• 文/大貓讚

貓科動物的生理構造雖然相似，其實在許多細節上各有千秋。例如獵豹的食道遠端和獅子老虎一樣都有皺褶（長相類似胃壁上的皺折）。猞猁上顎兩側各少一顆前臼齒，所以牙齒只有 28 顆。

而談到傳染病，更是每個大小貓種對不同病毒的反應皆大有不同。在一般的情況下，每種病毒僅能感染有限種類的宿主。¹

大型貓驚驚，中小貓不怕的「犬瘟熱」

犬瘟熱病毒 (Canine distemper virus) 主要在犬科動物中透過飛沫和接觸傳播， 3 到 6 個月的幼犬染上了症狀最嚴重。除了犬科動物，有些肉食性動物沒事也會中槍。²

細胞的個性不是那麼隨便的，讓誰想進就進。但如果病毒能夠和細胞表面某個受體結合，就可以停車入庫，進去裡面開趴。

獅子、老虎等大體型貓咪與家犬的細胞受體 (CD150) 較容易跟犬瘟熱病毒結合，牠們都有感染後生病復原或死亡的案例。獵豹和家貓等中小體型貓咪被感染後都沒有症狀，因為牠們的受體構造較難跟犬瘟熱病毒結合。^註1

幾十年前，塞倫蓋蒂國家公園附近的村莊，許多家犬都染上犬瘟熱，雖然獅子偶爾會進入村莊，也許是沒接觸到家犬，所以都沒傳出受傳染的消息。³後來其他地方發生乾旱，牛羚都跑到有在下雨的塞倫蓋蒂，巴豆妖妖的人們也跟過去打獵，留下許多肉塊殘骸，吸引大批家犬和野生動物前去。由於吃把費很難維持社交距離，所以胡狼和鬣狗就從家犬身上感染犬瘟熱。⁴

獅子跟胡狼和鬣狗經常互相搶肉吃，因此也中標，不過染上犬瘟熱的獅子無法傳染給別種動物。⁵獅子反覆被野生犬科動物傳染，加上社交的習性，導致疫情大爆發，造成當地三分之一的獅子死亡（約 1000 隻）。

從 1994 年 1 月開始有獅子染病死亡，到 8 月有八成以上的獅子驗出抗體， 10 月過後再也沒有死亡案例。獅子自己打贏了這場病毒戰爭，恢復了往常的生活。³

在俄羅斯遠東，則有西伯利亞虎疑似吃了受感染的家犬而染上犬瘟熱，造成腦部損害。牠眼神空洞的在村裡遊蕩，對任何刺激都沒有反應。即便把食物跟水餵進嘴巴，也只是沾一下，毫無食慾，幾周後病情惡化而離世。⁶

目前沒有方法可以醫治感染犬瘟熱的大貓，只能靠牠們的自體免疫戰勝。但已有疫苗可以施打，主要用在動物園的大貓以及保護區附近的家犬身上。

捕捉野生老虎注射疫苗，會太過耗時費力，而且疫苗也可能對母老虎腹中的胎兒造成傷害。如果未來開發出更安全的口服疫苗，就能準備疫苗誘餌給野生老虎吃了。⁷

貓愛滋？老鄰居了喇～

貓愛滋病毒 (Feline immunodeficiency virus) 主要透過打架、咬出傷口等的方式在貓與貓之間接觸傳染，沒有性行為傳染的紀錄。是否會從子宮或母奶傳染給寶寶還未知，但是在染病貓媽媽的母奶中有驗出病毒。

許多野生貓科動物身上都有內建祖先傳給牠們的貓愛滋抗體。大多數感染貓愛滋的野生貓科動物，現在都活的好好的。

不過在非洲曾發現過健康狀況不佳的貓愛滋獅子，這些淋巴細胞比率偏低的獅子在面對疾病的反應會比較脆弱，或許是當年不敵犬瘟熱的原因？

相較之下，家貓感染貓愛滋後容易有許多症狀。因為牠們感染的歷史很短，所以需要經過很長的時間演化，才能像野生貓科動物那般從容。不過人類先進的醫療也許可以讓牠們不用這麼辛苦。⁸

貓愛滋病毒 (FIV) 與牛愛滋病毒 (BIV) 、猴愛滋病毒 (SIV) 和人愛滋病毒 (HIV) 一樣都是慢病毒屬 (Lentivirus) 的成員，慢病毒可以快速適應、變異和進化，好逃脫宿主的免疫防禦機制。

根據慢病毒的親緣關係推測，有可能是幾百萬年前，有隻大貓的祖先吃掉了感染牛愛滋的牛，剛好病毒突變，於是感染大貓。這隻貓再透過打架的方式，傳染給其他貓。後來，感染貓愛滋的貓跟猴子打架，此時病毒又突變，感染了猴子。最後，感染猴愛滋的猴子跟人類打架(?)，病毒再次突變，讓人類染上了人愛滋。⁹

傳播路徑只是一種研究推論，貓愛滋與人愛滋相差甚大，並無直接傳染給人的風險，各位貓奴請放心！如果家中有貓愛滋主子，可以考慮單獨飼養，或是避免與其他貓咪打鬥，別讓主子不開心。

貓愛滋病毒在許多野生貓科動物身上演化出各種專屬毒株，通常只感染同類。其中，獅子的毒株 (FIV-Ple) 跟美洲獅的毒株 (FIV-Pco) ，擁有最豐富的基因多樣性。¹¹ 斑點鬣狗則是唯一感染貓愛滋的非貓科動物，也有演化出自己專屬的毒株 (FIV-Ccr) 。¹²

病毒的地區分布也不太一樣，例如在東非跟南非有很高比例的獅子感染貓愛滋，但是在西非埃托沙國家公園的非洲獅和印度吉爾森林的亞洲獅身上卻沒驗出貓愛滋。⁸

非洲草原上難免會有大亂鬥，像是獅子野味掉獵豹、公花豹 PK 母獅子，都會增加互相感染的機會。獵豹遇到花豹都會卡緊酸，但是牠倆的貓愛滋病毒親緣關係卻很相近。⁸

獅子以外的野生貓科動物大多過著獨居的生活，也就間接限制了疾病的傳播。但是冤家路窄的美洲獅跟短尾貓，已經好幾次感染了對方的貓愛滋。

對馬島的森林裡，曾捕捉到一隻石虎（對馬山貓），感染了家貓的貓愛滋。可能是石虎的生活圈很接近人類的關係。

動物園也有美洲獅感染了家貓的貓愛滋，以及老虎跟雪豹感染了獅子的貓愛滋的案例。大貓應該不會自己約出來格鬥，也許是進行手術的時候被間接感染的。¹¹

保護大貓，就是保護人類自己

經過了幾百萬年的演化，野生貓科動物的免疫系統自然不是塑膠做的！

但是喪失棲息地、盜獵與人貓衝突，讓大貓的數量遽減。棲息地破碎不連通，成貓留在家鄉出不去，很容易近親交配，都會大大降低牠們的遺傳多樣性，削弱面對疾病的能力。

非法野生動物貿易，容易讓人類感染未知疾病。開發自然棲息地，不僅讓野生動物失去家園，更會增加牠們與人類接觸的機會，而感染上人類或家畜才有的疾病。

野生伊比利亞猞猁和佛羅里達美洲獅就因此染上了在家貓身上常見的貓白血病而死亡。雖然後來有開發出疫苗並對這些地區的猞猁和美洲獅接種，但仍需持續觀察才能確保未來不會再度爆發。

保護野生動物與大自然棲息地，其實就是在保護人類自己。

註解

• 註1：從臨床的紀錄看來，貓科豹屬（包含獅子老虎）和猞猁屬（包含短尾貓）都有因感染犬瘟熱而生病後復原或死亡的案例。而美洲金貓屬（包含美洲獅）、獵豹屬、獰貓屬、豹貓屬、虎貓屬和貓屬（包含家貓），被感染後都沒有症狀，因為犬瘟熱病毒較難與牠們的細胞受體結合。⁷

參考資料

1. 鍾楊聰等譯, “Campbell Biology 8th Edition,” 2014.
2. Michael Peterson, Michelle Kutzler, “Small Animal Pediatrics,” 2010.
3. Roelke-Parker, M., et al., “A canine distemper virus epidemic in Serengeti lions (Panthera leo),” 1996.
4. Cleaveland, S., et, al., “ Serological and demographic evidence for domestic dogs as a source of canine,” 2000.
5. Meggan E. Craft, Erik Volz, Craig Packer and Lauren Ancel Meyers, “Distinguishing epidemic waves from disease spillover in a wildlife population,” 2009.
6. Kathy S Quigley, et al., “Morbillivirus Infection in a Wild Siberian Tiger in the Russian Far East,” 2010.
7. Gilbert, M., “Understanding and managing canine distemper virus as a disease threat to Amur tigers,” 2016.
8. Kerr, T.J., “Investigating the molecular epidemiology and the evolution of Feline Immunodeficiency Virus (FIV) in African lions (Panthera leo) and leopards (Panthera pardus) from South Africa,” 2016.
9. Virginia Morell, “The Killer Cat Virus That Doesn’t Kill Cats,” 1995.
10. Robert J Gifford, et al., “A transitional endogenous lentivirus from the genome of a basal primate and implications for lentivirus evolution”.2009.
11. Jennifer L. Troyer, et al., “FIV cross-species transmission: an evolutionary prospective,” 2008.
12. Jill Pecon-Slattery, et al., “Evolution Of Feline Immunodeficiency Virus In Felidae: Implications For Human Health And Wildlife Ecology”.2008.
13. Karen Terio Denise McAloose Judy St. Leger, “Pathology of Wildlife and Zoo Animals,” 2018.

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近年來，大眾對於「氣候變遷」這個詞越來越不陌生，國際間也會簽訂不同協議與政策，來減緩溫室氣體的排放，講到這邊，我們通常會想到化石燃料的使用，但較少被人們注意到的是，畜牧業也是排放甲烷、二氧化碳、一氧化二氮等溫室氣體的大宗，甚至會造成水污染及空氣污染。

最近由心理學家團隊發表的研究，提出一種可能的解決方案，以減少畜牧業對環境的影響，也就是——「教小奶牛上廁所」！

看到這邊一定頭上冒出好幾個問號，為什麼畜牧業會對氣候變遷造成影響？是哪方面的影響？為什麼教奶牛尿尿可能可以減緩對環境的衝擊呢？要怎麼教？

畜牧業和氣候變遷到底有什麼關係？

首先，根據聯合國糧食與農業組織 (FAO) 的報告，全球畜牧業每年約排放 7.1 兆噸的二氧化碳，大約是人為排放溫室氣體的 14.5%，其中，牛是排放量最大的物種，佔畜牧業排放量的 65 %，而大約來自於腸道發酵、糞便儲存與加工、飼料生產過程、其他能源使用等活動，FAO 也提出了目前評估可實行的減緩方案，其中一項便是提高奶牛的飼料開發以及飼養技術，來減少消化過程中和分解糞便時產生的甲烷 (CH₄) 與一氧化二氮 (N₂O) 。

而這篇研究的主角之一就是一氧化二氮 (N₂O) ，雖然它只佔全球溫室氣體總排放量的 5% ，但它把熱留在地球的能力卻將近是二氧化碳的 300 倍！除此之外，每次排放的一氧化二氮 (N₂O) 都會停留在大氣中超過一世紀，可以說是一種「長壽」的溫室氣體。從 1990 年起，紐西蘭的一氧化二氮排放量增加了五成，主要是來自乳製品業擴展以及氮肥使用，因此紐西蘭政府制定了一個目標，要在 2050 年之前將一氧化二氮的排放減少到淨零。

但這和牛有什麼關係呢？

從「牛尿尿」開始的氮旅程

原因是牛尿液中氮含量很高，而動物尿液中的氮來源主要是尿素  (CH₄N₂O)，在紐西蘭和澳洲，通常將牛飼養在戶外，牠們排尿之後，就開始一趟名為「氮循環」的旅程，首先尿素會迅速在土壤裡被水解成銨鹽 (NH₄⁺) ，再經過微生物「亞硝化菌」氧化成亞硝酸根 (No₂^–)，接著，另外一群微生物「硝化菌」，將亞硝酸鹽 (No₂^–) 再氧化成硝酸根 (NO₃^–)，以上的過程稱為「硝化作用 (Nitrification) 」。

當然，旅程還沒有結束，另一群稱作「脱硝菌」或「脫氮菌」的微生物會將硝酸鹽還原成氮氣 (N₂)，叫做「去硝化作用」或「脫氮作用」，而一氧化二氮 (N₂O) 是反應的中間產物，會直接被釋放到大氣中。

難道把牛飼養在牛舍裡就沒有問題了嗎？

代誌不是憨人想得這麼簡單！當牛尿液中的氮和地板上的糞便混在一起時，會產生另一種空氣污染物——氨 (NH₄)。

所以，如果牛的尿液可以被收集處理，裡面所含的氮就可以被轉換，減緩對環境的衝擊，但是要怎麼收集牛的尿液呢？

最直接的方式就是，教小牛到「廁所」裡尿尿。

要怎麼教會小牛尿尿？獎勵和拆解步驟是關鍵

研究團隊利用行為心理學的原理，訓練小牛到特定的地方排尿，這個原理便稱為「操作制約 (Operant Conditioning)」，由美國哈佛大學心理學教授史金納 (B.F. Skinner) 於 1938 年提出，當時有個著名的動物實驗稱為「史金納箱 (Skinner Box)」，將飢餓的小白鼠放在箱子裡，內有電動裝置紀錄動物的正確反應次數和頻率，因飢餓不安而活動的小白鼠，偶然壓到槓桿就會得到少量食物，當以後小白鼠看到槓桿，再去壓桿的頻率就會比以前高。對小白鼠來說，因反應而出現的食物是「強化物」，對壓桿這個「操作性反應」產生了強化作用。

除此之外，他們還運用訓練小孩上廁所，一種叫做「反向鏈接技術 (Backward Chaining Technique) 」的方式，將目標拆解成小步驟，從最後一步開始訓練到第一步。

首先，小牛被限制在圍欄設置成的廁所區域裡，當小牛排尿後再給予牠們喜歡的食物進行強化。然後，把小牛帶到圍欄外的一條走廊上，並再次強化進去廁所裡尿尿的行為，如果小牛在走廊上就排尿，便會用讓牠稍微不開心的噴水阻止牠。

經過幾次強化訓練，他們訓練的八頭小牛中，有七隻學會了在廁所尿尿，而且學習的速度和人類小孩差不多快！牠們大約只受了 15 天的訓練，大部分的小牛在 20 至 25 次排尿後學會了整套，比三到四歲的人類小孩還快。

小奶牛在廁所尿尿的影片。資料來源／參考資料 1

由此，研究團隊得到了兩個結論，第一是牛能夠學會注意自己的排尿反射，在準備尿尿時會移動到廁所裡；第二，在可以得到獎勵的情況下，牠們學會先憋尿，除非到了正確的地方。

牛牛學會了，然後呢？

在知道可以訓練牛牛到廁所排尿後，下一步要怎麼做才能夠離減排溫室氣體的目標越來越近呢？

作者認為希望未來可以優化廁所裝置，自動檢測排尿以及給予獎勵，就像是放大版的史金納箱一樣。除技術層面外，像是紐西蘭、澳洲等地的畜牧業，大多將牛飼養在開放的圍場，應該要把廁所設在哪裡，或者牛願意走多遠過來上廁所，都是需要進一步了解的問題，也才能夠將這項技術真正運用在不同國家的畜牧業，實際做到減緩畜牧業對氣候變遷的影響。

參考資料

1. Dirksen, N., Langbein, J., Schrader, L., Puppe, B., Elliffe, D., Siebert, K., … & Matthews, L. (2021). Learned control of urinary reflexes in cattle to help reduce greenhouse gas emissions. Current Biology, 31(17), R1033-R1034.
2. Gerber, P. J., Steinfeld, H., Henderson, B., Mottet, A., Opio, C., Dijkman, J., … & Tempio, G. (2013). Tackling climate change through livestock: a global assessment of emissions and mitigation opportunities. Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO).
3. 張春興（民80）。教育心理學：三化取向的理論與實踐。台灣東華書局。
4. Backward Chaining Technique
5. 全國法規資料庫：空氣污染防治法施行細則
6. The science of nitrous oxide

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