誰才是老大？黑猩猩社會的運作機制—《黑猩猩政治學》

階級地位的基礎在雌性之間，性格與年齡似乎是決定因素。圖 / By Derek Keats @ flickr

雌性的階級

階級地位的基礎與性有關。雄性黑猩猩之間，支配關係由結盟決定。雄性支配雌性，主要是因為體能優勢。雌性之間，性格與年齡似乎是決定因素。

雌性之間極少發生衝突，而且結果難以預測，因此不能以衝突作為決定階序的判準。岡貝也有同樣的狀況，在那裡做研究的拜高特（David Bygott）結論道：「以支配關係來描述雌性之間的對抗，並沒有什麼意義。」在我們的黑猩猩社群中，雄性之間大約每五個小時發生一次衝突，雄性和雌性每十三個小時左右發生一次衝突。雌性之間，則每一百個小時才會發生一次衝突。（這是將夏季時任兩個個體之間的大小衝突都加總起來，得到的平均頻率。）

雌性之間的「參拜」頻率則是衝突的兩倍。雖然頻率還是很低，但是在所有可能的判準中，只有「參拜」才算得上階序指標。這麼看來，雌性階級可分四等：大媽，雌性頭領，自成一等。接著是鮑絲特和葛蕊拉；再來是社群中最早成為母親的三隻──吉咪、芙朗葉和甜波；她們之下是史蘋、可羅牡和安珀。不同等級的個體，比同一等級內的個體，關係清楚得多。雄性階級和雌性階級，最大的差異是：雌性階級很穩定，歷年不變。

雄性階級和雌性階級，最大的差異是：雌性階級很穩定，歷年不變。圖 / By Michele W @ flickr

在人工環境中的一小群獼猴，只要仔細觀察幾天，就能發現雌性階級。然而我們這群雌黑猩猩，得觀察好幾個月才能得到同樣的結論。雌性黑猩猩的階級不易捉摸，主要因為她們不太宣示地位。獼猴、狒狒的雌性，與雄性黑猩猩，會經常展示牠們的支配地位。雌性黑猩猩似乎沒有這個需要。雌性黑猩猩看來缺乏雄心，也許是因為，在野外，黑猩猩不會生活在像阿納姆那樣的緊密社群中，牠們通常自行覓食。黑猩猩不會像獼猴與狒狒那樣競爭食物，因為獼猴與狒狒的社群密度較高。也就是說，在自足的黑猩猩中，沒有爭取較高階級的理由，而阿納姆的雌性反映了這個模式。

在我們的黑猩猩社群中，雌性階級似乎建立在下對上表現的敬意，而非上對下展現的威脅與力量。雌性極少做出威嚇動作，而且「參拜」中有 54% 是自發的，雄性之間只有 13%。與其他大猿的雌性一樣，接受支配可能比展示支配還重要。例如，雌性紅毛猩猩如果第一次一起關進籠子裡，她們會毫不遲疑地建立一個穩定的支配模式，不以打鬥或是威嚇見真章。這種支配關係不是由體型大小決定，也許是某些個體的品格就是能啟發尊敬。在野外，年齡和住處似乎是關鍵因素。也許雌性迅速評估了一些這樣的因素，就決定臣服於具有優勢的個體。不過，如果因為雌性會迅速建立階級，支配關係又很穩定，就認為她們對地位毫不在乎，可能就錯了。她們之間會發生慘烈的競爭，雖然罕見（註）。

吼叫中的黑猩猩。圖 / By Nils Rinaldi @ flickr

除了正式支配和權力之外，黑猩猩還有第三種支配類型，使得黑猩猩的階級更複雜難懂了。例如，雄性頭領把輪胎放在室內的鼓上，打算躺在上面睡覺。但是，一隻雌性推開他，自己坐上去。有時，雌性還會從雄性的手中拿走物品、甚至是食物，卻沒遭到任何反抗。我的學生羅納德（Ronald Noë）比較了年紀較長的雄性和地位較高的雌性的三種互動。若從誰「參拜」誰的判準來看，雄性的支配能力是100%；若從誰在衝突中獲勝的判準來看，雄性的支配能力是80%；然而，若從取走對方物品或佔據對方座位的行為來看，雌性的支配能力卻是 81%。雌性缺乏體型優勢，不可能以暴力硬搶，她們的優先權，必定是因為雄性的寬容。

問題來了：雄性為何寬容雌性的這些行為？難道雌性擁有力量以外的武器？她們擁有雄性想要、又無法以暴力強奪的東西，像性與政治方面的利益；此外，她們的沉默外交有助於冷卻雄性的火爆脾氣。這就使雌性獲得了許多影響力：如果雌性的歡迎是雄性穩居大位的關鍵因子，那麼雄性最好表現對她們寬容大度。

參觀黑猩猩圈養區的遊客總想知道誰是老大，我喜歡讓他們感到困惑：「尼基是地位最高的猩猩，但是他完全依賴野倫。勞特是最強的。但是，要是說有誰能把其他猩猩推到一邊，大媽才是老大。」人類學家薩林斯（Marshall Sahlins, 1935-）認為，打破強者為王的法則是人獨有的特質：「人與其他靈長類相反，必須慷慨大度才能贏得尊敬。」要是他說的是狒狒、獼猴，他說得對極了。要是他以人類的近親──人形猿──為例，情況就複雜多了，也與人相似多了。最近，西田利貞報導了馬哈勒一隻雄老大的故事：他透過一套複雜的「賄賂」系統，維持權位達十年以上。真是非凡的成就。他會與特定成員分享肉，換取他們的支持對抗潛在的挑戰者。

註解

• 從人工豢養黑猩猩的社群組成以及野生黑猩猩的研究中，都可看出雌黑猩猩的野心。在底特律動物園，剛引進的雌黑猩猩之間曾經發生嚴重衝突。貝克（Kate Baker）與史末資（Barabara Smuts）針對這點做出以下結論（1994, p.240）：「雌黑猩猩開始與彼此形成關係時，會使用各種複雜的競爭策略，令人想起雄黑猩猩為了獲取地位所用的策略。這些結果……挑戰了先前認為雌黑猩猩天生就比雄黑猩猩還不具有競爭力的說法。」過去三十年來詳細紀錄岡貝溪的黑猩猩，發現雌黑猩猩的支配關係對於繁殖具有很大的影響；測定支配關係的方法為計算雌黑猩猩發出咕噥喘氣聲的對象。地位較高的雌黑猩猩，其後代的存活機率與成熟速度，比地位較低的雌黑猩猩之後代還大、還快。也就是說，支配關係對野生雌黑猩猩來說是非常重要的，因為地位愈高，居住範圍愈大、食物品質愈好（Pusey et al., 1997）。人工豢養的黑猩猩群食物充足，每個成員都吃得飽。針對雌黑猩猩引入群體這件事，我的經驗是，雌黑猩猩通常不需打鬥，很快就能確立支配關係。然而，即使底特律動物園的情況十分特殊，兩隻雌黑猩猩同時居於上位，但是她們爭奪地位的各種手段仍然顯示出，雌黑猩猩有好鬥的潛能。若觀察阿納姆雌黑猩猩的穩定階級，是不可能猜到雌黑猩猩具有這種潛能的。

本文摘自《黑猩猩政治學：如何競逐權與色？》，開學文化出版。