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讓寄主跳水自殺和絕育的鐵線蟲,是深謀遠慮還是想不開?

活躍星系核_96
・2018/08/08 ・4722字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 552 ・八年級

  • 文/邱名鍾│台大昆蟲系博士|嘉義大學生物資源學系研究助理

在自然界中,掠食者在奪取獵物的資源前必須徹底解除目標的武裝。一部分的生物採用了最直接的方法,成為捕食者將獵物殺死;但也有另一部分走向了完全不同的策略,牠們成為寄生蟲而依附在其他生物身上。在取食的過程中,獵物仍然活著。這個特性讓許多寄生蟲展出獨特的生活方式,並因此活躍在人類的想像之中。鐵線蟲便是其中典型的例子。

直到如今,鐵線蟲的研究在學術界都不算熱門,但一般民眾卻也還不算陌生,特別是 2012 年「鐵線蟲入侵」這部電影在韓國熱賣之後。影片的靈感取自於鐵線蟲造成寄主行為改變的現象,也就是大家熟知的昆蟲跳水自殺。電影對鐵線蟲生物特性的考據做的很到位,當然所謂的考據是對鐵線蟲特性的描述,不是讓人也一併跳水這方面。

鐵線蟲入侵(2012)。圖/wikipedia

寄主的跳水自殺現象是鐵線蟲研究最熱門的部分,這源自於寄生蟲的生存策略。鐵線蟲在陸生昆蟲體內發育,但卻必需進入水中繁殖。牠們本身缺乏在陸地上移動的能力,因此只能藉由操縱寄主的行為來回到水中。這個現象在 20 世紀初就被觀察到,並在近年內經由一系列的實驗而證實。相關的研究可以參考之前發表在網路上的文章《目前學術界對鐵線蟲引導寄主跳水的研究現況》。

然而在行為影響吸引走了大多數的目光之後,其他的影響往往被忽略,包括理論上最容易被觀察到的寄主外形變化。部分的螳螂可以藉由外形來判斷是否受到鐵線蟲的感染,也間接的為日後激烈的行為影響做準備。

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最早被發現的鐵線蟲寄主形態變化

在 20 世紀中葉的 1940 年代,人類才剛開始接受鐵線蟲不是馬鬃毛泡到水而變成的生物。這時已經有科學家發現受感染的寄主外形變的「怪怪的」。這個怪怪的特徵來自一對雌螽斯的生殖器附肢,長到了雄蟲的身上。

螽斯感染鐵線蟲後生殖器附肢的形態變化。圖片來源:Ebner, R. 1940. Transactions of the International Congress of Entomology 6: 341-471

當時的科學家認為這是寄生蟲破壞性腺的結果,而這個推論來自於對哺乳類動物的了解。包括人類在內,許多哺乳類動物的性徵發育受到性腺分泌物 (如睪固酮)的調控。在部分的定義中,這些特徵被稱為第二性徵 (像人類的喉結或鬍鬚)。性腺被破壞後第二性徵的發育會一併受到干擾而出現「間性」的現象,使本來應該發育成雄性或雌性型態的構造產生畸型,或直接長成對方的樣子。

人類的疾病或內分泌失調中偶而會發現類似的現象,而這個印象便被投射到受感染的昆蟲身上。加上大多數寄生蟲造成的間性都伴隨著寄主性腺的破壞或萎縮,這個因果關係的推論看起來很有說服力。

然而隨著昆蟲賀爾蒙的研究,科學家發現之間的因果關係遠比想像中的複雜,甚至一度認為昆蟲可能根本不存在所謂的性荷爾蒙。但不論機制為何,寄主的性徵發育確實因感染而發生變化。並且隨著研究的累積,越來越多的寄生蟲被發現會對寄主造成類似的影響。

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但為什麼寄生蟲要針對性徵?

獨角仙成蟲:有角為雄性,無角為雌性。圖/wikipedia

在大多數的情況下,性徵代表著雙性 (雌雄)生物在繁殖策略上的分化。這源自於配子(精卵)生成時不平衡的能量投資。雄性生物產生精子所消耗的能量遠少於卵,因此有大量的資源能投資在求偶上,像雄獨角仙頭上那根醒目的犄角,讓他在領域競爭中佔盡優勢並增加跟雌蟲的交配機會。然而雌蟲需要耗費大量能量在卵的生成,因此在其他構造的發育上則能省則省。

換句話說,性徵的發育是為了繁殖而準備,但繁殖的投資對兩類生物而言是個負擔。

  • 一是幼期生物,因為還沒輪到他們,所以雌雄間的差別在許多幼期生物身上並不明顯,他們偏向耗費更多能量來維持生存。
  • 而另一個則是寄生蟲,寄主對繁殖的投資對他們而言是一種浪費。

這個浪費來自於寄生蟲對資源的競爭。

在個體的層級上,對寄生蟲最有利的情況是把寄主的資源盡可能全部轉移到自己身上,只要留下足夠寄主存活的能量即可,繁殖便盡可能的被排除。當然寄主族群消失對寄生蟲本身也是致命的傷害,因此這個現象有些前提:

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要不是寄生蟲離開後寄主生殖能力會恢復 (像部分受感染的魚類或螺);就是像鐵線蟲一樣,不僅只是要掠奪生殖資源而已,從一開始就沒打算讓寄主活著。

殭屍寄生蟲,除了奪舍還做了什麼?

生物個體終將凋零,族群卻能因繁殖而延續。但這些生殖能力已經被破壞的寄主還能算是「活著」嗎?

曾經有科學家用奪舍 (body snatcher)來形容這些寄生蟲。這個意思接近另一個更常被使用的形容詞:殭屍 (zombie)。這兩個用詞雖然普遍但隱含很大成分的抽象描述,暗示寄生蟲控制了寄主的心智。這種比喻能讓人很快了解發生的大致情況,但在科學研究中,我們需要更具體的描述來了解:寄生蟲到底接管了寄主的哪些層面?

失去生殖能力的寄主被排除在族群延續的成員之外。牠們不再將基因向下一代傳遞,自身帶有的遺傳資訊在個體凋零之後便消失在世界上。在演化的時間尺度上,這不過是一瞬間的事。因此從演化的觀點出發,牠們已經從原本的族群死亡。

但牠們的生命跡象仍然持續在運作。

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保有正常生殖能力的螳螂卵鞘內含數以百計的幼卵。圖/wikipedia

有另一組基因仍然依賴著這個生命現象的運作而傳遞。兩組本來互相獨立的遺傳訊息這時走向了一個共同的目標:

延續寄生蟲的族群。

從生殖能力遭到破壞,一直到生命跡象完全消失的這段時間,這些寄主身上出現的特徵已經不只來自本身基因的表現,還有很大成分從寄生蟲的基因延伸而來。這並非意味著寄生蟲改變了寄主的基因,更多的是寄生蟲透過化學訊號將自己的基因表現在其他的生物身上。所以很多寄主身上出現的異常行為或是發育,都能從寄生蟲的適應上找到答案。

這類寄生蟲通常會在感染的初期就開始嘗試接管寄主的剩餘人生。在鐵線蟲的例子中,幼蟲以包囊形式進入螳螂的一個月後,就已經有超過半數的寄主身上開始出現這些發育異常的特徵,而這時的鐵線蟲發育,也才經過不到一半的時間。也就是我們在野外看到的螳螂,很早就被抽離原本的族群,為了另一群生物的延續而繼續「活著」。

臺灣索鐵線蟲在寄主台灣斧螳體內的發育過程。圖/作者提供

鐵線蟲與螳螂

螳螂身上出現變異的性徵,便是有鐵線蟲開始介入寄主發育與干擾生殖能力的證據。在 2003 年,科學家便從一隻受感染的螳螂身上發現性徵發育受到干擾的現象。不過大規模的樣本比較一直等到 2015 年才因台灣斧螳的高度感染與明顯的雌雄形態差異才得以問世。

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斧螳屬螳螂 (Hierodula patellifera)雌蟲釋放費洛蒙。圖/作者提供

台灣斧螳 (Hierodula formosana)是台灣最普遍的螳螂之一,也是臺灣索鐵線蟲 (Chordodes formosanus)的主要寄主。每年的 6 月底到 8 月初是最容易在野外被觀察到的季節。台灣斧螳的雌雄成蟲有很明顯的差異:雄蟲細長,翅膀長且透明,飛行能力佳,觸角相對雌蟲長且粗,表面在顯微鏡下能看到密布的感覺器官;雌蟲體長與雄蟲相當但明顯較粗壯,翅膀厚實但幾乎沒有飛行能力,觸角相對較細且短。

這些特徵都是台灣斧螳的成蟲性徵,形態的差異主要源自於螳螂的交配行為。1970 年代末期科學家發現雌螳螂釋放費洛蒙吸引雄蟲交配的現象,而後來一系列的研究都指出許多種類的雄螳螂均具有較好的飛行能力(長而薄的翅膀)與嗅覺 (較長的觸角與觸角上高密度的感覺器官)。這些現象在台灣斧螳身上都能明顯發現,而也如同前文所說,這些性徵的發育將受到鐵線蟲感染而發生變化。

螳螂 (Tarachodella monticola) 首次被發現因鐵線蟲感染而發生形態變化 。圖片來源:Roy, R. 2003. Bulletin de la Societe Entomologique de France 108: 447-450

雄螳螂身上的雌性化特徵

螳螂的外形之所以能反映感染狀態,很大一部分便是來自這些產生變異的性徵。但有趣的是,這些變異大多只出現在雄蟲身上。在交配過程中,較長的翅膀與發達的嗅覺器官讓雄蟲能快速的偵測並移動到雌蟲附近,爭取交配機會。然而這些構造越發達,發育過程中所投資的能量就越多。

這些投資對鐵線蟲而言是多餘的,牠們只要寄主好好活著。

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在比較上百個野外採集到的螳螂樣本之後,被感染的台灣斧螳的雄蟲被發現普遍出現翅膀變短與形狀改變的現象,這些變化使這些雄蟲的前翅形狀介於正常雌雄蟲之間。而觸角的變化更為明顯,除了長度變短之外,嗅覺器官的密度直接降低至與雌蟲相差無幾。而在解剖之後,進一步發現大部分個體的精巢 (睪丸) 不是不見就是萎縮到幾乎無法辨識的程度。

雄蟲的生殖構造差不多就是整組壞了,那雌蟲呢?

不論是前翅的形狀或是觸角上的感覺器官,雌螳螂都沒有因感染而受到明顯的影響。雖然大部分的雌蟲感染後體型變小,但外形基本上沒有太大的改變。解剖開後的卵巢形態雖然沒有明顯變化,然而只有極少數的個體能找到少量的成熟卵。相對於沒有受到感染的雌螳螂大多能在體內找到幾十到近百顆的卵,這些雌蟲雖然外形沒有受到影響,但繁殖能力可能也已經消失。

台灣斧螳雄成蟲受臺灣索鐵線蟲感染後的外形變異,下圖為螳螂的前翅與觸角第 30 節電子顯微鏡照片 。圖片來源:台北市立動物園昆蟲館

在形態變化之後

不論雌雄螳螂,牠們的繁殖能力都在鐵線蟲的感染後受到破壞。這些螳螂不再對自身的族群延續存在貢獻,在演化的過程中,便相對不容易發展出對抗寄生蟲的能力。這也可能讓鐵線蟲得以發展出少見的強烈影響:誘導寄主跳水,並回到水中繁殖。

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這段寄生關係在鐵線蟲回到水中後結束。失去繁殖能力的螳螂,也大多在數小時到數天內死亡。然而目前的理解還不完全,對我們來說研究才剛開始。

鐵線蟲造成的性徵變化引發出一系列的問題,包含昆蟲性徵分化的機制。在螳螂的發育過程中,雌雄蟲的差異在剛孵化的若蟲身上並不明顯,不同的特徵要在特定的發育齡期才會開始分化。部分的性徵因感染而變化,但也有部分的特徵完全不受寄生蟲影響。有的部分一旦開始分化後便不再回頭,然而也有些是可逆的。這代表螳螂的性徵分化同時受到多個不同的生理機制調控,鐵線蟲只影響了其中一小部分。

圖/wikipedia

然而,螳螂在受到感染之後真的只能任憑擺佈嗎?寄生蟲與寄主之間的軍備競賽從來沒有停止過。數學模型的預測一致的認為大多數種類的寄生蟲都應該發展出徹底「閹割」寄主的能力,然而實際案例卻大都辦不到。而在以往的認知中,螳螂釋放鐵線蟲後大多僅能存活數小時到 1 天,但越來越多的例子顯示部分的個體能存活更長的時間,甚至在蟋蟀的案例中出現產卵能力回復的現象。

還有很多現象等著進一步的研究。在這類研究中,我們往往不是在解決問題,而是在探討有多少問題還沒被發掘。近代對鐵線蟲了解的突破,大多都起始於對過往研究的質疑。目前有許多新發現的現象無法在現有理論下被完美的解釋,這些都是推動鐵線蟲下一步研究的契機。

延伸閱讀

參考文獻

  1. Hurd, H. 2009. Evolutionary drivers of parasite-induced changes in insect life-history traits: From theory to underlying mechanisms. Advances in Parasitology 68: 85–110.
  2. Lafferty, K. D., and A. M. Kuris. 2009. Parasitic castration: the evolution and ecology of body snatchers. Trends in Parasitology 25: 564–572.
  3. Robinson, M. H., and B. Robinson. 1979. By dawn’s early light: Matutinal mating and sex attractants in a neotropical mantid. Science 205: 825–827.
  4. Roy, R. 2003. Répartition, biologie et variabilité de Tarachodella monticola Giglio-Tos, 1917 (Dictyoptera, Mantodea, Tarachodidae). Bulletin de la Societe Entomologique
  5. Wülker, W. 1964. Parasite-induced changes of internal and external sex characters in insects. Experimental Parasitology 15: 561–597.
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活躍星系核_96
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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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為什麼《鐵線蟲入侵》的人們被寄生後,會不由自主地跳水?——淺談行為操縱假說
ntucase_96
・2022/01/10 ・2285字 ・閱讀時間約 4 分鐘

許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換才能延續,也就是說,如果寄主轉換的傳播失敗,那麼該寄生生物將無法完成生活史、沒有後代,該寄生生物也將消失。寄生生物面臨這些潛在的生存困境時,不一定只能坐以待斃,目前已發現多種寄生生物以特殊的方式,增加其寄主轉換傳播成功的可能性,而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的策略之一。

有些生物被寄生後,會做出違反天擇的行為

你看過電影「鐵線蟲入侵」嗎?當人們遭鐵線蟲感染後,紛紛不由自主地往水裡跳。為什麼人們被感染後會有這樣的症狀?鐵線蟲究竟做了什麼?

鐵線蟲是隸屬於線形動物門(Nematomorpha)的寄生生物(parasite),已知可寄生在多種節肢動物體內,全世界約有 300 多種。上述電影的概念取自於自然界中的實際案例:當螳螂意外捕食到被鐵線蟲幼蟲寄生的小型昆蟲後,鐵線蟲開始在螳螂體內發育成長,當鐵線蟲發育成熟後,會分泌特殊的蛋白進而控制螳螂的神經系統,並操縱螳螂跳水,此時鐵線蟲會游到水中進行繁殖以延續其生活史。

倘若鐵線蟲能寄生到人體,人類是不是也會被操縱而跳水?

在天擇的理論上,動物會做出有利自身的行為,例如:動物會選擇一個比較安全不易被驚擾的地方作為巢穴。然而,科學家卻發現,有些動物的特定族群(同物種)會做出不利於自身的行為,如:被鐵線蟲感染的螳螂;或是,該行為未必對自身不利,但是僅發生在少數個體上,如:斑點瓢蟲(Coleomegilla maculata)被瓢蟲繭蜂(Dinocampus coccinellae)寄生後會保護繭蜂的蛹不被天敵攻擊)。

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Paragordius tricuspidatus.jpeg
線形動物門-鐵線蟲。圖/維基百科

為了增加傳播機會,我要控制你!

那麼,是否還有一些潛在的因素影響著牠們的行為,或是「控制」牠們的行為?

有鑑於此,科學家們觀察這些有特殊行為的動物們的生活史,並且發現了部分個體和其他生物共生時,會出現不同於其他個體的特殊行為,而這項行為未必對自身有益,進而提出了「行為操縱假說(parasite manipulation hypothesis of host behaviour)」:假定寄生生物會控制或改變寄主的行為,以增加該寄生生物傳播到新寄主的機會,藉此完成其生活史並且使其族群得以永續繁衍。

像是殭屍蟻(zombie ants)遭線蟲草屬(Ophiocordyceps spp.)真菌感染後會離群索居,前往適合真菌生長的環境;以及殭屍蝸牛(zombie snails)遭綠帶彩蚴吸蟲(Leucochloridium paradoxum)感染後,蝸牛的眼柄逐漸被其幼蟲填滿,慢慢地失去正常收縮功能,待幼蟲發育為成蟲後,綠帶彩蚴吸蟲開始在蝸牛的眼柄蠕動,吸引鳥類前來取食。

上述即為寄生生物藉由改變寄主的行為以增加傳播機會的經典案例。

然而,為什麼寄生生物要操縱這些寄主呢?許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換(一生中需要至少兩種以上的寄主)才能延續,意即,如果寄主轉換的傳播失敗,則此寄生生物將無法完成生活史,將沒有後代,此寄生生物也將消失;而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的可能策略之一。

寄生生物的行為操縱有沒有弊端?

寄生生物需要操縱寄主的原因有二,第一個原因是:該寄生生物的傳播途徑並非食物鏈中主要的途徑,例如:某寄生生物的傳播途徑需要寄主被掠食,然而寄主本身並非掠食者最偏好的食物;為了增加傳播,寄生生物進而操縱寄主的自殺行為,實際例子誠如上述的殭屍蝸牛。第二個原因則是:寄生生物可在單一寄主內的存活時間有限,因此需要操縱寄主以在有限的時間內完成寄主轉換以延續生活史。

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「寄生生物的行為操縱」對於寄生生物而言看似有百利而無一害;然而,這真的是一件好事嗎?若以能量消耗的角度來看寄生生物的行為操縱,會發現幾個潛在的問題:

首先,寄生生物操縱寄主時可能會需要分泌一些化學分子,而分泌這些物質的同時會消耗大量的能量;其二為,當寄生生物從居住在自然環境中的可獨立生存的生物(free-living organisms)演化成絕對寄生生物(obligate parasites)後,在高度的選汰壓力下,因為寄主體內相對自然生態系安全且單調許多,許多病毒和細菌的基因體大小會傾向縮減,以降低能量消耗,如果寄生生物的 DNA 需要帶有分泌和行為操縱相關化學分子的基因片段,整體而言較不利於競爭;其三為,寄主行為的改變可能有利於更多種寄生生物生存,進而增加不同族群間的寄生生物競爭相同寄主,可能輾轉降低寄生生物本身的存活率。

簡而言之,「寄生生物的行為操縱」的目的是為了幫助部分寄生生物達到更有效的傳播;看似神奇,卻涵蓋了寄生生物在演化上潛在的風險,這也是為何並非所有寄生生物都會「操縱」寄主的可能原因。

那麼,喜歡做某件事情的我們,是否真的喜歡做某件事?我們是否也默默地被寄生生物操縱了呢?

  1. Auld SKJR & Tinsley MC.(2015). The evolutionary ecology of complex lifecylce parasites: linking phenomena with mechanisms. Heredity 114: 125-132, doi:10.1038/hdy.2014.84
  2. Libersat F., Kaiser M. & Emanuel S. (2018). Mind control: how parasites manipulate cognitive functions in their insect hosts. Psychol. 1, doi: 10.3389/fpsyg.2018.00572
  3. Martin H. (2016). Host Manipulation by Parasites: Cases, Patterns, and Remaining Doubts. Ecol. Evol. 28
  4. Poulin (1994). The evolution of parasite manipulation of host behaviour: a theoretical analysis. Parasitology 109
  5. Schmidt-Rhaesa A. & Ehrmann R. (2001). Horsehair worms (Nematomorpha) as parasites of praying mantids with a discussion of their life cycle. Zoologischer Anzeiger 240 (2):167-179, doi:10.1078/0044-5231-00014
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ntucase_96
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CASE的全名是 Center for the Advancement of Science Education,也就是台灣大學科學教育發展中心。創立於2008年10月,成立的宗旨是透過台大的自然科學學術資源,奠立全國基礎科學教育的優質文化與環境。

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這是我們的生存之道!自然界中那些同類相食的動物
Lea Tang
・2019/05/17 ・1828字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 489 ・五年級

編按:人們對「吃同類」(cannibalism)這件事的看法大多是負面的。即使是為了活下去所做的不得已決定,在旁人聽來還是有些牴觸。但其實撇開人類不談,吃同類在動物界中可是見怪不怪。

科學家將把同類視為食物的行為定義為同類相食。目前已觀察到超過 1500 種生物有這種習性,而同類相食又可以分成三大類:性別間體型間子宮內

都是為了孩子好

性食同類(sexual cannibalism),指的是部分動物在交配過程中或交配後把配偶吃掉的一種現象。經過觀察,雌性把雄性吃掉的比率較高

螳螂的小腦位於腿部,就算頭部被咬仍可控制肌肉運動,完成交配。圖/wikimedia

在蛛形鋼與昆蟲綱動物中,除了我們熟知的螳螂外,多種蜘蛛、蠍子與海蛞蝓等都有這種特殊習性。

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以澳洲紅背蜘蛛(Australian redback spider)為例,雄性紅背蜘蛛會在交配時將自己獻給雌蜘蛛,並在被進食的過程中持續傳輸精液。

圖/nationalgeographic

根據多倫多大學的一份研究: 65 %的公蜘蛛會在交配時被吃掉。

比起其它倖存者,吃掉公蜘蛛不但可以延長交配時間(確保受精),還因獲得充足養分,母蜘蛛後代的數量呈雙倍成長。

你的孩子不是我的孩子

體型間的同類相食就像大魚吃小魚,由較年長、體型較大的同類吃掉較幼小、體型較瘦弱的同類。行為生態學家約翰・胡格蘭(John Hoogland)發現,黑尾草原土撥鼠有同類相食的狀況。雖然他們觀察到幾乎所有的雌鼠都交配了,但最後成功把小鼠哺育到斷奶的媽媽卻少得可憐

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研究發現,雌鼠會往親近的雌性親戚家奔走,但離開時頰上常沾染血色。接著,窩中的鼠媽媽便不再出現育幼行為。

你的孩子不是你的孩子。圖/sciencemag

最後,在窩裡找到無頭小鼠屍體的研究人員做了假設:

在競爭激烈的大自然裡,為了提高子代存活率,土撥鼠會殺掉近親的後代。

除了黑尾草原土撥鼠外,猶他草原土撥鼠也會吃自己的幼鼠,其它種類的土撥鼠則沒有這種特性。

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不是不愛你,只是利益最大化

這類體型間相食的行為在蛇身上也有。

多斑響尾蛇(Crotalus polystictus)的新手媽媽為了補足再次繁殖身體所需的養分,有 68%會把沒能存活下來的後代全部吃掉。

圖/wikimedia.org

而埋葬蟲則是會把卵產在屍體內,並利用反芻的方式餵食孩子。

在幼蟲生長期間,父母會根據屍體的大小來調節幼蟲的數量。當小蟲太多,或是爬得太慢就會被雙親咬死。

圖/read01.com

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這種狀況在哺乳類身上也可以看見。媽媽們這麼做的原因是為了控制幼崽數量,以確保自己能順利將子代撫養長大。另外,當孩子出生時就畸形、營養不良或病弱時,媽媽也傾向刻意忽略、或是把牠們吃掉。

孩子們的手足相殘

最後一種是子宮內的同類相食,又稱胎內互殘。雌性沙虎鯊(Sand Tiger Shark )長達一年的懷孕期中,一開始兩個子宮內共有 6~7 個胚胎,但最後每個子宮都只會生出一隻幼鯊。

圖/natgeomedia

第一個從卵囊中孵化出來的小鯊魚會開始吃旁邊的手足,等吃完了就轉往子宮內沒受精的卵。這種作法可以確保一出生的沙虎鯊足夠強壯,提高後代生存率。

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動漫小教室:為了活下去!

不論是《進擊的巨人》、《阿修羅》或是《東京喰種》,同類相吃的題材也一直是創作題材中頗受歡迎的一種。它背後所要探討的不僅僅是道德議題,對於如何「活」下去,每個人心中都各有答案、也各有掙扎。

圖/kknews

動物界同類相食的狀況,簡單來說就是為了延續整個族群的繁衍。母親當然愛自己的孩子,但「最大利益」是確保牠們能在殘酷自然界活下去的首要考量,也是必要之惡。

願你們的未來充滿光明。圖/約定的夢幻島

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資料來源:

  1. HOW MALE WIDOW SPIDERS AVOID BEING CANNIBALIZED DURING SEX
  2. This Can’t Be Love, The New York Times
  3. Sexual cannibalism, wikipedia
  4. Cannibalism, wikipedia
  5. 五種會吃同類的動物

 

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