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三倍體複製蝦全面入侵——進擊の大理石紋螯蝦(上)

縱橫淡水水域的年輕入侵種

螯蝦與蝦、螃蟹等親戚一樣,屬於十足目的旗下一員,而近來有一種螯蝦以強勢入侵種之姿在眾多種螯蝦中備受關注;那就是 1995 年首度在德國發現的大理石紋螯蝦(marbled crayfish)。這種螯蝦誕生距今(2018 年)雖然還不到 30 年,已靠著非凡的適應能力,成為歐洲與馬達加斯加等地的淡水水域,到處都能見到的入侵種。

大理石紋螯蝦(marbled crayfish)。圖 / 取自 Josh More @Flickr

從生態的角度來看,是四處進攻的大理石紋螯蝦嚴重破壞原本的環境,是場保育災難。不過以演化的觀點來看,這種動物的誕生與其生殖模式,卻相當有意思。總之,大理石紋螯蝦很值得研究就對了!

目前我們知道,大理石紋螯蝦是由龍紋螯蝦(slough crayfish,學名 Procambarus fallax)演化而來;才誕生不久,演化上如此年輕的大理石紋螯蝦,能否被定義為一個新的物種?有一些觀察支持這個觀點。比方說,大理石紋螯蝦與龍紋螯蝦兩者並無法混血生下後代。還有更大的差異在染色體套數:龍紋螯蝦的染色體與人類一樣,是較常見的二倍體(diploid),但大理石紋螯蝦卻是動物中罕見的三倍體(triploid)!

單倍體、二倍體、三倍體與四倍體的染色體比較。圖 / 取自 Wikimedia

而更神奇的是,大理石紋螯蝦不但不會與龍紋螯蝦生下後代,也不需要另一隻同類就能生寶寶;龍紋螯蝦是有性生殖,而大理石紋螯蝦卻是採取無性生殖,直接由媽媽生下女兒,一代傳一代,也就是「孤雌生殖(parthenogenesis)」。

兩種近緣物種之間存在生殖隔離、無法產生後代,有好幾種可能。人為配對的生殖實驗顯示,假如把大理石紋螯蝦(只有女生)與男性龍紋螯蝦放在一起,它們會開始情慾交流,男生的精子也能進入女生體內,不過女生產下的後代仍 100% 是大理石紋螯蝦,無一例外。這表示兩者的生殖隔離發生在交配之後的階段,也就是儘管會上演交配行為,卻無法生下混血後裔。[1]

情慾交流中的大理石紋螯蝦(下)與龍紋螯蝦(上),儘管有交配行為,卻無法生下混血的後代。圖/取自 ref 1

種種都證據顯示,大理石紋螯蝦值得一個名正言順的學名:Procambarus virginalis

罕見的三倍體動物

人類是二倍體,一套染色體有 23 條,兩套一共是 46 條,意即每一種染色體都有兩條。而大理石紋螯蝦是三倍體,也就是每一種染色體皆為三條;她們的基因組總共由 276 條染色體組成,所以一套 92 條,是人類的 4 倍。

最近發表的論文報告了大理石紋螯蝦的基因組定序結果,她們一套遺傳物質的 DNA 全長約為 3.5G,比我們智人的 3G 略長;基因數目估計超過 21000 個,也略多於我們的兩萬。[2]

左圖,大理石紋螯蝦的基因組上,各種重複序列的比例。右圖,大理石紋螯蝦基因表現的轉錄體(transcript)數目。圖/取自 ref 2

與龍紋螯蝦相比,大理石紋螯蝦的染色體上,DNA的排列順序沒有明顯改變,像是旋轉、跳躍、閉著眼(誤)之類的跡象;兩者差異主要還是在染色體套數,龍紋螯蝦的每一種染色體皆為兩套,大理石紋螯蝦則是三套。

很有趣的是,大理石紋螯蝦每一對的三條染色體之間,總是有兩條的序列近乎一致,另一條差異明顯,算是所謂的「AA’B基因型」。生殖細胞要如何複製與合體,才能形成兩套遺傳物質一模一樣(A 與 A’),另一套不同(B)的三倍體?

綜合基因組分析與之前的研究結果,論文推測大理石紋螯蝦的遺傳組合是「同源多倍體(autopolyploidy)」,看起來一個可能是:母體其中一套染色體先複製一次後,再和另一套合體,產生兩同一異的三倍體。不過以上仍屬推測,需要更明確的實驗才能證實。

大理石紋螯蝦與其他生物間的親緣關係。圖/取自 ref 2

孤雌生殖新物種,最初是如何起源?

大理石紋螯蝦不只是動物中少有的三倍體,還是極端罕見的「孤雌生殖的三倍體」。孤雌生殖是無性生殖的一種,不需要結合兩性的生殖細胞,能夠直接由母體生下女兒。由於龍紋螯蝦是有性生殖,因此從精卵結合的方式,驟然改變為孤雌生殖,很可能與大理石紋螯蝦的演化起源息息相關。

孤雌生殖有好幾種方式,論文指出在定義上大理石紋螯蝦可以歸類為非減數孤雌生殖(apomictic parthenogenesis,亦有稱為無融合孤雌生殖): 卵子生成時只經歷有絲分裂(mitotic oogenesis),卻沒有減數分裂(meiosis),就直接發育為胚胎(不過她們是三倍體,似乎又不是一般的偶數倍體那麼典型)。在此種生殖方式下,母體的 DNA 組合直接傳遞給女兒,不會發生遺傳重組,也就是說每隻大理石紋螯蝦,在遺傳上都可以視為複製品。

大理石紋螯蝦是如何誕生的?她們是 AA’B基因型的三倍體,龍紋螯蝦卻是二倍體(AB基因型),所以最初的大理石紋螯蝦,應該是由龍紋螯蝦的生殖細胞,經歷錯誤的複製程序,之後再不正常合體而形成。

大理石紋螯蝦。圖/取自 Science 新聞〈An aquarium accident may have given this crayfish the DNA to take over the world

已經知道某些水生動物,受到環境劇烈變化刺激時,生殖細胞的複製容易出錯,形成同源多倍體(通常會產生不孕的個體)。看似合理的劇本是,人類養殖的龍紋螯蝦,水溫突然太熱或太冷,導致卵子發育時的複製過程不正確,接著又成功受精,形成反常的三倍體。

而此一突變的三倍體不但成功活了下來,還不知道什麼原因,具有自我繁衍的孤雌生殖能力,隨後發展成一個全新的物種:大理石紋螯蝦。這類由於變成多倍體,而與同類生殖隔離而形成新種的狀況,在植物中不是太少見,但在動物中卻是罕有的案例。

怎麼聽起來那麼像勵志故事!不過要提醒各位,以上劇本儘管合理,卻純屬推測,仍需更多證據支持。

大理石紋螯蝦怎麼誕生,怎麼生寶寶,目前了解都不夠清楚。只能肯定,此一「全新的物種」,已經帶來恐怖的生態浩劫。她們在世界各地不受阻礙地大肆擴張,是否得益於基因突變,而具備嶄新的遺傳優勢呢?儘管有了基因組,以上問題卻仍不是那麼容易回答。甚至還有演化理論預測,她們即使一時得意,長期卻難逃滅絕的命運!?

To Be Continued……

參考文獻:

  1. Vogt, G., Falckenhayn, C., Schrimpf, A., Schmid, K., Hanna, K., Panteleit, J., … & Lyko, F. (2015). The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals. Biology open, bio-014241.
  2. Gutekunst, J., Andriantsoa, R., Falckenhayn, C., Hanna, K., Stein, W., Rasamy, J., & Lyko, F. (2018). Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish. Nature ecology & evolution, 1.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。