讓寄主跳水自殺和絕育的鐵線蟲，是深謀遠慮還是想不開？

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到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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• 撰文／韓喬融
• 本文轉載自 CASE 科學報《你的行為不是你的行為——寄生生物的行為操縱假說》

許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換才能延續，也就是說，如果寄主轉換的傳播失敗，那麼該寄生生物將無法完成生活史、沒有後代，該寄生生物也將消失。寄生生物面臨這些潛在的生存困境時，不一定只能坐以待斃，目前已發現多種寄生生物以特殊的方式，增加其寄主轉換傳播成功的可能性，而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的策略之一。

有些生物被寄生後，會做出違反天擇的行為

你看過電影「鐵線蟲入侵」嗎？當人們遭鐵線蟲感染後，紛紛不由自主地往水裡跳。為什麼人們被感染後會有這樣的症狀？鐵線蟲究竟做了什麼？

鐵線蟲是隸屬於線形動物門（Nematomorpha）的寄生生物（parasite），已知可寄生在多種節肢動物體內，全世界約有 300 多種。上述電影的概念取自於自然界中的實際案例：當螳螂意外捕食到被鐵線蟲幼蟲寄生的小型昆蟲後，鐵線蟲開始在螳螂體內發育成長，當鐵線蟲發育成熟後，會分泌特殊的蛋白進而控制螳螂的神經系統，並操縱螳螂跳水，此時鐵線蟲會游到水中進行繁殖以延續其生活史。

倘若鐵線蟲能寄生到人體，人類是不是也會被操縱而跳水？

在天擇的理論上，動物會做出有利自身的行為，例如：動物會選擇一個比較安全不易被驚擾的地方作為巢穴。然而，科學家卻發現，有些動物的特定族群（同物種）會做出不利於自身的行為，如：被鐵線蟲感染的螳螂；或是，該行為未必對自身不利，但是僅發生在少數個體上，如：斑點瓢蟲（Coleomegilla maculata）被瓢蟲繭蜂（Dinocampus coccinellae）寄生後會保護繭蜂的蛹不被天敵攻擊）。

為了增加傳播機會，我要控制你！

那麼，是否還有一些潛在的因素影響著牠們的行為，或是「控制」牠們的行為？

有鑑於此，科學家們觀察這些有特殊行為的動物們的生活史，並且發現了部分個體和其他生物共生時，會出現不同於其他個體的特殊行為，而這項行為未必對自身有益，進而提出了「行為操縱假說（parasite manipulation hypothesis of host behaviour）」：假定寄生生物會控制或改變寄主的行為，以增加該寄生生物傳播到新寄主的機會，藉此完成其生活史並且使其族群得以永續繁衍。

像是殭屍蟻（zombie ants）遭線蟲草屬（Ophiocordyceps spp.）真菌感染後會離群索居，前往適合真菌生長的環境；以及殭屍蝸牛（zombie snails）遭綠帶彩蚴吸蟲（Leucochloridium paradoxum）感染後，蝸牛的眼柄逐漸被其幼蟲填滿，慢慢地失去正常收縮功能，待幼蟲發育為成蟲後，綠帶彩蚴吸蟲開始在蝸牛的眼柄蠕動，吸引鳥類前來取食。

上述即為寄生生物藉由改變寄主的行為以增加傳播機會的經典案例。

然而，為什麼寄生生物要操縱這些寄主呢？許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換（一生中需要至少兩種以上的寄主）才能延續，意即，如果寄主轉換的傳播失敗，則此寄生生物將無法完成生活史，將沒有後代，此寄生生物也將消失；而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的可能策略之一。

寄生生物的行為操縱有沒有弊端？

寄生生物需要操縱寄主的原因有二，第一個原因是：該寄生生物的傳播途徑並非食物鏈中主要的途徑，例如：某寄生生物的傳播途徑需要寄主被掠食，然而寄主本身並非掠食者最偏好的食物；為了增加傳播，寄生生物進而操縱寄主的自殺行為，實際例子誠如上述的殭屍蝸牛。第二個原因則是：寄生生物可在單一寄主內的存活時間有限，因此需要操縱寄主以在有限的時間內完成寄主轉換以延續生活史。

「寄生生物的行為操縱」對於寄生生物而言看似有百利而無一害；然而，這真的是一件好事嗎？若以能量消耗的角度來看寄生生物的行為操縱，會發現幾個潛在的問題：

首先，寄生生物操縱寄主時可能會需要分泌一些化學分子，而分泌這些物質的同時會消耗大量的能量；其二為，當寄生生物從居住在自然環境中的可獨立生存的生物（free-living organisms）演化成絕對寄生生物（obligate parasites）後，在高度的選汰壓力下，因為寄主體內相對自然生態系安全且單調許多，許多病毒和細菌的基因體大小會傾向縮減，以降低能量消耗，如果寄生生物的 DNA 需要帶有分泌和行為操縱相關化學分子的基因片段，整體而言較不利於競爭；其三為，寄主行為的改變可能有利於更多種寄生生物生存，進而增加不同族群間的寄生生物競爭相同寄主，可能輾轉降低寄生生物本身的存活率。

簡而言之，「寄生生物的行為操縱」的目的是為了幫助部分寄生生物達到更有效的傳播；看似神奇，卻涵蓋了寄生生物在演化上潛在的風險，這也是為何並非所有寄生生物都會「操縱」寄主的可能原因。

那麼，喜歡做某件事情的我們，是否真的喜歡做某件事？我們是否也默默地被寄生生物操縱了呢？

參考文獻：

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• 文/邱名鍾│台大昆蟲系博士｜嘉義大學生物資源學系研究助理

在自然界中，掠食者在奪取獵物的資源前必須徹底解除目標的武裝。一部分的生物採用了最直接的方法，成為捕食者將獵物殺死；但也有另一部分走向了完全不同的策略，牠們成為寄生蟲而依附在其他生物身上。在取食的過程中，獵物仍然活著。這個特性讓許多寄生蟲展出獨特的生活方式，並因此活躍在人類的想像之中。鐵線蟲便是其中典型的例子。

直到如今，鐵線蟲的研究在學術界都不算熱門，但一般民眾卻也還不算陌生，特別是 2012 年「鐵線蟲入侵」這部電影在韓國熱賣之後。影片的靈感取自於鐵線蟲造成寄主行為改變的現象，也就是大家熟知的昆蟲跳水自殺。電影對鐵線蟲生物特性的考據做的很到位，當然所謂的考據是對鐵線蟲特性的描述，不是讓人也一併跳水這方面。

寄主的跳水自殺現象是鐵線蟲研究最熱門的部分，這源自於寄生蟲的生存策略。鐵線蟲在陸生昆蟲體內發育，但卻必需進入水中繁殖。牠們本身缺乏在陸地上移動的能力，因此只能藉由操縱寄主的行為來回到水中。這個現象在 20 世紀初就被觀察到，並在近年內經由一系列的實驗而證實。相關的研究可以參考之前發表在網路上的文章《目前學術界對鐵線蟲引導寄主跳水的研究現況》。

然而在行為影響吸引走了大多數的目光之後，其他的影響往往被忽略，包括理論上最容易被觀察到的寄主外形變化。部分的螳螂可以藉由外形來判斷是否受到鐵線蟲的感染，也間接的為日後激烈的行為影響做準備。

最早被發現的鐵線蟲寄主形態變化

在 20 世紀中葉的 1940 年代，人類才剛開始接受鐵線蟲不是馬鬃毛泡到水而變成的生物。這時已經有科學家發現受感染的寄主外形變的「怪怪的」。這個怪怪的特徵來自一對雌螽斯的生殖器附肢，長到了雄蟲的身上。

當時的科學家認為這是寄生蟲破壞性腺的結果，而這個推論來自於對哺乳類動物的了解。包括人類在內，許多哺乳類動物的性徵發育受到性腺分泌物 （如睪固酮）的調控。在部分的定義中，這些特徵被稱為第二性徵 （像人類的喉結或鬍鬚）。性腺被破壞後第二性徵的發育會一併受到干擾而出現「間性」的現象，使本來應該發育成雄性或雌性型態的構造產生畸型，或直接長成對方的樣子。

人類的疾病或內分泌失調中偶而會發現類似的現象，而這個印象便被投射到受感染的昆蟲身上。加上大多數寄生蟲造成的間性都伴隨著寄主性腺的破壞或萎縮，這個因果關係的推論看起來很有說服力。

然而隨著昆蟲賀爾蒙的研究，科學家發現之間的因果關係遠比想像中的複雜，甚至一度認為昆蟲可能根本不存在所謂的性荷爾蒙。但不論機制為何，寄主的性徵發育確實因感染而發生變化。並且隨著研究的累積，越來越多的寄生蟲被發現會對寄主造成類似的影響。

但為什麼寄生蟲要針對性徵？

在大多數的情況下，性徵代表著雙性 （雌雄）生物在繁殖策略上的分化。這源自於配子（精卵）生成時不平衡的能量投資。雄性生物產生精子所消耗的能量遠少於卵，因此有大量的資源能投資在求偶上，像雄獨角仙頭上那根醒目的犄角，讓他在領域競爭中佔盡優勢並增加跟雌蟲的交配機會。然而雌蟲需要耗費大量能量在卵的生成，因此在其他構造的發育上則能省則省。

換句話說，性徵的發育是為了繁殖而準備，但繁殖的投資對兩類生物而言是個負擔。

• 一是幼期生物，因為還沒輪到他們，所以雌雄間的差別在許多幼期生物身上並不明顯，他們偏向耗費更多能量來維持生存。
• 而另一個則是寄生蟲，寄主對繁殖的投資對他們而言是一種浪費。

這個浪費來自於寄生蟲對資源的競爭。

在個體的層級上，對寄生蟲最有利的情況是把寄主的資源盡可能全部轉移到自己身上，只要留下足夠寄主存活的能量即可，繁殖便盡可能的被排除。當然寄主族群消失對寄生蟲本身也是致命的傷害，因此這個現象有些前提：

要不是寄生蟲離開後寄主生殖能力會恢復 （像部分受感染的魚類或螺）；就是像鐵線蟲一樣，不僅只是要掠奪生殖資源而已，從一開始就沒打算讓寄主活著。

殭屍寄生蟲，除了奪舍還做了什麼？

生物個體終將凋零，族群卻能因繁殖而延續。但這些生殖能力已經被破壞的寄主還能算是「活著」嗎？

曾經有科學家用奪舍 （body snatcher）來形容這些寄生蟲。這個意思接近另一個更常被使用的形容詞：殭屍 （zombie）。這兩個用詞雖然普遍但隱含很大成分的抽象描述，暗示寄生蟲控制了寄主的心智。這種比喻能讓人很快了解發生的大致情況，但在科學研究中，我們需要更具體的描述來了解：寄生蟲到底接管了寄主的哪些層面？

失去生殖能力的寄主被排除在族群延續的成員之外。牠們不再將基因向下一代傳遞，自身帶有的遺傳資訊在個體凋零之後便消失在世界上。在演化的時間尺度上，這不過是一瞬間的事。因此從演化的觀點出發，牠們已經從原本的族群死亡。

但牠們的生命跡象仍然持續在運作。

有另一組基因仍然依賴著這個生命現象的運作而傳遞。兩組本來互相獨立的遺傳訊息這時走向了一個共同的目標：

延續寄生蟲的族群。

從生殖能力遭到破壞，一直到生命跡象完全消失的這段時間，這些寄主身上出現的特徵已經不只來自本身基因的表現，還有很大成分從寄生蟲的基因延伸而來。這並非意味著寄生蟲改變了寄主的基因，更多的是寄生蟲透過化學訊號將自己的基因表現在其他的生物身上。所以很多寄主身上出現的異常行為或是發育，都能從寄生蟲的適應上找到答案。

這類寄生蟲通常會在感染的初期就開始嘗試接管寄主的剩餘人生。在鐵線蟲的例子中，幼蟲以包囊形式進入螳螂的一個月後，就已經有超過半數的寄主身上開始出現這些發育異常的特徵，而這時的鐵線蟲發育，也才經過不到一半的時間。也就是我們在野外看到的螳螂，很早就被抽離原本的族群，為了另一群生物的延續而繼續「活著」。

鐵線蟲與螳螂

螳螂身上出現變異的性徵，便是有鐵線蟲開始介入寄主發育與干擾生殖能力的證據。在 2003 年，科學家便從一隻受感染的螳螂身上發現性徵發育受到干擾的現象。不過大規模的樣本比較一直等到 2015 年才因台灣斧螳的高度感染與明顯的雌雄形態差異才得以問世。

台灣斧螳 （Hierodula formosana）是台灣最普遍的螳螂之一，也是臺灣索鐵線蟲 （Chordodes formosanus）的主要寄主。每年的 6 月底到 8 月初是最容易在野外被觀察到的季節。台灣斧螳的雌雄成蟲有很明顯的差異：雄蟲細長，翅膀長且透明，飛行能力佳，觸角相對雌蟲長且粗，表面在顯微鏡下能看到密布的感覺器官；雌蟲體長與雄蟲相當但明顯較粗壯，翅膀厚實但幾乎沒有飛行能力，觸角相對較細且短。

這些特徵都是台灣斧螳的成蟲性徵，形態的差異主要源自於螳螂的交配行為。1970 年代末期科學家發現雌螳螂釋放費洛蒙吸引雄蟲交配的現象，而後來一系列的研究都指出許多種類的雄螳螂均具有較好的飛行能力（長而薄的翅膀）與嗅覺 （較長的觸角與觸角上高密度的感覺器官）。這些現象在台灣斧螳身上都能明顯發現，而也如同前文所說，這些性徵的發育將受到鐵線蟲感染而發生變化。

雄螳螂身上的雌性化特徵

螳螂的外形之所以能反映感染狀態，很大一部分便是來自這些產生變異的性徵。但有趣的是，這些變異大多只出現在雄蟲身上。在交配過程中，較長的翅膀與發達的嗅覺器官讓雄蟲能快速的偵測並移動到雌蟲附近，爭取交配機會。然而這些構造越發達，發育過程中所投資的能量就越多。

這些投資對鐵線蟲而言是多餘的，牠們只要寄主好好活著。

在比較上百個野外採集到的螳螂樣本之後，被感染的台灣斧螳的雄蟲被發現普遍出現翅膀變短與形狀改變的現象，這些變化使這些雄蟲的前翅形狀介於正常雌雄蟲之間。而觸角的變化更為明顯，除了長度變短之外，嗅覺器官的密度直接降低至與雌蟲相差無幾。而在解剖之後，進一步發現大部分個體的精巢 （睪丸） 不是不見就是萎縮到幾乎無法辨識的程度。

雄蟲的生殖構造差不多就是整組壞了，那雌蟲呢？

不論是前翅的形狀或是觸角上的感覺器官，雌螳螂都沒有因感染而受到明顯的影響。雖然大部分的雌蟲感染後體型變小，但外形基本上沒有太大的改變。解剖開後的卵巢形態雖然沒有明顯變化，然而只有極少數的個體能找到少量的成熟卵。相對於沒有受到感染的雌螳螂大多能在體內找到幾十到近百顆的卵，這些雌蟲雖然外形沒有受到影響，但繁殖能力可能也已經消失。

在形態變化之後

不論雌雄螳螂，牠們的繁殖能力都在鐵線蟲的感染後受到破壞。這些螳螂不再對自身的族群延續存在貢獻，在演化的過程中，便相對不容易發展出對抗寄生蟲的能力。這也可能讓鐵線蟲得以發展出少見的強烈影響：誘導寄主跳水，並回到水中繁殖。

這段寄生關係在鐵線蟲回到水中後結束。失去繁殖能力的螳螂，也大多在數小時到數天內死亡。然而目前的理解還不完全，對我們來說研究才剛開始。

鐵線蟲造成的性徵變化引發出一系列的問題，包含昆蟲性徵分化的機制。在螳螂的發育過程中，雌雄蟲的差異在剛孵化的若蟲身上並不明顯，不同的特徵要在特定的發育齡期才會開始分化。部分的性徵因感染而變化，但也有部分的特徵完全不受寄生蟲影響。有的部分一旦開始分化後便不再回頭，然而也有些是可逆的。這代表螳螂的性徵分化同時受到多個不同的生理機制調控，鐵線蟲只影響了其中一小部分。

然而，螳螂在受到感染之後真的只能任憑擺佈嗎？寄生蟲與寄主之間的軍備競賽從來沒有停止過。數學模型的預測一致的認為大多數種類的寄生蟲都應該發展出徹底「閹割」寄主的能力，然而實際案例卻大都辦不到。而在以往的認知中，螳螂釋放鐵線蟲後大多僅能存活數小時到 1 天，但越來越多的例子顯示部分的個體能存活更長的時間，甚至在蟋蟀的案例中出現產卵能力回復的現象。

還有很多現象等著進一步的研究。在這類研究中，我們往往不是在解決問題，而是在探討有多少問題還沒被發掘。近代對鐵線蟲了解的突破，大多都起始於對過往研究的質疑。目前有許多新發現的現象無法在現有理論下被完美的解釋，這些都是推動鐵線蟲下一步研究的契機。

延伸閱讀

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3. Robinson, M. H., and B. Robinson. 1979. By dawn’s early light: Matutinal mating and sex attractants in a neotropical mantid. Science 205: 825–827.
4. Roy, R. 2003. Répartition, biologie et variabilité de Tarachodella monticola Giglio-Tos, 1917 (Dictyoptera, Mantodea, Tarachodidae). Bulletin de la Societe Entomologique
5. Wülker, W. 1964. Parasite-induced changes of internal and external sex characters in insects. Experimental Parasitology 15: 561–597.

編按：人們對「吃同類」（cannibalism）這件事的看法大多是負面的。即使是為了活下去所做的不得已決定，在旁人聽來還是有些牴觸。但其實撇開人類不談，吃同類在動物界中可是見怪不怪。

科學家將把同類視為食物的行為定義為同類相食。目前已觀察到超過 1500 種生物有這種習性，而同類相食又可以分成三大類：性別間、體型間和子宮內。

都是為了孩子好

性食同類（sexual cannibalism），指的是部分動物在交配過程中或交配後把配偶吃掉的一種現象。經過觀察，雌性把雄性吃掉的比率較高。

在蛛形鋼與昆蟲綱動物中，除了我們熟知的螳螂外，多種蜘蛛、蠍子與海蛞蝓等都有這種特殊習性。

以澳洲紅背蜘蛛（Australian redback spider）為例，雄性紅背蜘蛛會在交配時將自己獻給雌蜘蛛，並在被進食的過程中持續傳輸精液。

根據多倫多大學的一份研究： 65 ％的公蜘蛛會在交配時被吃掉。

比起其它倖存者，吃掉公蜘蛛不但可以延長交配時間（確保受精），還因獲得充足養分，母蜘蛛後代的數量呈雙倍成長。

你的孩子不是我的孩子

體型間的同類相食就像大魚吃小魚，由較年長、體型較大的同類吃掉較幼小、體型較瘦弱的同類。行為生態學家約翰・胡格蘭（John Hoogland）發現，黑尾草原土撥鼠有同類相食的狀況。雖然他們觀察到幾乎所有的雌鼠都交配了，但最後成功把小鼠哺育到斷奶的媽媽卻少得可憐。

研究發現，雌鼠會往親近的雌性親戚家奔走，但離開時頰上常沾染血色。接著，窩中的鼠媽媽便不再出現育幼行為。

最後，在窩裡找到無頭小鼠屍體的研究人員做了假設：

在競爭激烈的大自然裡，為了提高子代存活率，土撥鼠會殺掉近親的後代。

除了黑尾草原土撥鼠外，猶他草原土撥鼠也會吃自己的幼鼠，其它種類的土撥鼠則沒有這種特性。

不是不愛你，只是利益最大化

這類體型間相食的行為在蛇身上也有。

多斑響尾蛇（Crotalus polystictus）的新手媽媽為了補足再次繁殖身體所需的養分，有 68％會把沒能存活下來的後代全部吃掉。

而埋葬蟲則是會把卵產在屍體內，並利用反芻的方式餵食孩子。

在幼蟲生長期間，父母會根據屍體的大小來調節幼蟲的數量。當小蟲太多，或是爬得太慢就會被雙親咬死。

這種狀況在哺乳類身上也可以看見。媽媽們這麼做的原因是為了控制幼崽數量，以確保自己能順利將子代撫養長大。另外，當孩子出生時就畸形、營養不良或病弱時，媽媽也傾向刻意忽略、或是把牠們吃掉。

孩子們的手足相殘

最後一種是子宮內的同類相食，又稱胎內互殘。雌性沙虎鯊（Sand Tiger Shark ）長達一年的懷孕期中，一開始兩個子宮內共有 6～7 個胚胎，但最後每個子宮都只會生出一隻幼鯊。

第一個從卵囊中孵化出來的小鯊魚會開始吃旁邊的手足，等吃完了就轉往子宮內沒受精的卵。這種作法可以確保一出生的沙虎鯊足夠強壯，提高後代生存率。

動漫小教室：為了活下去！

不論是《進擊的巨人》、《阿修羅》或是《東京喰種》，同類相吃的題材也一直是創作題材中頗受歡迎的一種。它背後所要探討的不僅僅是道德議題，對於如何「活」下去，每個人心中都各有答案、也各有掙扎。

動物界同類相食的狀況，簡單來說就是為了延續整個族群的繁衍。母親當然愛自己的孩子，但「最大利益」是確保牠們能在殘酷自然界活下去的首要考量，也是必要之惡。

資料來源：

1. HOW MALE WIDOW SPIDERS AVOID BEING CANNIBALIZED DURING SEX
2. This Can’t Be Love, The New York Times
3. Sexual cannibalism, wikipedia
4. Cannibalism, wikipedia
5. 五種會吃同類的動物