課本介紹人體大腸中的大腸桿菌 (Escherichia coli) 有助於維生素吸收，但新聞報導時有感染大腸桿菌而死亡的案例，究竟它是有助於人體健康的益菌還是讓人生病的病原菌？此外，大腸桿菌顧名思義應分布於大腸，其他腸道區域也有大腸桿菌嗎？

大腸桿菌小檔案

大腸桿菌屬於兼性厭氧的革蘭氏陰性桿菌，由德國細菌學家西奧多 · 埃希 (Theodor Escherich) 於 1885 年嘗試找出霍亂病原時，於結腸中分離鑑定，因此大腸桿菌的屬名為埃希氏菌屬 (Escherichia) ，而 coli 是指  「colon」 （大腸中的結腸）。 埃希最早將之命名為 Bacterium coli commune（大腸中普通的桿菌），阿爾多 · 卡斯特拉尼 (Aldo Castellani) 與阿爾伯特 · 約翰 · 查爾默斯 (Albert John Chalmers) 於 1919 年更名為 Escherichia coli，以紀念埃希的貢獻，但直到 1958 才被官方認定 (Emerg. Infect. Dis., 2015) 。

是好菌？

人體大腸中的大腸桿菌與我們的關係常為互利共生，大腸桿菌可合成並釋放人體所需的營養素，包含維生素K 、 B12 等；人體製造凝血因子時需要維生素K 的參與。

大腸桿菌可由腸道中獲得營養與有利的生長環境，亦能抑制其他病菌生長，幫助維持腸道菌落。

還是壞菌？

大腸桿菌通常不致病，因此大部分的菌株並非致病菌，但有些菌株會引起食品中毒，通稱為病原性大腸桿菌  (EEC) ，依據其致病機制，主要可分為六種亞群（施等人， 1997 ）。最常見的致病性大腸桿菌是因細菌的內毒素，引起腹瀉、脫水等症狀，稱為「旅行者的腹瀉」 (Traveler’s diarrhea) 。

另一種致病性大腸桿菌，是 1982 年於美國爆發出血性結腸炎的大腸桿菌 O157 : H7 ，該種菌株透過內毒素破壞腸道與腎臟，可能造成腸道出血與溶血性尿毒症 (HUS) 。大腸桿菌 O157 : H7 產生的內毒素稱為類志賀氏毒素 (Shiga-like toxins 或 verotoxin) ，與痢疾志賀氏桿菌 （Shigella dysenteriae，為桿菌性痢疾的病原菌之一）產生的志賀氏毒素相似。科學家認為痢疾志賀氏桿菌的內毒素基因經噬菌體傳遞,被帶入大腸桿菌中，形成大腸桿菌 O157 : H7  菌株。

大腸桿菌的數量與分布

人類胃腸道內居住著許多微生物，形成一個複雜的生態系統。一個人的糞便中可鑑定出 400 多種細菌，主要為厭氧菌。腸道是氧氣濃度受限的環境，分布了兼性厭氧菌 (facultative anaerobes) ，包含大腸桿菌與葡萄球菌 (Staphylococcus) ，佔腸道微生物數量的 0.1％。人體的上消化道（胃、十二指腸、空腸和迴腸前段）細菌菌落較為稀疏，細菌濃度小於 104 個生物體 / 毫升腸液。

下消化道中以大腸分布的菌落最多濃度約為 1011 個細菌 / 克糞便,其中主要是厭氧菌,其數量可達兼性厭氧菌的 1000 倍 (Gorbach, 1996) 。換句話說，大腸桿菌在小腸中分布的數量極少，在迴腸中數量較多，但主要分布於大腸。

破除大腸桿菌的刻板印象

◎一般腸道內的大腸桿菌與人體互利共生，大腸桿菌通常不致病。
◎部分種類的大腸桿菌菌株會引起食品中毒，稱為病原性大腸桿菌。致病性大腸桿菌常是透過細菌的內毒素，引起腹瀉、脫水等症狀，或是如大腸桿菌 O157 : H7 透過內毒素，破壞腸道與腎臟。
◎人體的上消化道細菌菌落較為稀疏，下消化道中以大腸分布的菌落最多，其中主要是厭氧菌，其數量可達兼性厭氧菌的 1000 倍。
◎大腸桿菌在小腸中分布的數量極少，在小腸的迴腸段中數量較多，但主要仍是分布於大腸。

情資來源：

• Black, J. G. 2011. Microbiology: principles and explorations 7th ED. John Wiley & Sons.
• Etymologia: Escherichia coli. Emerg. Infect. Dis. 2015; 21(8): 1310.
• Gorbach, S. L. 1996. Chapter 95: Microbiology of the Gastrointestinal Tract. In: Medical Microbiology 4th ED. (ED. by Baron, S.) Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston.
• 施養志、王貞懿、闕麗卿，1997。產生 verotoxin 之大腸桿菌感染(一)。疫情報導。13(6),171-186。

本文摘自《生物學學理解碼：從研究史、生態、生理到分子生物，完整剖析39個高中生物學疑難案例》，紅樹林，2019  年 3 月出版。

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《侏羅紀公園》系列電影掀起大家對恐龍的好奇，但其實科學家早就在研究遠古時代的各種生物。以恐龍為例，平均每星期會發現一種新種恐龍，每年大約會發現五十種新種恐龍。而在探討物種起源及鑑定遠古生物領域，同步輻射分析技術也展現了它的獨特價值。

例如，南非威特沃特斯蘭德大學（University of the Witwatersrand）領導的國際科學家團隊，針對一些世界上最古老的恐龍蛋胚胎頭骨，進行 3D 複製重建，發現牠們的頭骨生長順序與當今的鱷魚、雞、烏龜和蜥蜴相同，研究成果發表在《科學報導》（Scientific Reports）上。

在台灣，由加拿大多倫多大學教授賴茲（Robert Reisz）與台灣學者組成國際團隊，花費兩年時間，運用超高解析二維紅外光譜顯微術，在活躍於一億九千五百萬年前的雲南祿豐龍胚胎股骨化石中，發現殘留有機物，找到古化石內保存複雜有機物的最古老紀錄。這個破天荒的發現在 2013 年登上了《自然》（Nature）雜誌封面。

此外，在祿豐龍肋骨化石的微血管通道中，國輻中心研究員李耀昌也發現全球最古老且保存完整的膠原蛋白與赤鐵礦微粒聚晶。

「即使經過億萬年時空轉換，恐龍的軟組織經血液中鐵的氧化及碳酸鈣化包覆作用後，還是有機會被保存下來，」李耀昌表示，這將有助科學家進一步了解恐龍的生理機能與遺傳密碼。

李耀昌團隊將成果發表於《自然通訊》（Nature Communications）期刊，並獲選為《發現》（Discover）雜誌「 2017 年全球百大發現」第十二名，是近年來台灣學者主導的研究成果首度登上《發現》雜誌全球百大發現。

發現牙齒裡的避震器

恐龍胚胎裡有膠原蛋白，恐龍的嘴巴裡則是自帶「避震器」。

國輻中心團隊與台灣博物館、台灣石尚博物館、中國大陸北京自然博物館、加拿大安大略皇家博物館，以及中國大陸地質科學院地質研究所合作，蒐集十五種肉食性與植食性恐龍牙齒，利用同步輻射穿透式 X 光顯微術與現代的眼鏡凱門鱷牙齒進行研究比對，首度發現肉食恐龍牙齒具有避震結構。

在肉食性恐龍牙齒的琺瑯質與象牙質中間，存在一層相對柔軟且布滿微細孔洞的被覆牙本質層，可以保護牙齒，避免因撕裂骨肉造成牙齒瞬間斷裂。這項研究結果修正了過去對於原始爬蟲類牙齒結構的認知，因此登上國際知名期刊《科學報導》（Scientific Reports）與各大媒體。為了蒐集恐龍牙齒進行研究比對，國輻中心研究員王俊杰透露了一段小故事。

「當時我到桃園興仁花園夜市拜訪鱷魚攤，沒想到使用斜口鉗幫鱷魚拔牙時，斜口鉗當場應聲斷裂，只好再買一把硬度更高的老虎鉗，費了好大一番功夫才順利拔下鱷魚牙齒。」

牙齒的特殊結構，使得肉食恐龍成為頂尖獵食者，稱霸地表一億六千五百萬年。相較於人類咬合力約為 40 公斤、眼鏡凱門鱷咬合力約 1,000 公斤，以及咬合力可達 2,000 公斤、目前世上咬合力最大的動物—— 灣鱷，「暴龍的咬合力約 6,000 公斤，且拖行的獵物體重可能超過 1 公噸，但靠著微小的避震結構設計，便不致因巨大應力而造成牙齒斷裂，」王俊杰說。

遠古生物的活動型態一直是科學家亟欲解開的謎題，透過同步光源高解析度檢測技術，可以幫助我們了解古生物化石組織結構的細微差異，提供了一種嶄新的古生物分類與古生態研究檢測方法，而藉由恐龍胚胎化石中探測到的有機質殘留物，未來將可逐步解開更多遠古生物的奧祕。

——本文摘自《追光之旅：你所不知道的同步輻射》，2021 年 8 月，天下文化。

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