- 作者|理查.馬斯蘭(Richard Masland)
- 譯者|鄧子衿
噢,為他演奏第一首曲子
把匕首刺進他的心臟
把砧板墊在他的腦下
揀裡面諷刺的顏色
——史蒂文斯
最先發生的事情
從視網膜輸出的訊息由視網膜節細胞的軸突傳遞,傳到腦中的兩個重要部位中細胞的突觸上,這兩個部位是外側膝狀核(lateral geniculate nucleus)和上丘。
上丘中「丘」這個字的原文是拉丁文 colliculus,意思是「小山丘」。早期的解剖學家會取這個名字,是因為在中腦(midbrain)後側有一個小隆起(「丘」),上丘就位於這個小隆起之上,相當合理的命名方式。上丘的下方是「下丘」(inferior colliculus),和聽覺有關。
從現在的研究結果得知,上丘主要的功能和視覺導向(visual orienting)有關。來自視網膜的訊息抵達上丘,上丘會讓我們注意到這個訊息構成的視覺世界中某個特別的區域。如果用電極刺激動物上丘的一個點,動物的眼睛和頭部會朝向視野的某個位置。如果動物的上丘受到損傷,便會忽略視野中的某些區域,在該區域中出現的事件不會引起動物的注意力。
很不幸,我們無法知道沒有上丘時主觀的視覺體驗會是如何。我們需要由病人的報告才能夠知道這種體驗,但是上丘距離腦中主宰意識的部位約只有一公分,在人腦中發生的損傷往往不只波及到上丘,周邊的部位幾乎都產生了損傷,在這種狀況下,注意力無法集中到視野中某個區域比起來就只是個小問題。
上丘中有許多看起來很有趣的中間神經元,也有很多分枝延伸到腦中其他部位,來自其他部位的分枝也會深入上丘。上丘實際上是一個多層結構,有些層接收的不是視覺訊息,而是由聽覺構成的空間。上丘的確有視覺導向的功能,但是在其中有幾層是讓動物朝向聲音來源,而不是視覺中的某個區域。你閉上眼睛時聽到一個聲音,上丘依然會讓你的眼睛朝向聲音來源移動。在視覺世界中,視覺線索和聲音線索經常來自同一個區域:可能是翼手龍的叫聲,或是拍動翅膀的聲音。在這種狀況下,視覺資訊和聽覺資訊會結合起來,讓你更清楚知道這種史前時代空中狩獵者的位置。
視神經軸突另一個主要的連接目標是外側膝狀核(lateral geniculate nucleus),原文中 geniculate 來自拉丁文,是「膝蓋模樣」的意思,「核」是指一群神經元聚集而成的結構(外側膝狀核的形狀有點色情)。視神經的訊息經由軸突傳到外側膝狀核中的神經元,而這些神經元有許多軸突延伸到視覺皮質。外側膝狀核是訊息傳遞到視覺皮質途徑中最重要的中繼站。外側膝狀核、視覺皮質或是兩者之間的連接途徑受傷,會讓人看不到視野中某些部分。視網膜到外側膝狀核到視覺皮質的途徑,是意識視覺(conscious vision)的主要傳遞路徑。
如果視網膜節細胞的軸突經由突觸和外側膝狀核中的神經元連接,那麼膝狀核中的神經元對於視覺產生的反應是什麼?從後見之明來看,答案應該很容易就可以推敲出來:如同視網膜節細胞那般的反應,事實上這樣的事情經常發生。記錄外側膝狀核中的神經元活動,發現到這些神經元可以分成主要四群:暫時性開啟細胞、持續性開啟細胞、暫時性關閉細胞、持續性關閉細胞,以及其他「聰明」視覺分析細胞。他們送出的訊息會直接送往視覺皮質。
但是每個研究生都會學到,外側膝狀核並不僅僅是轉接站。我們要讓他們了解這一點,因為他們必須了解到,對大自然來說,把整個核結構放在視網膜和皮質之間,除了傳遞相同的事情之外什麼都不做,是完全沒有意義的。我們從解剖研究中得知,外側膝狀核最大的資料來源並不是視神經,意外的是,從視覺皮質伸到外側膝狀核的軸突,比來自視網膜的軸突多得多,前者占了深入外側膝狀核軸突中的八成。有許多理論解釋這個現象,但是沒有人確實知道這樣龐大的回饋迴路的作用是什麼。有些時候事情就是這樣。
那麼,外側膝狀核的功用到底是什麼?有幾個傑出的實驗室同時記錄了視網膜中節細胞以及這些節細胞軸突連結到的外側膝狀核中之個別細胞。我向你保證,這得有很厲害的技術才能辦得到。那些科學家在貓和猴子中發現到,外側膝狀核其神經元的活躍模式的確和那些送來訊息的視網膜神經元很接近(在小鼠中也是如此,但是其中有一群細胞接收了非常多樣的訊息)。
我們也很清楚外側膝狀核加強了邊緣強化的效果:變化交界的點在視網膜中受到強化,在外側膝狀核又更為加強。這種效果是由視網膜和傳遞路徑上的一些中介神經元的連接所造成的,那些中介神經元就是為了強化而存在的。邊緣強化的影響力非常大,在外側膝狀核中有些神經元只對邊緣附近有反應,而對於大片平滑的物體(缺乏邊緣)幾乎沒有反應。
在外側膝狀核中會發生的另一件事,是其他外來事件會讓資訊的力道加強或是減弱,特別是會影響到整個腦部興奮程度的事件。你睡覺的時候,從視網膜抵達皮質的資訊便減少了。這很合理,這就像是搭乘晚間飛機時戴上眼罩。外側膝狀核功能有更為精細的一面:當你的注意力放在不同地方時,外側膝狀核的運作也會隨著增強或減弱。我們認為,如果你的注意力集中在聽覺上,視覺處理便會減少,因此在相同的視覺刺激下,外側膝狀核傳到皮質的訊息會減少。外側膝狀核會編輯傳到皮質的訊息。