讓寄主跳水自殺和絕育的鐵線蟲，是深謀遠慮還是想不開？

本文與 研華科技 合作，泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言，總能牽動整個 AI 產業的神經。然而，我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線，那如果哪天「網路斷了」，會發生什麼事？

想像你正在自駕車打個盹，系統突然警示：「網路連線中斷」，車輛開始偏離路線，而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭，開始暴走跳舞，甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎？當然不是！也因為如此，「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端，AI 就能在現場即時反應，不只更安全、低延遲，還能讓數據當場變現，不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ？

邊緣 AI，乍聽之下，好像是「孤單站在角落的人工智慧」，但事實上，它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前，像是企業、醫院、學校內部的伺服器，個人電腦，甚至手機等裝置，都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算，稱為邊緣運算；而在邊緣節點上運行 AI ，就被稱為邊緣 AI。簡單來說，就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力，「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

那麼，為什麼需要這樣做？資料放在雲端，集中管理不是更方便嗎？對，就是不好。

第一個不好是物理限制：「延遲」。
即使光速已經非常快，數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房，再把分析結果傳回來，中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回，就算只是幾十毫秒的延遲，對於需要「即刻反應」的 AI 應用，比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時，每一毫秒都攸關安全與精度，這點延遲都是無法接受的！這是物理距離與網路架構先天上的限制，無法繞過去。

第二個挑戰，是資訊科學跟工程上的考量：「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送，湧入的資料數據量就像超級大的水流，一下子就把水管塞爆！要避免流量爆炸，你就要一直擴充水管，也就是擴增頻寬，然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理，把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端，是不是就能減輕頻寬負擔，也能節省大量費用呢？

第三個挑戰：系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時，一旦網路不穩、甚至斷線，那怎麼辦？很多關鍵應用，像是公共安全監控或是重要設備的預警系統，可不能這樣「看天吃飯」啊！邊緣處理讓系統更獨立，就算暫時斷線，本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應，這在工程上是非常重要的考量。

所以你看，邊緣運算不是科學家們沒事找事做，它是順應數據特性和實際應用需求，一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇，是我們想要抓住即時數據價值，非走不可的一條路！

邊緣 AI 的實戰魅力：從工廠到倉儲，再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了，接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢？它強就強在能夠做到「深度感知（Deep Perception）」！

所謂深度感知，並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減，而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型，從原始數據裡面，去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

以研華科技為例，旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例，利用物件偵測模型，快速將工業產品中的瑕疵挑出來，而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測，因此品管上能達到一致性，減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中，檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品，替工廠節省大量人力，同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

此外，在智慧倉儲場域，研華與威剛合作，研華與威剛聯手合作，在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台，打造倉儲系統的 AMR（Autonomous Mobile Robot） 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣，AMR 不需要事先規劃好路線，靠著感測器偵測，就能輕鬆避開障礙物，識別路線，並且將貨物載到指定地點存放。

當然，還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning )，除了可以做備忘錄跟排程規劃以外，還能將實務上碰到的問題記錄下來，等到之後碰到類似的問題時，就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問，那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了？其實，對許多企業來說，內部資料往往具有高度機密性與商業價值，有些場域甚至連手機都禁止員工帶入，自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安，又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言，自行部署大型語言模型（self-hosted LLM）才是理想選擇。而這樣的應用，並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，體積僅如後背包大小，卻能輕鬆支援語言模型的運作，實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現：要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型，會不會太吃資源？這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一：如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」，又不減智慧。接下來，我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

語言模型瘦身術之一：量化（Quantization）—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限，大模型卻越來越龐大，「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像：有些畫面細節我們肉眼根本看不出來，刪掉也不影響整體感覺，卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此，只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示，什麼是浮點數？其實就是你我都熟知的小數。舉例來說，圓周率是個無窮不循環小數，唸下去就會是3.141592653…但實際運算時，我們常常用 3.14 或甚至直接用 3，也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思！ 

然而，量化並不是那麼容易的事情。而且實際上，降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時，工程師會精密調整，確保效能在可接受範圍內，達成「瘦身不減智」的目標。

模型剪枝（Model Pruning）—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型，其實就是在搭建一整套類神經網路系統，並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而，在這麼多參數中，總會有一些參數明明佔了一個位置，卻對整體模型沒有貢獻。既然如此，不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候，總會雜草叢生，但這些雜草並不是我們想要的作物，這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在，而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術，就稱為 AI 模型的模型剪枝（Model Pruning）。

模型剪枝的效果，大概能把100變成70這樣的程度，說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助，但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型，僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手，採取更治本的方法：一開始就打造一個很小的模型，並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」，是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾（Knowledge Distillation）—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下，一位經驗豐富、見多識廣的老師傅，就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在，他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案，老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」，例如「為什麼我會這樣想？」、「其他選項的可能性有多少？」。這樣一來，小小的學徒模型，用它有限的「腦容量」，也能學到老師傅的「智慧精髓」，表現就能大幅提升！這是一種很高級的訓練技巧，跟遷移學習有關。

舉個例子，當大型語言模型在收到「晚餐：鳳梨」這組輸入時，它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯：50%，蝦球：30%，披薩：15%，汁：5%」。在知識蒸餾的過程中，它可以把這套機率表一起教給小語言模型，讓小語言模型不必透過自己訓練，也能輕鬆得到這個推理過程。如今，許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成，讓我們得以在資源有限的邊緣設備上，也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是！即使模型經過了這些科學方法的優化，變得比較「苗條」了，要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料，並且高速、即時、穩定地運作，仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說，要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型，真正放到邊緣的現場去發揮作用，就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

邊緣 AI 的強心臟：SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色！那麼，它到底厲害在哪？

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要？因為 GPU 的設計，天生就擅長做「平行計算」，這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的！

你想想看，那麼多數據要同時處理，就像要請一大堆人同時算數學一樣，GPU 就是那個最有效率的工具人！而且，有多張 GPU，代表可以同時跑更多不同的 AI 任務，或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果，在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎！

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房，有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計，體積相對緊湊，散熱空間也比較好（這對高功耗的 GPU 很重要！），部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算，進行「工程化」，讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格，背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場，系統穩定壓倒一切！你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧？這些設計確保了部署在現場的 AI 系統，能夠長時間、穩定地運作，把實驗室裡的科學成果，可靠地轉化成實際的應用價值。

台灣製造 × 在地智慧：打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能，能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署，及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析，還是其他 AI 相關的服務，都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務，讓企業在啟動 AI 專案前，大幅降低前期投入門檻，靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構，從精密製造、城市交通管理，到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全，都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是，這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示，這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果，往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI，不只是一項技術創新，更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場，就能被有效的「理解」與「利用」，是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石！

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• 撰文／韓喬融
• 本文轉載自 CASE 科學報《你的行為不是你的行為——寄生生物的行為操縱假說》

許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換才能延續，也就是說，如果寄主轉換的傳播失敗，那麼該寄生生物將無法完成生活史、沒有後代，該寄生生物也將消失。寄生生物面臨這些潛在的生存困境時，不一定只能坐以待斃，目前已發現多種寄生生物以特殊的方式，增加其寄主轉換傳播成功的可能性，而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的策略之一。

有些生物被寄生後，會做出違反天擇的行為

你看過電影「鐵線蟲入侵」嗎？當人們遭鐵線蟲感染後，紛紛不由自主地往水裡跳。為什麼人們被感染後會有這樣的症狀？鐵線蟲究竟做了什麼？

鐵線蟲是隸屬於線形動物門（Nematomorpha）的寄生生物（parasite），已知可寄生在多種節肢動物體內，全世界約有 300 多種。上述電影的概念取自於自然界中的實際案例：當螳螂意外捕食到被鐵線蟲幼蟲寄生的小型昆蟲後，鐵線蟲開始在螳螂體內發育成長，當鐵線蟲發育成熟後，會分泌特殊的蛋白進而控制螳螂的神經系統，並操縱螳螂跳水，此時鐵線蟲會游到水中進行繁殖以延續其生活史。

倘若鐵線蟲能寄生到人體，人類是不是也會被操縱而跳水？

在天擇的理論上，動物會做出有利自身的行為，例如：動物會選擇一個比較安全不易被驚擾的地方作為巢穴。然而，科學家卻發現，有些動物的特定族群（同物種）會做出不利於自身的行為，如：被鐵線蟲感染的螳螂；或是，該行為未必對自身不利，但是僅發生在少數個體上，如：斑點瓢蟲（Coleomegilla maculata）被瓢蟲繭蜂（Dinocampus coccinellae）寄生後會保護繭蜂的蛹不被天敵攻擊）。

為了增加傳播機會，我要控制你！

那麼，是否還有一些潛在的因素影響著牠們的行為，或是「控制」牠們的行為？

有鑑於此，科學家們觀察這些有特殊行為的動物們的生活史，並且發現了部分個體和其他生物共生時，會出現不同於其他個體的特殊行為，而這項行為未必對自身有益，進而提出了「行為操縱假說（parasite manipulation hypothesis of host behaviour）」：假定寄生生物會控制或改變寄主的行為，以增加該寄生生物傳播到新寄主的機會，藉此完成其生活史並且使其族群得以永續繁衍。

像是殭屍蟻（zombie ants）遭線蟲草屬（Ophiocordyceps spp.）真菌感染後會離群索居，前往適合真菌生長的環境；以及殭屍蝸牛（zombie snails）遭綠帶彩蚴吸蟲（Leucochloridium paradoxum）感染後，蝸牛的眼柄逐漸被其幼蟲填滿，慢慢地失去正常收縮功能，待幼蟲發育為成蟲後，綠帶彩蚴吸蟲開始在蝸牛的眼柄蠕動，吸引鳥類前來取食。

上述即為寄生生物藉由改變寄主的行為以增加傳播機會的經典案例。

然而，為什麼寄生生物要操縱這些寄主呢？許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換（一生中需要至少兩種以上的寄主）才能延續，意即，如果寄主轉換的傳播失敗，則此寄生生物將無法完成生活史，將沒有後代，此寄生生物也將消失；而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的可能策略之一。

寄生生物的行為操縱有沒有弊端？

寄生生物需要操縱寄主的原因有二，第一個原因是：該寄生生物的傳播途徑並非食物鏈中主要的途徑，例如：某寄生生物的傳播途徑需要寄主被掠食，然而寄主本身並非掠食者最偏好的食物；為了增加傳播，寄生生物進而操縱寄主的自殺行為，實際例子誠如上述的殭屍蝸牛。第二個原因則是：寄生生物可在單一寄主內的存活時間有限，因此需要操縱寄主以在有限的時間內完成寄主轉換以延續生活史。

「寄生生物的行為操縱」對於寄生生物而言看似有百利而無一害；然而，這真的是一件好事嗎？若以能量消耗的角度來看寄生生物的行為操縱，會發現幾個潛在的問題：

首先，寄生生物操縱寄主時可能會需要分泌一些化學分子，而分泌這些物質的同時會消耗大量的能量；其二為，當寄生生物從居住在自然環境中的可獨立生存的生物（free-living organisms）演化成絕對寄生生物（obligate parasites）後，在高度的選汰壓力下，因為寄主體內相對自然生態系安全且單調許多，許多病毒和細菌的基因體大小會傾向縮減，以降低能量消耗，如果寄生生物的 DNA 需要帶有分泌和行為操縱相關化學分子的基因片段，整體而言較不利於競爭；其三為，寄主行為的改變可能有利於更多種寄生生物生存，進而增加不同族群間的寄生生物競爭相同寄主，可能輾轉降低寄生生物本身的存活率。

簡而言之，「寄生生物的行為操縱」的目的是為了幫助部分寄生生物達到更有效的傳播；看似神奇，卻涵蓋了寄生生物在演化上潛在的風險，這也是為何並非所有寄生生物都會「操縱」寄主的可能原因。

那麼，喜歡做某件事情的我們，是否真的喜歡做某件事？我們是否也默默地被寄生生物操縱了呢？

1. Auld SKJR & Tinsley MC.(2015). The evolutionary ecology of complex lifecylce parasites: linking phenomena with mechanisms. Heredity 114: 125-132, doi:10.1038/hdy.2014.84
2. Libersat F., Kaiser M. & Emanuel S. (2018). Mind control: how parasites manipulate cognitive functions in their insect hosts. Psychol. 1, doi: 10.3389/fpsyg.2018.00572
3. Martin H. (2016). Host Manipulation by Parasites: Cases, Patterns, and Remaining Doubts. Ecol. Evol. 28
4. Poulin (1994). The evolution of parasite manipulation of host behaviour: a theoretical analysis. Parasitology 109
5. Schmidt-Rhaesa A. & Ehrmann R. (2001). Horsehair worms (Nematomorpha) as parasites of praying mantids with a discussion of their life cycle. Zoologischer Anzeiger 240 (2):167-179, doi:10.1078/0044-5231-00014

編按：人們對「吃同類」（cannibalism）這件事的看法大多是負面的。即使是為了活下去所做的不得已決定，在旁人聽來還是有些牴觸。但其實撇開人類不談，吃同類在動物界中可是見怪不怪。

科學家將把同類視為食物的行為定義為同類相食。目前已觀察到超過 1500 種生物有這種習性，而同類相食又可以分成三大類：性別間、體型間和子宮內。

都是為了孩子好

性食同類（sexual cannibalism），指的是部分動物在交配過程中或交配後把配偶吃掉的一種現象。經過觀察，雌性把雄性吃掉的比率較高。

在蛛形鋼與昆蟲綱動物中，除了我們熟知的螳螂外，多種蜘蛛、蠍子與海蛞蝓等都有這種特殊習性。

以澳洲紅背蜘蛛（Australian redback spider）為例，雄性紅背蜘蛛會在交配時將自己獻給雌蜘蛛，並在被進食的過程中持續傳輸精液。

根據多倫多大學的一份研究： 65 ％的公蜘蛛會在交配時被吃掉。

比起其它倖存者，吃掉公蜘蛛不但可以延長交配時間（確保受精），還因獲得充足養分，母蜘蛛後代的數量呈雙倍成長。

你的孩子不是我的孩子

體型間的同類相食就像大魚吃小魚，由較年長、體型較大的同類吃掉較幼小、體型較瘦弱的同類。行為生態學家約翰・胡格蘭（John Hoogland）發現，黑尾草原土撥鼠有同類相食的狀況。雖然他們觀察到幾乎所有的雌鼠都交配了，但最後成功把小鼠哺育到斷奶的媽媽卻少得可憐。

研究發現，雌鼠會往親近的雌性親戚家奔走，但離開時頰上常沾染血色。接著，窩中的鼠媽媽便不再出現育幼行為。

最後，在窩裡找到無頭小鼠屍體的研究人員做了假設：

在競爭激烈的大自然裡，為了提高子代存活率，土撥鼠會殺掉近親的後代。

除了黑尾草原土撥鼠外，猶他草原土撥鼠也會吃自己的幼鼠，其它種類的土撥鼠則沒有這種特性。

不是不愛你，只是利益最大化

這類體型間相食的行為在蛇身上也有。

多斑響尾蛇（Crotalus polystictus）的新手媽媽為了補足再次繁殖身體所需的養分，有 68％會把沒能存活下來的後代全部吃掉。

而埋葬蟲則是會把卵產在屍體內，並利用反芻的方式餵食孩子。

在幼蟲生長期間，父母會根據屍體的大小來調節幼蟲的數量。當小蟲太多，或是爬得太慢就會被雙親咬死。

這種狀況在哺乳類身上也可以看見。媽媽們這麼做的原因是為了控制幼崽數量，以確保自己能順利將子代撫養長大。另外，當孩子出生時就畸形、營養不良或病弱時，媽媽也傾向刻意忽略、或是把牠們吃掉。

孩子們的手足相殘

最後一種是子宮內的同類相食，又稱胎內互殘。雌性沙虎鯊（Sand Tiger Shark ）長達一年的懷孕期中，一開始兩個子宮內共有 6～7 個胚胎，但最後每個子宮都只會生出一隻幼鯊。

第一個從卵囊中孵化出來的小鯊魚會開始吃旁邊的手足，等吃完了就轉往子宮內沒受精的卵。這種作法可以確保一出生的沙虎鯊足夠強壯，提高後代生存率。

動漫小教室：為了活下去！

不論是《進擊的巨人》、《阿修羅》或是《東京喰種》，同類相吃的題材也一直是創作題材中頗受歡迎的一種。它背後所要探討的不僅僅是道德議題，對於如何「活」下去，每個人心中都各有答案、也各有掙扎。

動物界同類相食的狀況，簡單來說就是為了延續整個族群的繁衍。母親當然愛自己的孩子，但「最大利益」是確保牠們能在殘酷自然界活下去的首要考量，也是必要之惡。

資料來源：

1. HOW MALE WIDOW SPIDERS AVOID BEING CANNIBALIZED DURING SEX
2. This Can’t Be Love, The New York Times
3. Sexual cannibalism, wikipedia
4. Cannibalism, wikipedia
5. 五種會吃同類的動物

• 文/邱名鍾│台大昆蟲系博士｜嘉義大學生物資源學系研究助理

在自然界中，掠食者在奪取獵物的資源前必須徹底解除目標的武裝。一部分的生物採用了最直接的方法，成為捕食者將獵物殺死；但也有另一部分走向了完全不同的策略，牠們成為寄生蟲而依附在其他生物身上。在取食的過程中，獵物仍然活著。這個特性讓許多寄生蟲展出獨特的生活方式，並因此活躍在人類的想像之中。鐵線蟲便是其中典型的例子。

直到如今，鐵線蟲的研究在學術界都不算熱門，但一般民眾卻也還不算陌生，特別是 2012 年「鐵線蟲入侵」這部電影在韓國熱賣之後。影片的靈感取自於鐵線蟲造成寄主行為改變的現象，也就是大家熟知的昆蟲跳水自殺。電影對鐵線蟲生物特性的考據做的很到位，當然所謂的考據是對鐵線蟲特性的描述，不是讓人也一併跳水這方面。

寄主的跳水自殺現象是鐵線蟲研究最熱門的部分，這源自於寄生蟲的生存策略。鐵線蟲在陸生昆蟲體內發育，但卻必需進入水中繁殖。牠們本身缺乏在陸地上移動的能力，因此只能藉由操縱寄主的行為來回到水中。這個現象在 20 世紀初就被觀察到，並在近年內經由一系列的實驗而證實。相關的研究可以參考之前發表在網路上的文章《目前學術界對鐵線蟲引導寄主跳水的研究現況》。

然而在行為影響吸引走了大多數的目光之後，其他的影響往往被忽略，包括理論上最容易被觀察到的寄主外形變化。部分的螳螂可以藉由外形來判斷是否受到鐵線蟲的感染，也間接的為日後激烈的行為影響做準備。

最早被發現的鐵線蟲寄主形態變化

在 20 世紀中葉的 1940 年代，人類才剛開始接受鐵線蟲不是馬鬃毛泡到水而變成的生物。這時已經有科學家發現受感染的寄主外形變的「怪怪的」。這個怪怪的特徵來自一對雌螽斯的生殖器附肢，長到了雄蟲的身上。

當時的科學家認為這是寄生蟲破壞性腺的結果，而這個推論來自於對哺乳類動物的了解。包括人類在內，許多哺乳類動物的性徵發育受到性腺分泌物 （如睪固酮）的調控。在部分的定義中，這些特徵被稱為第二性徵 （像人類的喉結或鬍鬚）。性腺被破壞後第二性徵的發育會一併受到干擾而出現「間性」的現象，使本來應該發育成雄性或雌性型態的構造產生畸型，或直接長成對方的樣子。

人類的疾病或內分泌失調中偶而會發現類似的現象，而這個印象便被投射到受感染的昆蟲身上。加上大多數寄生蟲造成的間性都伴隨著寄主性腺的破壞或萎縮，這個因果關係的推論看起來很有說服力。

然而隨著昆蟲賀爾蒙的研究，科學家發現之間的因果關係遠比想像中的複雜，甚至一度認為昆蟲可能根本不存在所謂的性荷爾蒙。但不論機制為何，寄主的性徵發育確實因感染而發生變化。並且隨著研究的累積，越來越多的寄生蟲被發現會對寄主造成類似的影響。

但為什麼寄生蟲要針對性徵？

在大多數的情況下，性徵代表著雙性 （雌雄）生物在繁殖策略上的分化。這源自於配子（精卵）生成時不平衡的能量投資。雄性生物產生精子所消耗的能量遠少於卵，因此有大量的資源能投資在求偶上，像雄獨角仙頭上那根醒目的犄角，讓他在領域競爭中佔盡優勢並增加跟雌蟲的交配機會。然而雌蟲需要耗費大量能量在卵的生成，因此在其他構造的發育上則能省則省。

換句話說，性徵的發育是為了繁殖而準備，但繁殖的投資對兩類生物而言是個負擔。

• 一是幼期生物，因為還沒輪到他們，所以雌雄間的差別在許多幼期生物身上並不明顯，他們偏向耗費更多能量來維持生存。
• 而另一個則是寄生蟲，寄主對繁殖的投資對他們而言是一種浪費。

這個浪費來自於寄生蟲對資源的競爭。

在個體的層級上，對寄生蟲最有利的情況是把寄主的資源盡可能全部轉移到自己身上，只要留下足夠寄主存活的能量即可，繁殖便盡可能的被排除。當然寄主族群消失對寄生蟲本身也是致命的傷害，因此這個現象有些前提：

要不是寄生蟲離開後寄主生殖能力會恢復 （像部分受感染的魚類或螺）；就是像鐵線蟲一樣，不僅只是要掠奪生殖資源而已，從一開始就沒打算讓寄主活著。

殭屍寄生蟲，除了奪舍還做了什麼？

生物個體終將凋零，族群卻能因繁殖而延續。但這些生殖能力已經被破壞的寄主還能算是「活著」嗎？

曾經有科學家用奪舍 （body snatcher）來形容這些寄生蟲。這個意思接近另一個更常被使用的形容詞：殭屍 （zombie）。這兩個用詞雖然普遍但隱含很大成分的抽象描述，暗示寄生蟲控制了寄主的心智。這種比喻能讓人很快了解發生的大致情況，但在科學研究中，我們需要更具體的描述來了解：寄生蟲到底接管了寄主的哪些層面？

失去生殖能力的寄主被排除在族群延續的成員之外。牠們不再將基因向下一代傳遞，自身帶有的遺傳資訊在個體凋零之後便消失在世界上。在演化的時間尺度上，這不過是一瞬間的事。因此從演化的觀點出發，牠們已經從原本的族群死亡。

但牠們的生命跡象仍然持續在運作。

有另一組基因仍然依賴著這個生命現象的運作而傳遞。兩組本來互相獨立的遺傳訊息這時走向了一個共同的目標：

延續寄生蟲的族群。

從生殖能力遭到破壞，一直到生命跡象完全消失的這段時間，這些寄主身上出現的特徵已經不只來自本身基因的表現，還有很大成分從寄生蟲的基因延伸而來。這並非意味著寄生蟲改變了寄主的基因，更多的是寄生蟲透過化學訊號將自己的基因表現在其他的生物身上。所以很多寄主身上出現的異常行為或是發育，都能從寄生蟲的適應上找到答案。

這類寄生蟲通常會在感染的初期就開始嘗試接管寄主的剩餘人生。在鐵線蟲的例子中，幼蟲以包囊形式進入螳螂的一個月後，就已經有超過半數的寄主身上開始出現這些發育異常的特徵，而這時的鐵線蟲發育，也才經過不到一半的時間。也就是我們在野外看到的螳螂，很早就被抽離原本的族群，為了另一群生物的延續而繼續「活著」。

鐵線蟲與螳螂

螳螂身上出現變異的性徵，便是有鐵線蟲開始介入寄主發育與干擾生殖能力的證據。在 2003 年，科學家便從一隻受感染的螳螂身上發現性徵發育受到干擾的現象。不過大規模的樣本比較一直等到 2015 年才因台灣斧螳的高度感染與明顯的雌雄形態差異才得以問世。

台灣斧螳 （Hierodula formosana）是台灣最普遍的螳螂之一，也是臺灣索鐵線蟲 （Chordodes formosanus）的主要寄主。每年的 6 月底到 8 月初是最容易在野外被觀察到的季節。台灣斧螳的雌雄成蟲有很明顯的差異：雄蟲細長，翅膀長且透明，飛行能力佳，觸角相對雌蟲長且粗，表面在顯微鏡下能看到密布的感覺器官；雌蟲體長與雄蟲相當但明顯較粗壯，翅膀厚實但幾乎沒有飛行能力，觸角相對較細且短。

這些特徵都是台灣斧螳的成蟲性徵，形態的差異主要源自於螳螂的交配行為。1970 年代末期科學家發現雌螳螂釋放費洛蒙吸引雄蟲交配的現象，而後來一系列的研究都指出許多種類的雄螳螂均具有較好的飛行能力（長而薄的翅膀）與嗅覺 （較長的觸角與觸角上高密度的感覺器官）。這些現象在台灣斧螳身上都能明顯發現，而也如同前文所說，這些性徵的發育將受到鐵線蟲感染而發生變化。

雄螳螂身上的雌性化特徵

螳螂的外形之所以能反映感染狀態，很大一部分便是來自這些產生變異的性徵。但有趣的是，這些變異大多只出現在雄蟲身上。在交配過程中，較長的翅膀與發達的嗅覺器官讓雄蟲能快速的偵測並移動到雌蟲附近，爭取交配機會。然而這些構造越發達，發育過程中所投資的能量就越多。

這些投資對鐵線蟲而言是多餘的，牠們只要寄主好好活著。

在比較上百個野外採集到的螳螂樣本之後，被感染的台灣斧螳的雄蟲被發現普遍出現翅膀變短與形狀改變的現象，這些變化使這些雄蟲的前翅形狀介於正常雌雄蟲之間。而觸角的變化更為明顯，除了長度變短之外，嗅覺器官的密度直接降低至與雌蟲相差無幾。而在解剖之後，進一步發現大部分個體的精巢 （睪丸） 不是不見就是萎縮到幾乎無法辨識的程度。

雄蟲的生殖構造差不多就是整組壞了，那雌蟲呢？

不論是前翅的形狀或是觸角上的感覺器官，雌螳螂都沒有因感染而受到明顯的影響。雖然大部分的雌蟲感染後體型變小，但外形基本上沒有太大的改變。解剖開後的卵巢形態雖然沒有明顯變化，然而只有極少數的個體能找到少量的成熟卵。相對於沒有受到感染的雌螳螂大多能在體內找到幾十到近百顆的卵，這些雌蟲雖然外形沒有受到影響，但繁殖能力可能也已經消失。

在形態變化之後

不論雌雄螳螂，牠們的繁殖能力都在鐵線蟲的感染後受到破壞。這些螳螂不再對自身的族群延續存在貢獻，在演化的過程中，便相對不容易發展出對抗寄生蟲的能力。這也可能讓鐵線蟲得以發展出少見的強烈影響：誘導寄主跳水，並回到水中繁殖。

這段寄生關係在鐵線蟲回到水中後結束。失去繁殖能力的螳螂，也大多在數小時到數天內死亡。然而目前的理解還不完全，對我們來說研究才剛開始。

鐵線蟲造成的性徵變化引發出一系列的問題，包含昆蟲性徵分化的機制。在螳螂的發育過程中，雌雄蟲的差異在剛孵化的若蟲身上並不明顯，不同的特徵要在特定的發育齡期才會開始分化。部分的性徵因感染而變化，但也有部分的特徵完全不受寄生蟲影響。有的部分一旦開始分化後便不再回頭，然而也有些是可逆的。這代表螳螂的性徵分化同時受到多個不同的生理機制調控，鐵線蟲只影響了其中一小部分。

然而，螳螂在受到感染之後真的只能任憑擺佈嗎？寄生蟲與寄主之間的軍備競賽從來沒有停止過。數學模型的預測一致的認為大多數種類的寄生蟲都應該發展出徹底「閹割」寄主的能力，然而實際案例卻大都辦不到。而在以往的認知中，螳螂釋放鐵線蟲後大多僅能存活數小時到 1 天，但越來越多的例子顯示部分的個體能存活更長的時間，甚至在蟋蟀的案例中出現產卵能力回復的現象。

還有很多現象等著進一步的研究。在這類研究中，我們往往不是在解決問題，而是在探討有多少問題還沒被發掘。近代對鐵線蟲了解的突破，大多都起始於對過往研究的質疑。目前有許多新發現的現象無法在現有理論下被完美的解釋，這些都是推動鐵線蟲下一步研究的契機。

延伸閱讀

• Chiu, M. C., C. G. Huang, W. J. Wu, and S. F. Shiao. 2015. Morphological allometry and intersexuality in horsehair-worm-infected mantids, Hierodula formosana (Mantodea: Mantidae). Parasitology 142: 1130-1142.

參考文獻

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3. Robinson, M. H., and B. Robinson. 1979. By dawn’s early light: Matutinal mating and sex attractants in a neotropical mantid. Science 205: 825–827.
4. Roy, R. 2003. Répartition, biologie et variabilité de Tarachodella monticola Giglio-Tos, 1917 (Dictyoptera, Mantodea, Tarachodidae). Bulletin de la Societe Entomologique
5. Wülker, W. 1964. Parasite-induced changes of internal and external sex characters in insects. Experimental Parasitology 15: 561–597.