸溫水，陪你的小幾內亞豬一起游泳吧。

參考文獻:

Lars L., T. Pickel, N. Sachser and S. Kaiser. 2010. Wild genius – domestic fool? Spatial learning abilities of wild and domestic guinea pigs. Front. Zool. 7:9

Price E. O. 1999. Behavioral development in animals undergoing domestication. Appl. Anim. Behav. Sci. , 65(3):245-271.

Weir, B. J. 1974. Notes on the Origin of the Domestic Guinea-Pig, in Rowlands, I. W.; Weir, Barbara J., The Biology of Hystricomorph Rodents, Academic Press, pp. 437–446, ISBN 01261333344.