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狗兒會依據處境使用不同的衝突迴避行為

Heiman
・2012/03/08 ・1835字 ・閱讀時間約 3 分鐘
圖片取自維基百科

在一項2010年的匈牙利的人犬關係研究中,研究員發現狗能依據處境,對同一種人類行為作出不同種類的回應。在不同的處境,狗會使用不同的衝突迴避行為回應人類的威脅行為。

社會動物通過群居取得優勢,但也付上群體成員衝突這一代價。因此,一個能在不同處境中避免衝突演變成傷害性攻擊互動的機制是維持一個穩定群體的不二法門。狗的社交遊戲往往容易引發衝突,因為構成遊戲的行為元素包括交配、捕獵、打鬥等互動動作,有可能令玩伴誤解而產生衝突。因此,遊戲訊號是個重要的遊戲特定行為,旨在讓同伴分辨現時互動是否遊戲性的。狗的這些訊號行為也是人類所能觀察到的。先前的研究觀察到人類在人犬遊戲時也有遊戲訊號的行為,而這些人類訊號也是狗所能觀察並了解其意義的。在狗的馴化歷史中,人犬在組成穩定的生活群體時,狗需要解讀人類在人犬互動時的各種行為,選擇繁殖賦與了牠們這種能力。以前的研究確認了這個事實:對著同一陌生人的友善和威脅行為,狗能迅速切換反應。在本文介紹的研究中,研究者進行了更深入的實驗,去調查狗如何在遊戲及非遊戲處境中,面對來自主人和陌生人的友善及威脅行為時如何調整行為。

共有37隻家庭犬參與了實驗。實驗安排了遊戲和非遊戲處境,在遊戲處境中,人類參與者(主人或陌生人)會先和狗玩一分鐘拔河遊戲,然後進行友善接近(用友善的聲線說著話,目光柔和地看著狗的眼睛,挺直身軀以正常速度接近狗)或威脅性接近(不作聲,狠狠瞪著狗,雙手放背後彎身慢慢接近狗)。完成第一次接近,則再玩半分鐘,再作第二次接近(使用和第一次相反的行為),最後以玩一分鐘作結。在兩次接近時,研究員紀錄了狗的邀玩行為(後腳站直前腳向前趴)、眼神迴避行為(撇頭)、發出聲音(吠叫或低吼)、走開、護物行為,並作出評分。

在非遊戲處境中,狗被一條1.5米長的繩栓在樹,人類參與者站在起點,然後進行友善接近或威脅性接近。完成第一次接近,則人犬再回到各自起點,再進行第二次接近(使用和第一次相反的行為),最後人類參與者回到起點並呼喚得到解放的狗過來。在兩次接近時,研究員紀錄了狗的邀玩行為、眼神迴避行為、發出聲音、走開(甚至扯繩)、尋求接觸行為(容許人摸頭甚至搖尾並主動舔人),並作出評分。

為了不至於給狗過量壓力,接近會在狗展現恐懼或攻擊徵狀時中斷:試了三次仍無法讓眼神迴避的狗望向人類參與者、狗離開人類1.5米、狗吠叫或低吼過4秒、狗意圖攻擊人類(邊吠叫或低吼邊走向人類)、狗作出邀玩行為。

在遊戲處境中,狗對主人和陌生人的反應並無顯著差異。在面對威脅時,跟面對友善接近相比,狗較多進行邀玩行為和發出聲音,並較少出現眼神迴避;走開及護物行為則無顯著差異。

在非遊戲處境中,跟面對主人威脅相比,狗對陌生人威脅作出較多眼神迴避和較少尋求接觸行為;但走開和發出聲音無顯著差異。在面對人類威脅時,邀玩行為極之罕見;跟面對友善接近相比,狗較多發出聲音和作出眼神迴避,並較少尋求接觸;走開則無顯著差異。

比較遊戲處境和非遊戲處境,面對主人威脅時,狗沒有因處境不同而有反應上的顯著差異,牠們都傾向容忍或尋求接觸(容許人類在遊戲處境最後取得玩具和在非遊戲處境摸頭)。但面對阿生人威脅時,狗雖然傾向在遊戲處境中容忍,卻在非遊戲處境中傾向攻擊或迴避(人類無法摸到狗因為狗不斷作眼神迴避或發出聲音或走開)。在遊戲處境面對威脅時,比起在非遊戲處境面對威脅時,狗作出更多邀玩行為。

研究結果確認了狗靈活切換行為以對應不同對象、不同行為及不同處境的能力,這幫助狗在馴化歷史中適應和人類的共同生活。威脅下的邀玩行為和眼神迴避都是衝突迴避行為的一種,但在不同處境下使用卻有不同效果。一般認為瞪著對方對狗來說是種展示支配地位的儀式,因此意味著敵意。避開眼神接觸是一種迴避這類危險衝突的方法。然而,在遊戲處境下突然出現威脅,這對狗來說是個曖昧不清的社會狀態——到底行為者是否真的有敵意呢?因此狗傾向不作出眼神迴避,而是增加邀玩行為的展示,以確定現在的處境——我們不是正在玩嗎——並意圖引導人類行為變回遊戲行為。

對對象的熟悉程度也影響衝突迴避行為的選擇,保證自己的安撫意圖被認為在緊密有感情的關係中也是種有利的衝突迴避行為,因此研究結果可見到狗比較容忍主人的威脅,容許主人接觸。

在兩個處境的接近程序中表現出邀玩行為的犬隻數目(摘自參考資料所例的原論文)

參考資料:
Győri, B., Gácsi, M. & Miklósi, Á. 2010. Friend or foe: Context dependent sensitivity to human behaviour in dogs. 128, 69-77.

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Heiman
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動物科學碩士,主修動物行為及動物福利,喜歡動物行為訓練,亦對動物演化及自然生態互動充滿興趣。學士時代主修動物學及生態學。

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「精液求精」的果蠅!情慾交流後擇偶變得更挑剔?

寒波_96
・2021/09/18 ・4154字 ・閱讀時間約 8 分鐘

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中,耗費資源比較少的那邊(通常是男方),一般沒那麼在意對象,更重視多多嘗試,啊嘶~;耗費資源更多的那邊付出較多(通常是女方),會更加謹慎擇偶。

然而,謹慎過頭也有風險,等呀等呀等呀,萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦!?

等到花兒都謝了⋯⋯圖/GIPHY

一項新發表的研究報告指出,女果蠅有一套巧妙的調節方式,會在交配以後改變行為,從來者不挑變得挑剔,藉此平衡兩種擇偶策略的風險,甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精,「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種,這兒說的是最常見,會在垃圾桶出沒的「黃果蠅(Drosophila melanogaster)」,也是研究眾多,廣泛使用的模式動物。

打字的時候,「精益求精」很容易打錯成「精液求精」,不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時,由男生求偶,女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精,可以將精子先存起來,再找對象交配,追求更精英的精液。

理論上,由於不用立刻受精,可以精液求精,所以女果蠅能透過切換擇偶策略,解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候,她們不挑對象,碰到男生就接受,先搜集精子;之後再提高標準,遇見更優質的男生才答應再度交配,獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實,不過新論文透過一系列實驗證實,理論的預測是正確的。

對女果蠅而言,交配只是增加一個機會,不一定要受精。圖/Why fruit fly sperm are giant

有性經驗之後,擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系,這項研究用的女生是 Canto-S,男生選用來自非洲西部的 Tai,以及荷蘭的 Netherland(簡稱 NL)。實驗發現,處女果蠅選擇兩者的機率差不多,但是再度交配時,她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說,沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象,有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因,第一個是:沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣,要在交配過有經驗以後,才懂得挑選好對象❤️

處女果蠅不挑男生,Tai 和 NL 獲選的機率差不多;之後卻幾乎只選擇 Tai 男生。圖/參考資料 1

果蠅交配時,隨著精液進入體內的除了精子,還有一些其他物質,如「性胜肽」(sex peptide,簡稱 SP);而女生的性胜肽受器(SP receptor,簡稱 SPR)接收後,會改變某些生理狀態。

比較發現,「沒有性胜肽受器的女果蠅」,再度交配時不會變得更挑剔;而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後,再度情慾交流時的擇偶標準,仍然跟處女時一樣。

所以,由這些實驗看來,女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事,和性經驗無關,光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對:女生變得更挑,是神經化學反應所致。

公式化,不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激,交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後,受到性胜肽影響,體內的賀爾蒙「青春激素」(juvenile hormone ,簡稱 JH,也翻譯作保幼激素)會增加,有促進卵細胞生成等效果。

模擬青春激素的 methoprene,讓處女果蠅的偏好變得更強。圖/參考資料 1

擇偶行為的改變,跟青春激素有關係嗎?有種叫做 methoprene 的化合物,化學結構和青春激素很像,可以模擬青春激素的作用。研究發現,餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅,結果她們也變得更挑,證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生,必需懂得分辨,女果蠅怎麼分辨男男間的不同?果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出,缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅,不會在有性經驗後變得更挑,表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元,分別接受不同外在刺激,接通不同線路。之前知道黃果蠅女生,有 3 個嗅覺受器(olfactory receptor)對男生的費洛蒙會起反應:Or47b、Or67d、Or88a,而實驗得知,其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為,可見它應為關鍵。

測試 Or47b 神經元被棕櫚油酸刺激的程度,比起處女果蠅,交配後的女生反應更不敏感。圖/參考資料 1

實測不同的化合物後發現,神經元 Or47b 會對棕櫚油酸(palmitoleic acid)起反應,因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是,女生情慾交流過後,Or47b 再被棕櫚油酸刺激時,敏感度會下降一半。

也就是說,棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號;而女生交配過後,對棕櫚油酸的敏感度會降低,有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹:他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半;若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸,他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說,如果弱化青春激素的受器功能,交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精,兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論,處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感,只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後,青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激;所以只有棕櫚油酸較高,性吸引力夠強的男生才會被接受。

大致是這個過程:處女果蠅交配以後,來自男生的性胜肽,讓女生的青春激素變多,影響嗅覺受器,降低性刺激的效果,使得女果蠅改為選擇費洛蒙更多的男生。圖/參考資料 2

演化上,這對女生有利,有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動,又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選,更穩當的擇偶策略是,見到男生就先交配,蒐集一批精子,之後再「精液求精」挑選更好的對象,有更好的就用更好的;沒有的話,反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換,對果蠅整體也有幫助。族群密度高,個體很密集的時候,男孩紙們競爭激烈,可供選擇的對象較多,女生可以慢慢挑,「一定有,就求好」,維持族群品質。

相對地,假如族群蠅口稀疏,沒什麼對象可以選,女孩紙至少先交配一次的設定,也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤,沒什麼同類可以情慾交流,「先求有」也有助於在新環境建立基礎,不容易滅團。

女男調控不同,解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理,但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡,既然靠青春激素驅動,那麼我們也不能忽略,其實黃果蠅男生也有青春激素,而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾,擇偶更謹慎;但男生的青春激素變多之後(一般會隨著年齡上升),效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同,女生和男生的利益有別。顯而易見,如果青春激素在兩性都促進性慾,對女生是傷害;可若是都抑制性慾,便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生,抑制女生」的作用方式,確實是調和性別衝突(sexual conflict)的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless,主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式,男生版為 FruM,女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後,男生版的 FruM 表現上升,刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現(簡稱 ppk25),繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度,增加性欲。啊嘶~啊嘶~啊嘶~

女生不同。女果蠅的青春激素增加後,女生版的 FruF 表現同樣會上升,但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降,達到抑制性慾的效果。啊~嘶~

目前仍不清楚,女生如何控制 Or47b 的敏感度,只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激,在女生與男生的角色有別,便有可能造成兩性衝突,必需被紓解;而常見方式是,生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是,不少昆蟲其實都有青春激素,我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色,而這回又新得知一種;同一種化學物質,可以衍生出不同的用法,不侷限於一項功能,正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變,和交配後不需要立刻受精密不可分;那麼,不能延遲受精的動物,又採取什麼手段,兼顧求有與求好的目標呢?這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

參考資料

  1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
  2. Escaping the choosiness trap
  3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。
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