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蜻蜓的全視角的和蒼蠅的五倍速,複眼看見的是怎樣的世界?──《昆蟲誌》

左岸文化_96
・2018/03/31 ・4053字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 490 ・五年級

國民法官生存指南:用足夠的智識面對法庭裡的一切。

編按:本文節錄自《昆蟲誌:人類學家觀看蟲蟲的 26 種方式》〈章節:字母 V 視覺 〉。作者以人類學家的觀點,在本書中探討人類與昆蟲的愛恨情仇。在人類出現之前就已經稱霸世界的昆蟲,任憑人類愛之恨之也無可奈何之。昆蟲誌於科學的範疇之外,以字母開頭誌記「人類如何理解昆蟲、與之互動」、既瑣碎又綿密的脈絡。

圖/ROverhate @Pixabay

如果用昆蟲眼睛看世界,會是什麼樣子?

「就算是視力最好的昆蟲,」光學設備發明家亨利.馬洛克(Henry Mallock)曾於 1894 年寫道,「牠們所看到的畫面也會像是非常粗糙的絨線刺繡作品,而且就好像擺在一呎之外觀看。」馬洛克接著表示,如果複眼具有人類眼睛的解析度,那複眼本身的確就會像眼鏡一樣。根據馬洛克的估計,那一顆複眼的直徑將會高達 20 公尺。為什麼會這麼大呢?因為,為了抵抗光線的繞射(diffraction,也就是光線在通過狹窄缺口時會散開並且變模糊的特性),複眼的每一片晶體都必須像人類的瞳孔一樣大小,也就是兩毫米寬,等於蜜蜂眼睛的 80 倍。

昆蟲眼睛看出去的影像,可能類似這樣嗎? 圖/Pexel @Pixabay

根據馬洛克的構想,如果要具備人類眼睛的解析度,昆蟲的頭必須非常大,大到很誇張,但那並不可怕,不用像大衛.柯能堡(David Cronenberg)的「變蠅人」那樣,而這實在是太美妙了,讓我想爬到那一片片露塞樹脂組合而成的超大頭盔後面!即便我知道那樣還是無法讓我自己看到昆蟲眼中的世界,因為視覺並不是如此簡單的一回事,但這還是沒辦法讓我打消念頭,我可沒那麼容易死心。而且有這想法的人絕對不是只有我而已。曾有許多人嘗試過,他們用比較科學的巧妙手法,設法把昆蟲看到的影像直接記錄下來。他們小心翼翼地剖開昆蟲的眼睛,把視網膜拿掉,把角膜清乾淨,用光線、顯微鏡與攝影機來做實驗;實驗結果不像露塞樹脂頭盔那樣給人身歷其境的感覺,但是似乎比較客觀,有一種比較可靠的感覺。

只要用點科學方法,想用昆蟲的眼光看世界,不必像 Seth Brundle 一樣付出慘痛代價。 圖/《變蠅人》 @IMDb

這種想要透過另一種生物的眼睛去看世界的衝動是非常強烈的,而且我相信這種衝動是來自於以下兩種視覺觀念巧妙的結合:一方面,自然科學讓我們充滿希望,承諾讓我們理解事物的運作、結構與功能這些最基本但隱晦的事物;而另一方面,人文科學則是向來懷抱著一個無法實現的美夢,也就是去除物我之分的烏托邦幻想,那種想要成為另一個自我但又不可能實現的渴望。那一股強烈的衝動告訴我們,即便是最難懂的神祕現象還是可以被揭密的──一切都能夠被攤在陽光底下。

首先透過複眼來觀看世界的霍克和虎克,他們發現了什麼?

圖/左岸文化提供

第一個想到可以透過複眼來觀看這世界的,是安東尼.范.雷文霍克(Antoni Van Leeuwenhoek):他是細菌、精蟲與血液細胞的發現者,也曾發現蜜蜂的口器與蜂針,水滴裡面有許多微生物,還有其他許多微生物現象。他的做法是,把昆蟲的角膜放在自己發明的金銀材質顯微鏡底下,在旁邊點了一根蠟燭;後來這台顯微鏡跟他的其他許多台顯微鏡都在他去世後被賣掉,如今已經失傳,但羅伯.虎克(Robert Hooke)曾經重製他的顯微鏡,藉此把自己觀察到的影像畫出來,畫作都收錄在他的《微物圖解》(Micrographia)一書。

《微物圖解》扉頁。 圖/National Library of Wales via wikipedia

虎克的畫作令人大開眼界,而且令人看了深感不安,但因為身為繪圖員,他的畫卻又是精確無比,其中最有名的就是他繪製的蜻蜓頭部版畫,讓世人初次有機會看到那像是帶上面具的惡魔般臉孔。除此之外,他還把自己的不可思議發現給記錄了下來,表示蜻蜓複眼上的每一個小眼(facet)都能夠如實反映出「窗前地景上的種種事物,包括一棵大樹,我可以輕鬆辨認出哪個部分是樹幹或樹梢,同時我也可以清楚地看出窗戶的各個部分,如果我把手擺在窗戶與那角膜之間,我就能看到手與手指」。

透過食蚜蠅(Drone-fly)的角膜,虎克到底觀察到什麼?他曾經大聲驚嘆,「如果我們能夠製作出一個儀器來重現那種感光效果或是重現那麼小的折射角度,那個儀器的各個零件肯定是讓人覺得奇特而微妙」。但事實上複眼的每一個小眼都會各自捕捉影像,所以傳送到腦部的畫面是破碎零散的,而雷文霍克一直要等到三十年後才成為第一個體認到這件事的人。1695 年,在那個藝術與科學尚未正式分家的時代,雷文霍克寫了一封令人屏息的信給英國皇家學會(Royal Society of London),被該會刊登出來:「透過顯微鏡,」他向其他科學家表示:

「我看見一個個顛倒的燭火影像:那影像不是只有一個,而是好幾百個。儘管影像都很小,但我看得出燭火在動」。

將近兩個世紀後,知名生物學家席格蒙.艾斯納的《昆蟲與甲殼類動物的生理學研究》(The Physiology of the Compound Eyes of Insects and Crustaceans)一書:這是關於昆蟲視力的第一本權威專論,是這個研究領域的開創之作,書中許多立論到目前為止都還經得起考驗。艾斯納曾當過恩斯特.布呂克(Ernst Brücke)的助理,而布呂克則是維也納生理學研究院(Vienna Physiological Institute)的生理學教授,就是他勸佛洛伊德不要研究神經科學,應該研究神經學(neurology)。艾斯納與佛洛伊德是該研究院的同事,同時都在接受布呂克指導,跟佛洛伊德一樣,此刻艾斯納也深受視覺問題吸引,醉心於視覺機制的研究。經過一番籌畫與努力,他拍下了螢屬(Lampyris)螢火蟲的複眼影像,但他拍出來的照片與雷文霍克看到的大不相同

圖/左岸文化提供

那麼多顆眼睛同時成像,昆蟲的大腦是怎麼處理的?

複眼的層次複雜零碎,眼球上有那麼多小眼,怎麼可能只看到一個影像?那影像怎麼可能是直立的?難道不是該像食蚜蠅與人類眼睛傳送到大腦的影像那樣,是顛倒的?

圖/左岸文化提供

儘管從外表看來並不是那麼明顯,但艾斯納知道,複眼實際上有兩種。

雷文霍克所檢視的那種複眼是由一個個細小的獨立感光組織構成,它們叫做小眼(ommatidia),每一個小眼都能在昆蟲視野中的某個狹小範圍內感光。艾斯納發現,就這種所謂並置眼(apposition eyes)而言,光線在通過小眼的六角形晶體之後,進入圓錐晶體(crystalline cone,每一個圓錐晶體都被色素細胞包覆著,因此可以擋住鄰近小眼的環境光線),接著往下穿越那些對光線很敏感的圓柱狀感桿束(rhabdom,每個感桿束裡面有八個視網膜感光細胞),然後直接抵達神經細胞,由神經細胞把影像傳送到視神經節,最後到達大腦。視網膜細胞原本產生的馬賽克式影像是顛倒的,會在大腦裡面被轉換成單一的直立影像。

不過,艾斯納也知道,像飛蛾之類的許多夜行性昆蟲一樣,螢火蟲的複眼是所謂的「疊置眼」,這種複眼對於光線的敏感度是日行性昆蟲身上那種並置眼的一百倍。

疊置眼的結構並不是分隔成一個個小眼,它的視網膜是片狀的,位於眼睛的深處,視網膜下方的透明區域是光線聚集的地方。或許我們可以說,疊置眼的小眼是會相互合作的:在視網膜上形成的影像都是好幾個晶體一起製造出來的。

但真正令人疑惑之處在於:接下來,直立的影像是如何在腦海中形成的?儘管整個 1880 年代都沒有可靠的工具可以進行證明,但艾斯納還是想出了解答:疊置眼的「感桿束(Rhabdome)」具有雙透鏡望遠鏡的功能,能夠重新引導光線的方向,讓它們的圓柱狀感桿束裡面交會在一起,進而將影像翻轉過來。生物學家麥可.蘭德(Michael Land)表示,「顯然,在此我們面對的是相當異常的現象」。蘭德與與丹─艾力克.尼爾森(Dan-Erik Nilsson)設法取得如下圖的影像,證明了兩種不同複眼形成的影像有所不同。食蟲虻的複眼是並置眼,他們透過其角膜取得左圖的顛倒影像;至於右圖,則是螢火蟲眼中的查爾斯.達爾文,影像模糊不已。

左:食蟲虻的並置眼,右:螢火蟲的疊置眼。 圖/左岸文化提供

複眼敏銳了動作,也加快了蒼蠅的世界

複眼上小眼的數量有多有少,視昆蟲而定,有些螞蟻的小眼數量是個位數的,但某些蜻蜓的小眼數量卻可能高達三萬多個。可想而知,小眼數量越多,眼睛影像的解析度就越高。但即便是視力最好的昆蟲也無法聚焦,眼睛無法在眼窩裡轉動(所以必須轉動整個頭才能夠改變眼前影像),而且除非距離很近,否則影像的清晰度是很差的。曾經想要抓蒼蠅或打蚊子的人都很清楚,牠們的強項是對於動作很敏銳。會飛的昆蟲通常都有很寬的視野,最厲害的是兩顆眼睛在頭頂碰在一起的蜻蜓,牠們的視野是 360 度的。

但牠們之所以對動作很敏銳並不只是因為這一點,昆蟲的「臨界閃光融合頻率」1比較快,所以如果我們要拍影片給蒼蠅看(或者牠們拍給自己看),就不能使用 1 秒 24 格的標準影片,而是要用速度快五倍的影片。這也表示蒼蠅生活的那個世界遠比我們的世界快速。出生後,蒼蠅會在幾天、幾週或幾個月裡死去,不像人類可以活幾十年。牠們占據的領域與我們的領域截然不同,不只牠們看到的影像清晰度、圖案與顏色與我們看到的不同,牠們對時間與空間覺知方式也與我們大不相同。

若是把感官當成自己與周遭世界之間的中介,我們可以思考的一個問題是:那些感官與我們不同的生物(包括人類)會有什麼感覺,如何思考?其情緒又會是怎麼樣的?那些模糊的照片與塑膠面罩只能為這個問題提供部分解答。如果想要獲得另一部分答案,我們必須先把自己對於感覺的確定感拋諸腦後。

註解:

  1. 臨界閃光融合頻率:flicker fusion frequency,在此一頻率之下,移動物體的影像才會變得流暢起來,而不是像手翻書(flip book)的一頁頁影像那樣,每個影像都是個獨立事件

 

 

本文摘自《昆蟲誌──人類學家觀看重重的 26 種方式》,左岸文化出版。

文章難易度
左岸文化_96
35 篇文章 ・ 9 位粉絲
左岸的出版旨趣側重歷史(文明史、政治史、戰爭史、人物史、物質史、醫療史、科學史)、政治時事(中國因素及其周邊,以及左岸專長的獨裁者)、社會學與人類學田野(大賣場、國會、工廠、清潔隊、農漁村、部落、精神病院,哪裡都可以去)、科學普通讀物(數學和演化生物學在這裡,心理諮商和精神分析也在這裡)。

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選擇延焦段人工水晶體,同時矯正散光與白內障
careonline_96
・2022/11/15 ・1967字 ・閱讀時間約 4 分鐘

「醫師,我看東西越來越模糊。」老太太抱怨說,「尤其是晚上開車,對向車燈照過來的時候,眩光會很厲害,現在都不太敢開車。」

做完檢查後,醫師說,「你的白內障已經熟了,建議要安排開刀處理喔。」

「開完刀後,晚上有辦法開車嗎?會不會眩光?」老太太問,「我的鄰居當時是換多焦點人工水晶體,他說晚上開車很容易眩光。」

「現在的人工水晶體有很多種,我們可以根據用眼需求、是否有散光,來挑選合適的人工水晶體。」醫師仔細說明。

隨著年紀增長,我們眼睛的水晶體會漸漸老化、混濁,影響光線進入。高雄同喬眼科診所李永誠醫師指出,透過手術移除老化水晶體,並放入人工水晶體,才能夠讓患者恢復視力。

有經驗的醫療團隊能夠精準、有效率地執行手術。李永誠醫師說,那位老太太選擇使用延焦段散光人工水晶體,同時矯正白內障與散光。術後,患者的視力獲得明顯的改善,平時不太需要戴眼鏡就能駕車、旅遊,讓她相當開心。

在白內障手術前,醫師會仔細檢查視力,並了解患者的用眼需求、生活習慣、是否有散光、是否在夜間開車等,幫助挑選合適的人工水晶體。李永誠醫師說,如果人工水晶體不符合患者的需求,在手術一個月內,還有機會重新置換,若超過一個月,就比較難處理。所以在手術前,務必充分溝通,謹慎挑選人工水晶體。

延長視覺景深提升日常方便性

傳統單焦點人工水晶體只能提供遠距離清晰視力,中近距離需要戴眼鏡輔助。李永誠醫師說,延焦段人工水晶體可以提供遠距離清晰視力,並延長視覺景深,改善中距離視力,對於日常生活較為方便。

在居家生活中,其實大部分是中距離的視力需求,例如開車看儀表板、看導航,或是切菜、煮飯、打電腦、打麻將等,延焦段人工水晶體可以滿足多數人的用眼需求。

針對有夜間用眼需求、或是對於光學干擾比較敏感的人,延焦段人工水晶體也可以降低光學干擾,較不會有眩光或光暈的問題。李永誠醫師說,多焦點人工水晶體較會有光學干擾的問題,所以在夜間開車時,路燈或對向車燈會呈現一圈一圈的影像,可能影響行車安全。

同時矯正散光與白內障,提升生活品質

近視、散光是成年人常見的屈光問題,都會導致視力模糊。李永誠醫師說,現在的白內障手術等於是屈光矯正白內障手術,能夠在矯正白內障時,把患者原本的散光、近視、遠視、老花等問題,透過人工水晶體置換,一併改善。

「白內障患者之中,大概有 30%,甚至多達 50% 的患者具有散光度數,」李永誠醫師說,「如果矯正白內障,卻沒有矯正散光,術後的視力、視覺品質都沒有辦法達到理想的狀態。一般都會建議同時處理白內障和散光,才能在術後獲得較佳的視力,也可以減少手術後還需要配戴眼鏡的需求,提升生活品質與方便性。」

延焦段散光人工水晶體,可以同時解決白內障和散光的問題,李永誠醫師說,透過散光矯正科技,確保達到穩定的散光矯正效果,中距離視力能夠貼近日常生活需求,提供給患者日間方便、夜間安全的視覺品質。

貼心小提醒

隨著年紀增長,大部分的人都會漸漸出現白內障,李永誠醫師說,平時應避免長期暴露在強光、紫外線下,從事戶外活動時,請記得戴帽子、太陽眼鏡。日常生活中要避免用眼過度,不要長時間使用 3C 用品,不要在燈光不足的情況下滑手機、長時間追劇。

飲食方面建議多攝取蔬菜、水果,盡量避免抽菸、喝酒。李永誠醫師叮嚀,糖尿病患者,請記得定期到眼科檢查眼睛。

白內障可能會導致視力模糊、昏黃,如果白內障已經影響到視力,干擾到日常生活,就要跟眼科醫師討論是否需要進行白內障手術,利用合適的人工水晶體,讓生活能夠方便又安全。

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當視覺訊息進入腦部,哪些區域負責編輯訊息? ——《眼見為憑》
時報出版_96
・2021/06/12 ・2488字 ・閱讀時間約 5 分鐘

  • 作者|理查.馬斯蘭(Richard Masland)
  • 譯者|鄧子衿

噢,為他演奏第一首曲子

把匕首刺進他的心臟

把砧板墊在他的腦下

揀裡面諷刺的顏色

——史蒂文斯

最先發生的事情

從視網膜輸出的訊息由視網膜節細胞的軸突傳遞,傳到腦中的兩個重要部位中細胞的突觸上,這兩個部位是外側膝狀核(lateral geniculate nucleus)上丘

上丘中「丘」這個字的原文是拉丁文 colliculus,意思是「小山丘」。早期的解剖學家會取這個名字,是因為在中腦(midbrain)後側有一個小隆起(「丘」),上丘就位於這個小隆起之上,相當合理的命名方式。上丘的下方是「下丘」(inferior colliculus),和聽覺有關。

從現在的研究結果得知,上丘主要的功能和視覺導向(visual orienting)有關。來自視網膜的訊息抵達上丘,上丘會讓我們注意到這個訊息構成的視覺世界中某個特別的區域。如果用電極刺激動物上丘的一個點,動物的眼睛和頭部會朝向視野的某個位置。如果動物的上丘受到損傷,便會忽略視野中的某些區域,在該區域中出現的事件不會引起動物的注意力。

很不幸,我們無法知道沒有上丘時主觀的視覺體驗會是如何。我們需要由病人的報告才能夠知道這種體驗,但是上丘距離腦中主宰意識的部位約只有一公分,在人腦中發生的損傷往往不只波及到上丘,周邊的部位幾乎都產生了損傷,在這種狀況下,注意力無法集中到視野中某個區域比起來就只是個小問題。

圖中 A 範圍為中腦,標示為 L 處即為上丘。圖/wikimedia

上丘中有許多看起來很有趣的中間神經元,也有很多分枝延伸到腦中其他部位,來自其他部位的分枝也會深入上丘。上丘實際上是一個多層結構,有些層接收的不是視覺訊息,而是由聽覺構成的空間。上丘的確有視覺導向的功能,但是在其中有幾層是讓動物朝向聲音來源,而不是視覺中的某個區域。你閉上眼睛時聽到一個聲音,上丘依然會讓你的眼睛朝向聲音來源移動。在視覺世界中,視覺線索和聲音線索經常來自同一個區域:可能是翼手龍的叫聲,或是拍動翅膀的聲音。在這種狀況下,視覺資訊和聽覺資訊會結合起來,讓你更清楚知道這種史前時代空中狩獵者的位置。

視神經軸突另一個主要的連接目標是外側膝狀核(lateral geniculate nucleus),原文中 geniculate 來自拉丁文,是「膝蓋模樣」的意思,「核」是指一群神經元聚集而成的結構(外側膝狀核的形狀有點色情)。視神經的訊息經由軸突傳到外側膝狀核中的神經元,而這些神經元有許多軸突延伸到視覺皮質。外側膝狀核是訊息傳遞到視覺皮質途徑中最重要的中繼站。外側膝狀核、視覺皮質或是兩者之間的連接途徑受傷,會讓人看不到視野中某些部分。視網膜到外側膝狀核到視覺皮質的途徑,是意識視覺(conscious vision)的主要傳遞路徑。

意識視覺的傳遞路徑。圖/《眼見為憑

如果視網膜節細胞的軸突經由突觸和外側膝狀核中的神經元連接,那麼膝狀核中的神經元對於視覺產生的反應是什麼?從後見之明來看,答案應該很容易就可以推敲出來:如同視網膜節細胞那般的反應,事實上這樣的事情經常發生。記錄外側膝狀核中的神經元活動,發現到這些神經元可以分成主要四群:暫時性開啟細胞、持續性開啟細胞、暫時性關閉細胞、持續性關閉細胞,以及其他「聰明」視覺分析細胞。他們送出的訊息會直接送往視覺皮質。

但是每個研究生都會學到,外側膝狀核並不僅僅是轉接站。我們要讓他們了解這一點,因為他們必須了解到,對大自然來說,把整個核結構放在視網膜和皮質之間,除了傳遞相同的事情之外什麼都不做,是完全沒有意義的。我們從解剖研究中得知,外側膝狀核最大的資料來源並不是視神經,意外的是,從視覺皮質伸到外側膝狀核的軸突,比來自視網膜的軸突多得多,前者占了深入外側膝狀核軸突中的八成。有許多理論解釋這個現象,但是沒有人確實知道這樣龐大的回饋迴路的作用是什麼。有些時候事情就是這樣。

那麼,外側膝狀核的功用到底是什麼?有幾個傑出的實驗室同時記錄了視網膜中節細胞以及這些節細胞軸突連結到的外側膝狀核中之個別細胞。我向你保證,這得有很厲害的技術才能辦得到。那些科學家在貓和猴子中發現到,外側膝狀核其神經元的活躍模式的確和那些送來訊息的視網膜神經元很接近(在小鼠中也是如此,但是其中有一群細胞接收了非常多樣的訊息)。

科學家發現,外側膝狀核其神經元的活躍模式的確和那些送來訊息的視網膜神經元很接近。圖/Pexels

我們也很清楚外側膝狀核加強了邊緣強化的效果:變化交界的點在視網膜中受到強化,在外側膝狀核又更為加強。這種效果是由視網膜和傳遞路徑上的一些中介神經元的連接所造成的,那些中介神經元就是為了強化而存在的。邊緣強化的影響力非常大,在外側膝狀核中有些神經元只對邊緣附近有反應,而對於大片平滑的物體(缺乏邊緣)幾乎沒有反應。

在外側膝狀核中會發生的另一件事,是其他外來事件會讓資訊的力道加強或是減弱,特別是會影響到整個腦部興奮程度的事件。你睡覺的時候,從視網膜抵達皮質的資訊便減少了。這很合理,這就像是搭乘晚間飛機時戴上眼罩。外側膝狀核功能有更為精細的一面:當你的注意力放在不同地方時,外側膝狀核的運作也會隨著增強或減弱。我們認為,如果你的注意力集中在聽覺上,視覺處理便會減少,因此在相同的視覺刺激下,外側膝狀核傳到皮質的訊息會減少。外側膝狀核會編輯傳到皮質的訊息。

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時報出版_96
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出版品包括文學、人文社科、商業、生活、科普、漫畫、趨勢、心理勵志等,活躍於書市中,累積出版品五千多種,獲得國內外專家讀者、各種獎項的肯定,打造出無數的暢銷傳奇及和重量級作者,在台灣引爆一波波的閱讀議題及風潮。

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蜻蜓的全視角的和蒼蠅的五倍速,複眼看見的是怎樣的世界?──《昆蟲誌》
左岸文化_96
・2018/03/31 ・4053字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 490 ・五年級

編按:本文節錄自《昆蟲誌:人類學家觀看蟲蟲的 26 種方式》〈章節:字母 V 視覺 〉。作者以人類學家的觀點,在本書中探討人類與昆蟲的愛恨情仇。在人類出現之前就已經稱霸世界的昆蟲,任憑人類愛之恨之也無可奈何之。昆蟲誌於科學的範疇之外,以字母開頭誌記「人類如何理解昆蟲、與之互動」、既瑣碎又綿密的脈絡。

圖/ROverhate @Pixabay

如果用昆蟲眼睛看世界,會是什麼樣子?

「就算是視力最好的昆蟲,」光學設備發明家亨利.馬洛克(Henry Mallock)曾於 1894 年寫道,「牠們所看到的畫面也會像是非常粗糙的絨線刺繡作品,而且就好像擺在一呎之外觀看。」馬洛克接著表示,如果複眼具有人類眼睛的解析度,那複眼本身的確就會像眼鏡一樣。根據馬洛克的估計,那一顆複眼的直徑將會高達 20 公尺。為什麼會這麼大呢?因為,為了抵抗光線的繞射(diffraction,也就是光線在通過狹窄缺口時會散開並且變模糊的特性),複眼的每一片晶體都必須像人類的瞳孔一樣大小,也就是兩毫米寬,等於蜜蜂眼睛的 80 倍。

昆蟲眼睛看出去的影像,可能類似這樣嗎? 圖/Pexel @Pixabay

根據馬洛克的構想,如果要具備人類眼睛的解析度,昆蟲的頭必須非常大,大到很誇張,但那並不可怕,不用像大衛.柯能堡(David Cronenberg)的「變蠅人」那樣,而這實在是太美妙了,讓我想爬到那一片片露塞樹脂組合而成的超大頭盔後面!即便我知道那樣還是無法讓我自己看到昆蟲眼中的世界,因為視覺並不是如此簡單的一回事,但這還是沒辦法讓我打消念頭,我可沒那麼容易死心。而且有這想法的人絕對不是只有我而已。曾有許多人嘗試過,他們用比較科學的巧妙手法,設法把昆蟲看到的影像直接記錄下來。他們小心翼翼地剖開昆蟲的眼睛,把視網膜拿掉,把角膜清乾淨,用光線、顯微鏡與攝影機來做實驗;實驗結果不像露塞樹脂頭盔那樣給人身歷其境的感覺,但是似乎比較客觀,有一種比較可靠的感覺。

只要用點科學方法,想用昆蟲的眼光看世界,不必像 Seth Brundle 一樣付出慘痛代價。 圖/《變蠅人》 @IMDb

這種想要透過另一種生物的眼睛去看世界的衝動是非常強烈的,而且我相信這種衝動是來自於以下兩種視覺觀念巧妙的結合:一方面,自然科學讓我們充滿希望,承諾讓我們理解事物的運作、結構與功能這些最基本但隱晦的事物;而另一方面,人文科學則是向來懷抱著一個無法實現的美夢,也就是去除物我之分的烏托邦幻想,那種想要成為另一個自我但又不可能實現的渴望。那一股強烈的衝動告訴我們,即便是最難懂的神祕現象還是可以被揭密的──一切都能夠被攤在陽光底下。

首先透過複眼來觀看世界的霍克和虎克,他們發現了什麼?

圖/左岸文化提供

第一個想到可以透過複眼來觀看這世界的,是安東尼.范.雷文霍克(Antoni Van Leeuwenhoek):他是細菌、精蟲與血液細胞的發現者,也曾發現蜜蜂的口器與蜂針,水滴裡面有許多微生物,還有其他許多微生物現象。他的做法是,把昆蟲的角膜放在自己發明的金銀材質顯微鏡底下,在旁邊點了一根蠟燭;後來這台顯微鏡跟他的其他許多台顯微鏡都在他去世後被賣掉,如今已經失傳,但羅伯.虎克(Robert Hooke)曾經重製他的顯微鏡,藉此把自己觀察到的影像畫出來,畫作都收錄在他的《微物圖解》(Micrographia)一書。

《微物圖解》扉頁。 圖/National Library of Wales via wikipedia

虎克的畫作令人大開眼界,而且令人看了深感不安,但因為身為繪圖員,他的畫卻又是精確無比,其中最有名的就是他繪製的蜻蜓頭部版畫,讓世人初次有機會看到那像是帶上面具的惡魔般臉孔。除此之外,他還把自己的不可思議發現給記錄了下來,表示蜻蜓複眼上的每一個小眼(facet)都能夠如實反映出「窗前地景上的種種事物,包括一棵大樹,我可以輕鬆辨認出哪個部分是樹幹或樹梢,同時我也可以清楚地看出窗戶的各個部分,如果我把手擺在窗戶與那角膜之間,我就能看到手與手指」。

透過食蚜蠅(Drone-fly)的角膜,虎克到底觀察到什麼?他曾經大聲驚嘆,「如果我們能夠製作出一個儀器來重現那種感光效果或是重現那麼小的折射角度,那個儀器的各個零件肯定是讓人覺得奇特而微妙」。但事實上複眼的每一個小眼都會各自捕捉影像,所以傳送到腦部的畫面是破碎零散的,而雷文霍克一直要等到三十年後才成為第一個體認到這件事的人。1695 年,在那個藝術與科學尚未正式分家的時代,雷文霍克寫了一封令人屏息的信給英國皇家學會(Royal Society of London),被該會刊登出來:「透過顯微鏡,」他向其他科學家表示:

「我看見一個個顛倒的燭火影像:那影像不是只有一個,而是好幾百個。儘管影像都很小,但我看得出燭火在動」。

將近兩個世紀後,知名生物學家席格蒙.艾斯納的《昆蟲與甲殼類動物的生理學研究》(The Physiology of the Compound Eyes of Insects and Crustaceans)一書:這是關於昆蟲視力的第一本權威專論,是這個研究領域的開創之作,書中許多立論到目前為止都還經得起考驗。艾斯納曾當過恩斯特.布呂克(Ernst Brücke)的助理,而布呂克則是維也納生理學研究院(Vienna Physiological Institute)的生理學教授,就是他勸佛洛伊德不要研究神經科學,應該研究神經學(neurology)。艾斯納與佛洛伊德是該研究院的同事,同時都在接受布呂克指導,跟佛洛伊德一樣,此刻艾斯納也深受視覺問題吸引,醉心於視覺機制的研究。經過一番籌畫與努力,他拍下了螢屬(Lampyris)螢火蟲的複眼影像,但他拍出來的照片與雷文霍克看到的大不相同

圖/左岸文化提供

那麼多顆眼睛同時成像,昆蟲的大腦是怎麼處理的?

複眼的層次複雜零碎,眼球上有那麼多小眼,怎麼可能只看到一個影像?那影像怎麼可能是直立的?難道不是該像食蚜蠅與人類眼睛傳送到大腦的影像那樣,是顛倒的?

圖/左岸文化提供

儘管從外表看來並不是那麼明顯,但艾斯納知道,複眼實際上有兩種。

雷文霍克所檢視的那種複眼是由一個個細小的獨立感光組織構成,它們叫做小眼(ommatidia),每一個小眼都能在昆蟲視野中的某個狹小範圍內感光。艾斯納發現,就這種所謂並置眼(apposition eyes)而言,光線在通過小眼的六角形晶體之後,進入圓錐晶體(crystalline cone,每一個圓錐晶體都被色素細胞包覆著,因此可以擋住鄰近小眼的環境光線),接著往下穿越那些對光線很敏感的圓柱狀感桿束(rhabdom,每個感桿束裡面有八個視網膜感光細胞),然後直接抵達神經細胞,由神經細胞把影像傳送到視神經節,最後到達大腦。視網膜細胞原本產生的馬賽克式影像是顛倒的,會在大腦裡面被轉換成單一的直立影像。

不過,艾斯納也知道,像飛蛾之類的許多夜行性昆蟲一樣,螢火蟲的複眼是所謂的「疊置眼」,這種複眼對於光線的敏感度是日行性昆蟲身上那種並置眼的一百倍。

疊置眼的結構並不是分隔成一個個小眼,它的視網膜是片狀的,位於眼睛的深處,視網膜下方的透明區域是光線聚集的地方。或許我們可以說,疊置眼的小眼是會相互合作的:在視網膜上形成的影像都是好幾個晶體一起製造出來的。

但真正令人疑惑之處在於:接下來,直立的影像是如何在腦海中形成的?儘管整個 1880 年代都沒有可靠的工具可以進行證明,但艾斯納還是想出了解答:疊置眼的「感桿束(Rhabdome)」具有雙透鏡望遠鏡的功能,能夠重新引導光線的方向,讓它們的圓柱狀感桿束裡面交會在一起,進而將影像翻轉過來。生物學家麥可.蘭德(Michael Land)表示,「顯然,在此我們面對的是相當異常的現象」。蘭德與與丹─艾力克.尼爾森(Dan-Erik Nilsson)設法取得如下圖的影像,證明了兩種不同複眼形成的影像有所不同。食蟲虻的複眼是並置眼,他們透過其角膜取得左圖的顛倒影像;至於右圖,則是螢火蟲眼中的查爾斯.達爾文,影像模糊不已。

左:食蟲虻的並置眼,右:螢火蟲的疊置眼。 圖/左岸文化提供

複眼敏銳了動作,也加快了蒼蠅的世界

複眼上小眼的數量有多有少,視昆蟲而定,有些螞蟻的小眼數量是個位數的,但某些蜻蜓的小眼數量卻可能高達三萬多個。可想而知,小眼數量越多,眼睛影像的解析度就越高。但即便是視力最好的昆蟲也無法聚焦,眼睛無法在眼窩裡轉動(所以必須轉動整個頭才能夠改變眼前影像),而且除非距離很近,否則影像的清晰度是很差的。曾經想要抓蒼蠅或打蚊子的人都很清楚,牠們的強項是對於動作很敏銳。會飛的昆蟲通常都有很寬的視野,最厲害的是兩顆眼睛在頭頂碰在一起的蜻蜓,牠們的視野是 360 度的。

但牠們之所以對動作很敏銳並不只是因為這一點,昆蟲的「臨界閃光融合頻率」1比較快,所以如果我們要拍影片給蒼蠅看(或者牠們拍給自己看),就不能使用 1 秒 24 格的標準影片,而是要用速度快五倍的影片。這也表示蒼蠅生活的那個世界遠比我們的世界快速。出生後,蒼蠅會在幾天、幾週或幾個月裡死去,不像人類可以活幾十年。牠們占據的領域與我們的領域截然不同,不只牠們看到的影像清晰度、圖案與顏色與我們看到的不同,牠們對時間與空間覺知方式也與我們大不相同。

若是把感官當成自己與周遭世界之間的中介,我們可以思考的一個問題是:那些感官與我們不同的生物(包括人類)會有什麼感覺,如何思考?其情緒又會是怎麼樣的?那些模糊的照片與塑膠面罩只能為這個問題提供部分解答。如果想要獲得另一部分答案,我們必須先把自己對於感覺的確定感拋諸腦後。

註解:

  1. 臨界閃光融合頻率:flicker fusion frequency,在此一頻率之下,移動物體的影像才會變得流暢起來,而不是像手翻書(flip book)的一頁頁影像那樣,每個影像都是個獨立事件

 

 

本文摘自《昆蟲誌──人類學家觀看重重的 26 種方式》,左岸文化出版。

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左岸文化_96
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左岸的出版旨趣側重歷史(文明史、政治史、戰爭史、人物史、物質史、醫療史、科學史)、政治時事(中國因素及其周邊,以及左岸專長的獨裁者)、社會學與人類學田野(大賣場、國會、工廠、清潔隊、農漁村、部落、精神病院,哪裡都可以去)、科學普通讀物(數學和演化生物學在這裡,心理諮商和精神分析也在這裡)。

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用視覺吃東西,食用色素在食品中的角色定位——《食戰!數據化的美味行銷》(下)
遠足文化_96
・2021/03/30 ・3748字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 547 ・八年級

國民法官生存指南:用足夠的智識面對法庭裡的一切。

  • 作者/文正薰 (문정훈);譯者/劉宛昀

在上篇我們提到食用色素僅止於讓食品增色而已,並不能增加味覺或促進健康,那為什麼這麼多的產品非要添加食用色素不可呢?如果在飲料中不添加色素,只有瓶子是紅色的話,消費者會滿意嗎?為了尋找這道問題的答案,我們設計了一項實驗。我們準備了以下3種實驗物品:1 號飲料添加了紅色色素、裝在透明瓶子;2 號飲料未添加色素的無色草莓香飲料、裝在紅色瓶子中;3 號飲料未添加色素的無色草莓香飲料、裝在透明的瓶子中,請一些人參與感官實驗後,觀察他們的滿意度。

世上獨一無二的草莓口味飲料

雖說實驗計畫與方法簡單明瞭,但不代表執行過程也會如此順利,問題就在於市面上找不到滿足實驗條件的飲料。我們原本打算委託飲料製造商代為生產符合條件的飲料,但是卻因為費用超出預算而放棄,原因是飲料公司每一次啟動生產,最少會產出數千瓶以上。

飲料製造商每一次啟動生產,最少會產出數千瓶以上,於是我們最後決定親自製作要使用在實驗上的飲料。圖/Giphy

於是,我們最後決定親自製作要使用在實驗上的飲料─原以為這不是什麼困難的事,我們很勇敢。但對於飲料的製造,我們一無所知。

當時負責這項計畫的曹鐘杓研究員,突然間就開始製作飲料了。對 Food Biz LAB 來說,在要拿蘋果做實驗時,會先種蘋果樹、待蘋果成熟,收成後再拿來做實驗,因此製作飲料也是理所當然的事(信不信由你)。

他的首要工作,是先喝遍市面上販售的所有韓國產草莓香飲料。不用說飲料製造了,連基礎技術都不懂的我們,只能老老實實地開始了解這無數種飲料的味道。再說一次,我們實驗室的名字不是「Food Production LAB」,而是「Food Biz LAB」,我們的主要任務是發掘飲食的價值並加以傳播。

本來以為這不困難的曹鐘杓研究員,臉色一天比一天沉重。後來,他終於完成了草莓香飲料,久違地露出了開心的表情。他的草莓飲料外觀看起來挺像樣,香味也不差,而且不知為何看見他激動的神情,就覺得應該會很好喝。想到這是世上獨一無二的「自製草莓飲料」,一股感動湧上心頭。

我們很勇敢,原以為親自製作要使用在實驗上的飲料不是什麼困難的事。但對於飲料的製造,我們一無所知。圖/Giphy

不過對於擔任指導教授的我而言,進到我嘴裡的這杯飲料,味道猶如華格納的《崔斯坦與伊索德》(Tristan und Isolde )第一幕中的毒酒。

當然,在歌劇中的飲料其實是愛情的妙藥,但誤以為是毒藥而喝下的崔斯坦,心境想必也是如此悲壯。這杯需要另外加工的飲料才一入口,一股難以言喻的味道就衝擊了我舌頭上敏感的神經,向四處擴散,我立刻把飲料吐了出來。企圖以來自地獄的草莓口味飲料謀殺指導教授未遂的曹鐘杓研究員,臉色蒙上一層更深的陰影了。

在此之後接二連三的多次嘗試與失敗,就不在此一一記錄了。不屈不撓的曹鐘杓研究員以水和檸檬水為基本成分,再加入人工草莓香料與寡糖,為了製作出能喝得下去的飲料,他反覆經歷了無數次失敗,每回都以 1% 之差的比例調整配方,就這樣一次又一次地嘗試。當時首爾大學 200 棟常綠館的 8 樓走廊上飄散的甜蜜草莓香氣,濃郁程度與曹鐘杓研究員的努力成正比。

當時首爾大學 200 棟常綠館的8樓走廊上飄散的甜蜜草莓香,而進到我嘴裡的這杯飲料,味道猶如華格納的《崔斯坦與伊索德》(Tristan und Isolde )第一幕中的毒酒。

包含我在內,參與了這次實驗的眾多研究員,都不斷試喝味道並提出建議,最後好不容易製作出稱得上是「飲料」的飲料時,所感受到的喜悅只有我們才知道。「Food Biz LAB 草莓口味飲料 by 曹鐘杓」在經歷了上述幾番波折後終於完成了。

幸虧做出了飲料,我們才得以進入下一個階段。為配合實驗需求,我們將飲料完成品的三分之一添加了色素,盛入透明瓶子中;另外三分之一則維持無色,盛入紅色瓶子裡;剩餘的三分之一也是無色飲料,盛入透明瓶子內。

我們將這3款飲料中的一款提供給實驗受試者,向他們說明本次實驗是在新產品上市前,為了做市場調查而施行的試喝活動。

我們假設受試者的反應,會隨著飲料的種類差異而不同,因此在介紹用於實驗的飲料時,我們向其中一組受試者介紹這是可以輕鬆喝的一般無酒精飲料,對另一組則介紹這是類似維他命水的健康機能飲,接著開始進行實驗。

最後,受試者喝下各自拿到的飲料,再填寫我們所準備的問卷。

對味覺影響甚巨的視覺刺激

這場實驗進行了 4 天,以 300 名 20 多歲的男、女性受試者為對象,調查了他們對 6 種不同飲料(根據添加食用色素與否、不同飲料容器搭配出來的 3 種一般飲料與 3 種健康飲品)分別的喜好程度。問卷中也包含詢問實驗受試者對自身健康狀況感到樂觀或悲觀的問題,因為我們預期受試者對自身健康狀態的認知,對實驗結果會帶來有意義的影響。

以 300 名 20 多歲的男、女性受試者為對象,調查了他們對 6 種不同飲料分別的喜好程度。

幸好實驗進行期間,沒有發生受試者在喝了「Food Biz LAB 牌草莓口味飲料 by 曹鐘杓」後在座位上嘔吐的情況。雖然和研究結果無關,但我們希望不會看到有人做出「這不是給人喝的」反應,就這點而言算是成功了。曹鐘杓研究員可說是個無師自通的傑出飲料生產者!

視覺與嗅覺訊息的不一致,對人的喜好度會造成什麼影響呢?無論實驗受試者喝的是無酒精飲料或機能飲料,比起裝入透明瓶中的無色草莓味飲料,他們更偏好添加了紅色食用色素的草莓飲料與裝入紅瓶子的無色飲料。我們研判當受試者喝下如水一般透明無色但帶有草莓香的飲料,以及帶有草莓顏色、草莓味的飲料時,對前者的體驗比較不滿意。

果然,視覺刺激對味道的評價影響甚巨。此外,對自身健康狀態看法越是樂觀,意即越是認為自己身體健康的受試者,對於加了食用色素飲料的滿意度也越高。這代表大家對於食用色素其實沒那麼不滿,並不是很介意色素的使用。

即使不添加食用色素,僅使用有色飲料容器,就能提升消費者的滿意度了。圖/Giphy

好,那麼紅色飲料和紅色瓶子對決的話,哪邊更具有優勢呢?結果出爐:受試者最偏好的條件是以紅瓶盛裝的無添加色素飲料。意思是即使不添加食用色素,僅使用有色飲料容器,就能提升消費者的滿意度了。

有趣的是,以為自己喝下的裝在透明瓶子裡的紅色液體是機能飲料的組別,比起以為自己是喝下無酒精飲料的組別,表現出特別強烈的購買意願。為什麼呢?不太清楚。從統計上無法看出原因,但這畢竟是讓受試者直接以瓶子就口喝下飲料的方式所得到的實驗結果,假如將飲料倒入透明杯子裡再喝,結果或許又會不同。

食品中為何要使用食品添加物?

我們在日常生活中所吃的、喝的飲食裡,基於許多不同理由,會添加各式各樣的食品添加物。圖/pexels

我們在日常生活中所吃的、喝的飲食裡,基於許多不同理由,會添加各式各樣的食品添加物,其中的食用色素大多是為了讓食物看起來更可口而使用的。也就是在我們吃下食物前,用來吸引注意力的添加物。食用色素看似對於提升味覺或健康毫無幫助,但其實在成就「味道」這門綜合藝術時,色素也發揮了自身的功用。實際上,比起無色的草莓味飲料,人在喝紅色的草莓味飲料時會感到更加滿足。這是人類判斷對食物好惡的機制,因此不得不說食品中會添加食用色素也是有理由的。

用於食品中的色素,其實符合依據食品醫藥品安全處所訂立的嚴格標準,以證明產品對人體無害,而且因為只能添加極少的量,所以很難對健康造成直接的影響。問題可能在於部分食品業者,時不時傳出製造過程違規的事件,才無法獲得消費者充分的信賴吧。

說到這裡,你可能會更好奇先前提到的有關羅湜晨的故事。

究竟是什麼讓他胃口盡失呢?這都是因為創意性有餘、合理性不足的餐廳老闆,實在太自作聰明了。藍色飯粒的蛋包飯、綠色的泡菜鍋,和彷彿塗上水泥的豬排飯,有多少人看了這種照片後依然有食欲呢?至於他到底是怎麼把料理做成那副模樣的,我們還是別問比較好。後來,羅湜晨一行人感覺被耍,表情不悅地起身離開餐館,漫無目的地走啊走,故事就在這畫下了稍嫌平淡的句點。對了!飲料大王曹鐘杓先生在畢業後,任職於政府出資的研究所負責企劃研究的工作,聽說在這次研究後,就不再做飲料了。

——本書摘自《食戰!數據化的美味行銷》,2020 年 11 月,遠足文化
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