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海洋裡靜悄悄的世代革命:海洋中的細菌和碳循環

陳俊堯
・2016/08/05 ・2762字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 472 ・五年級

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Photo credit: Øystein Paulsen - MAR-ECO. CC BY-SA 3.0. https://goo.gl/GmTvbF
磷蝦是海洋生態系裡重要的生物,死後屍體成為漂浮在海水裡的幾丁質顆粒。Photo credit: Øystein Paulsen – MAR-ECO. CC BY-SA 3.0.

回到以前的店家、學校、公司、團體常會讓人心裡浮出一堆感嘆。以前在這裡當家的不是這些人啊,才幾年不見,原本的熟悉的主要成員慢慢被現在這批人給取代了。有人說這樣的改朝換代是順應潮流,是跟上時代,有人會抱怨說這是劣幣驅良幣。不過這是適者生存的結果,雖然不見得符合你心裡認定的理想狀態。

要描述這樣的現象,生物學家可能比較喜歡自然演替(succession)這個名詞。自然演替可能出現在地球上每個被生物佔據的角落。例如都市的出現讓很多生物從地表消失,夜鶯成為都市人晚間熟悉的聲音,八哥開始大量出現在我每天上班要經過的大馬路上。這些都是你我小時候不會看到的景象,然而在這幾年或幾十年的時間裡,生物的演替帶走了一些老朋友,也帶來了新朋友。我們很難阻擋這種變化的發生(總不能摧毀城市吧),但是一直試著理解這些變化怎麼發生,並且評估可能造成的影響。只是我們總是只注意那些我們看得到的生物上發生的演替,看不到的角落裡一樣發生著某些生物消滅其它生物的案件。在生長快速的微生物世界裡,演替的故事應該更多吧。

海面下的碳封存

正當地球上的人類(只有某些)為了空氣裡有太多的碳而憂心的同時,海面下有更多的碳在流轉。二氧化碳在被植物藻類菌類以光合作用轉換為有機物之後暫時從空氣中消失,這些有機物可能是屍體,可能是微生物的分泌物,被動地跟著水流和重力的拉扯而移動。在它們從海平面往地心緩緩移動的過程中,或許碰上覺得它美味的生物,會游過來啃一口帶走一些養份。但是大部份從海面落下的有機物,最終還是會再經由另外一隻生物的呼吸作用或厭氧代謝,又回到空氣裡成為我們的煩惱。有一部份的有機物在這過程中逃過生物的代謝網,沉積到海洋的深處去,把碳永遠封在又黑又冷的海底。這些海洋中有機物小顆粒的下沉過程發生了什麼事,跟地球上的碳平衡,或者誇張點說跟人類的存活,是有關聯的。

到底在這個過程中,是誰在這些在海中緩緩下沉的有機物碎片上做了什麼事呢?你當然不會想要帶個顯微鏡潛水盯著一顆小碎片做追踪報導,事實上這樣做也看不到什麼東西。一篇剛出爐的研究提供了有趣的線索。首先,海洋裡的有機物碎片到底是什麼?這些有機物可能來自屍體或分泌物,如果是這樣的話那主要成份會是蛋白質跟簡單醣類,這些東西在養份不多的環境裡很快就會吃光光,有機會到處漂的,大概會是從大量節肢動物屍體來的幾丁質碎片。

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各種蝦、蟹皆屬於節肢動物門,圖為加州刺龍蝦(Panulirus interruptus) source:wikipedia
各種蝦、蟹皆屬於節肢動物門,圖為加州刺龍蝦(Panulirus interruptus)
source:wikipedia

在實驗室追踪漂流中的有機顆粒

要介紹的這篇研究,設定的目標就是要弄清楚幾丁質在海洋中的命運。研究人員拿了直徑為 40 微米(um, 40 um = 1/25 mm)的幾丁質顆粒來當餌球,看看海洋裡的細菌會怎麼佔領這顆小球。更精準點說,要看看細菌社會在這顆小球上發生的自然演替。

不過研究人員可沒打算為這演替守上五年十年,他們只打算觀察大概,六天。

在這六天裡能看到什麼變化呢?面對這個小球,細菌得先降落在上面,附著把自己黏好,住下來再說。研究人員追踪小球上的細菌數目(以 16S rDNA 套數為估算指標),大概花了兩天菌口數就維持穩定了。在這兩天的時間內,細菌的多樣性先是在第一天快速上升,看起來一開始是個誰都能移民過來,佔地為王先搶先贏的局面。後來菌口多了,出現激烈搶奪,只留下競爭力比較強的強者物種稱霸,導致在第二天就出現多樣性快速下降的狀況。才兩天,這裡的社會已經改過朝換過代了。

是誰住在那顆星球上

那到底都是些什麼樣的細菌,出現在這些幾丁質小球上呢?

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研究人員把小球上的細菌 DNA 全部收集下來,經過仔細的定序,並且解讀出這些序列分別是什麼基因,他們發現在第一天裡海水裡路過的細菌都能來坐坐,但是到了第二天細菌數量變多,最後能留下來的很多是能利用幾丁質當養份的細菌。這結果顯示,如果一個菌種能開發別人不能使用的資源,就能為自己帶來優勢及存活的機會,這一點在人的和在細菌的世界都是一樣的。這時期裡不少細菌能分泌胞外酵素分解幾丁質,而且讓附近的細菌共享分解出來的醣類,也經由大家一起製造酵素,讓細胞附近的酵素維持在高濃度來提高分解效率,達成彼此同工共享的雙贏結果。

改朝換代

你以為這些能利用幾丁質的細菌們從此分工共享,就過著幸福快樂的日子了嗎?我也這樣想,不過事情並沒有我想得這麼簡單。

研究人員發現第三天起情況發生改變。這時細菌的多樣性又開始增加,而幾丁質利用細菌的數量開始出現緩慢的下降走勢。他們發現在第三天之後出現的細菌不太會利用幾丁質,甚至連別的細菌切開幾丁質之後流出的醣類都不吃,所以這些新來的細菌是完全不能自己從幾丁質萃取到養份的。

研究人員選了兩株第三天新出現的細菌,來測試它們跟第二天出現的幾丁質分解菌配對後能不能在幾丁質上生活。他們拿新來的菌跟第二天菌株裡會共享幾丁質的菌株一起培養,發現長得很好。但是當他們拿這些菌跟第二天菌株裡不分享幾丁質的菌株一起培養時,發現這些新來的菌居然長得更好。這些新來的菌到底是吃什麼長大的呢?顯然這些新來的細菌從幾丁質分解菌手上得到了某些好東西來當養份活下來,或者它們硬是從幾丁質分解菌那裡搶奪了什麼資源來使用。雖然這個研究裡還看不出兩群細菌間互通了什麼有無,但是至少我們知道了細菌的世界沒有我們想像中的那麼簡單。

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螢光顯微鏡下的野生海洋微生物。 source:Microscale marine interactions may shape critical carbon cycles Credit: Massachusetts Institute of Technology
螢光顯微鏡下的海洋微生物。
source:Microscale marine interactions may shape critical carbon cycles
Credit: Massachusetts Institute of Technology

你那顆幾丁質球到底吃掉了沒有

海洋裡不知道有多少顆的幾丁質球,到底走上了什麼樣的命運?從這篇研究報告裡看起來,幾丁質的分解至少不會像點蠟燭一樣,點了火就會一路燒到完。幾丁質在經過第二個時期幾丁質代謝菌的努力下,的確消化掉了一些。不過第三天起新出現的菌株卻把第二期的細菌的工作給壓制住了。如果這個群聚走到幾丁質代謝菌消失這一步後就回不去了,那碳最終可能將以幾丁質的形式在海底封存。如果這個循環可以一再啟動,那就有更多的幾丁質可以變成二氧化碳回到大氣裡。六天之後發生的事,還要等待後續的研究來提供答案。

研究原文

  • Datta et al. 2016. Microbial interactions lead to rapid micro-scale successions on model marine particles. Nature Communications 7: 11965. doi:10.1038/ncomms11965.
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陳俊堯
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慈濟大學生命科學系的教書匠。對肉眼看不見的微米世界特別有興趣,每天都在探聽細菌間的愛恨情仇。希望藉由長時間的發酵,培養出又香又醇的細菌人。

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蓋房子高手?建築業的未來新星:科氏芽孢桿菌——《細菌群像》
麥田出版_96
・2023/03/12 ・1528字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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  • Bacillus cohnii   
  • 科氏芽孢桿菌
  • 形狀:圓
  • 直徑:0.6 至 0.7 微米
  • 前進:使用布滿細胞表面的鞭毛
科氏芽孢桿菌。圖/《細菌群像》。

會產生石灰的細菌

細菌不僅可以用於生產食物或提煉金屬,還可以用來建造橋樑和房屋。

例如科氏芽孢桿菌,這是一種一點都不起眼,但會產生石灰的細菌。它喜歡鹼性的生活環境,像是酸鹼值可達八的馬糞裡。但它也生活在鹼性更強的環境,全世界都有其蹤跡,甚至在歐洲、非洲、南美、土耳其的鹼湖裡,它會利用溶在湖裡的碳酸鹽產生石灰。

此細菌最初是在一九九○年代初期,德國微生物及細胞培養保藏中心的細菌學家在尋找偏好鹼性環境的新菌種時所發現,當時的土壤樣本來自一個鹼性土壤的牧場,裡面還殘留著馬糞。

科氏芽孢桿菌除了能夠忍受酸鹼值超過十二的強鹼,相當於氣味刺鼻的氨水的酸鹼值,還能形成孢子渡過長時間的乾旱期。細菌孢子的特性是具有極強的抵抗力,可以存活數十年或數百年,在特定的條件下甚至超過數百萬年(球形離胺酸芽孢桿菌(→ 78頁)還有發芽的能力。

科氏芽孢桿菌的名字源自於德國細菌學家費迪南.尤利烏斯.科恩(Ferdinand Julius Cohn),細菌學的奠基者,也是一八七二年第一個鑑識出芽孢桿菌屬這種小桿形細菌的學者。

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研發能「自行修復」的混凝土

科氏芽孢桿菌能生活在鹼性環境中,能產生石灰,孢子經過長時間還具有發芽能力。結合這三種特性,令建築業對之產生興趣。一位荷蘭微生物學家專門研究會產生石灰的細菌,並嘗試研發出一種能自行修復的混凝土。

科學家試圖利用科氏芽孢桿菌研發出能自行修復的混凝土。圖/envatoelements

他的做法是將細菌孢子與銨鹽、磷酸鹽及養分混合在一起,封裝於黏土球裡,然後將這粒只有幾公厘大小的顆粒加入強鹼性的混凝土中。混凝土硬化後若一直保持緊密,便無事發生。但如果出現裂縫,開始長時間滲水,細菌孢子就會開始萌發。當細菌繁殖分裂,會消耗添加進去的物質,並不斷產生碳酸鈣填補裂縫。一道幾公釐寬的裂縫,只需數天時間即可修補完畢。

如此一來,科氏芽孢桿菌就可以解決混凝土結構出現裂縫的難題,否則定期必須進行的繁複維修,造成的損失可高達數十億歐元。除此之外,此細菌也能用在保護現存的建築物,在噴塗混凝土或修復液中皆已測試添加此細菌,用在已出現細微裂縫的建築構件上。

不過,此項產品至今尚未成熟,黏土顆粒仍然占據太多空間,進而影響混凝土的穩定性。還有載體材質、養分及混凝土之間的交互作用,以及孢子平均分布與釋放,與石灰形成的速度及過程等等,都還在改良中。如今,研究人員也測試其他能形成石灰的細菌是否適用。不過無論如何,科氏芽孢桿菌可說是混凝土生物修復劑的先鋒。

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科氏芽孢桿菌這類會產生石灰的細菌,現在也運用在其他目的上。一家德國公司利用它來黏走採礦產生的灰塵。方法是將細菌加入培養液裡,灑在布滿灰塵的泥土上,六至四十八小時內就會產生石灰,將灰塵顆粒黏在一起形成砂岩,即固化灰塵。從前為了抑制灰塵,礦業公司必須使用大量的水,如今,藉由細菌的幫忙,就可以省下這些水了。

——本文摘自《細菌群像:50種微小又頑強,帶領人類探索生命奧祕,推動科學前進的迷人生物》,2023 年 3 月,麥田出版,未經同意請勿轉載。

麥田出版_96
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1992,麥田裡播下了種籽…… 耕耘多年,麥田在摸索中成長,然後努力使自己成為一個以人文精神為主軸的出版體。從第一本文學小說到人文、歷史、軍事、生活。麥田繼續生存、繼續成長,希圖得到眾多讀者對麥田出版的堅持認同,並成為讀者閱讀生活裡的一個重要部分。

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高效率生存!生物界的空間利用大師:遍在遠洋桿菌——《細菌群像》
麥田出版_96
・2023/03/11 ・1874字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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  • Candidatus Pelagibacter ubique 
  • 遍在遠洋桿菌
  • 外觀:通常如月牙般略彎之小桿 
  • 長:0.37 至 0.89 微米 寬: 0.12 微米至 0.20 微米
遍在遠洋桿菌。圖/《細菌群像》。

高效率利用生存空間

假使將我們肚裡大腸桿菌的體型比作兔子,遍在遠洋桿菌的體型就如同小老鼠。這種無所不在的海洋細菌不只是能獨立生存的細菌中體積最小的[1],可能也是全世界最有效率也最成功的生物。每公升的海水裡,就有數以百萬計這種細菌,據推測,遠洋桿菌屬的總菌量在地球上高達 1027 至 1028,這個數目是宇宙中目前可觀測到之恆星數量的十萬至一百萬倍。

但這種細菌所創下的紀錄不只這項: 海水所含養分非常貧乏,微生物要生存,就必須主動將所需養分分子輸送進細胞內部。這會消耗能量,最後也一定會有所剩餘。遍在遠洋桿菌則生活在極限邊緣:擁有正好足夠其吸收養分及生長繁殖所需的能量,剛剛好,不多也不少。

遍在遠洋桿菌可說是生物界的空間利用大師,其用來維持新陳代謝和繁殖的胞內空間,少到令人難以想像。細胞內三分之二的空間用於新陳代謝,剩下的三分之一被遺傳物質占滿。在小小的空間裡備有感應系統,能偵測含碳、氫、鐵化合物及光線的位置,擁有必要的運輸系統,以及一切所需的酵素,能自行生產二十種維持生命不可或缺的胺基酸。

體積若是再小,就只能放棄全部或部分的新陳代謝。例如,更小的病毒基本上就是壓縮緊密的基因,會侵入其他生物的細胞中,將別人的新陳代謝系統據為己用。

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如果養分充足,細胞內無須再具備持家基因,生活在這種環境的細菌或古菌的確可以小過遍在遠洋桿菌。例如生殖道黴漿菌(Mycoplasma genitalium),這是一種對人類致病的病原體,會在尿道、子宮等黏膜造成感染,體積僅有三百乘以六百奈米左右,但無法獨立生存[2]。二○一五年有學者聲稱在地下水裡發現更小的細菌,但直至今日為止尚未能成功培養,因此學界相當懷疑是否真實存在。

精簡而高效的演化結果

此外,遍在遠洋桿菌的維生機制,效率也出奇地高。它只有一百三十萬組鹼基對,共含約一千四百個基因,是至今已知可獨立生存的物種中最少的。沒有任何多餘的東西,只有必要的配置。甚至連遺傳密碼,也似乎為了減少能量消耗而有過最佳化的調整。

一如其他生物,遠洋桿菌的遺傳密碼由四種鹼基 A(腺嘌呤)、C(胞嘧啶)、G(鳥嘌呤)、T(胸腺嘧啶)所組成。但比起其他細菌,遠洋桿菌裡 A 與 T 出現較為頻繁,此點便是出於效能,因為 C 與 G 含有較多的氮(而這在海水中是稀有元素),製造起來較為困難,如同人們以盡可能節省墨水的方式寫作一樣。

遍在遠洋桿菌在其所屬的立克次體目裡,算是特異獨行的一支。因為除了它之外,所有立克次體目的細菌,都必須在其他生物細胞內才能存活,其中也有不少病原菌,例如普氏立克次體菌,流行性斑疹傷寒的病原菌,透過蝨子傳染。

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生物學家研究遍在遠洋桿菌並不只因為其驚人的能源效能和基因體的構造,對生態而言,它也相當重要。因為所有遠洋桿菌加起來的重量,比全球海洋魚類總重量還要多,且占有海洋細菌生物量的四分之一;在溫暖的夏季,甚至可能高達二分之一。由於它的主要食物來自死亡生物殘留下來的可溶性有機物,因此在地球的碳循環上,也扮演一個重要的角色。

遍在遠洋桿菌加起來的重量,比全球海洋魚類總重量還要多。圖/envatoelements。

由於數量實在太龐大,因此也容易引起敵人的覬覦:至今已知有數種病毒,會侵占並消滅此種細菌。

遲至二○○二年,人們才知道遍在遠洋桿菌的存在。在那之前,人們只認得它的 rRNA(核糖體核糖核酸)序列,是一九九○年研究人員在北大西洋馬尾藻海的海水樣本裡所發現。這也是首批運用當時最新的序列鑑定方法檢測到的細菌之一,但當時無法成功地培養出來。最後研究人員用了養分很低的培養基,以及高度稀釋的樣本,並添加一種能附著在核糖體上的染劑用以判別才成功。

註解

  • [1] 審定注:一些寄生型細菌和古菌更小。
  • [2] 審定注:該菌倚賴人類細胞裡的現成養分存活。

——本文摘自《細菌群像:50種微小又頑強,帶領人類探索生命奧祕,推動科學前進的迷人生物》,2023 年 3 月,麥田出版,未經同意請勿轉載。

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麥田出版_96
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征服極端低溫!具有超強耐寒能力的細菌:冷紅科爾韋氏菌——《細菌群像》
麥田出版_96
・2023/03/10 ・1718字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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  • Colwellia psychrerythraea 
  • 冷紅科爾韋氏菌
  • 形狀:小桿狀
  • 顏色:淺紅色
  • 長:2.5 至 3.5 微米
  • 直徑:0.5 微米
  • 前進:使用鞭毛
冷紅科爾韋氏菌。圖/《細菌群像》。

攝氏 –196 度的世界

據當今研究結果所知,在生命出現的早期,地球上炎熱期與冰凍期交互出現,前者平均溫度可達攝氏五十度,後者溫度可低至地表完全凍結。火山爆發及隕石和小行星的撞擊,使地球溫度升高,經由化學反應及後來出現的生物反應消耗大氣層中的二氧化碳,又使地表變冷凍結。

對大多數的生物來說,今日地球是個既濕又冷的家。地表面積超過百分之七十全是海洋,其中三分之二又是寒冷的深海帶,終年溫度只有攝氏二至三度。地表上所有水域裡,淡水僅占百分之二點五,溫度卻也沒有太大差別:百分之九十的淡水,都儲存在極地冰塊及散布地球各處的冰河裡。

自人類開始定時測量並記錄溫度後,最低溫的紀錄是在南極測得的攝氏零下八十九點二度,不過那裡的溫度也從未上升到比結冰點還高。比較重要的是,有些地方雖有溫暖期,但在夜間或冬天會變得異常寒冷,像亞洲一些地方最高溫可達攝氏四十九度,但低溫時也會降到零下五十度。因此不難想像,為何這麼多的細菌都具有高溫差環境的適應力。

所有在低溫環境仍然活躍的細菌中,冷紅科爾韋氏菌特別引人注目:這種微生物在攝氏零下十度還可四處遊走,在攝氏零下二十度還能繼續生長分裂繁殖。甚至在攝氏零下一百九十六度超低溫環境,研究人員還可觀察到其新陳代謝的運作。

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冷紅科爾韋氏菌能在液態氮(這可是能將花朵瞬間凍成易碎玻璃的物質)中將胺基酸吸收並用來組成自己的細胞。此特性要歸功於它的保暖聚合物及在細胞外作用的酵素,讓它被包覆在網狀的分子結構裡,就像穿了一件毛衣,保護其免於水分形成整齊的冰晶結構。耐寒細菌的細胞壁結構類似液晶,在極冷和高壓下仍然可以保持液態,這也解釋了為何它同時也耐高壓。

掌握低溫生物技術

科爾韋氏菌屬發現於一九八八年,發表研究結果的作者建議以美國微生物學家麗塔.科爾韋(Rita Colwell)之名來命名,以示敬意。科爾韋生於一九三四年,在一九六○年代發現沿海水域有霍亂弧菌,而且常寄生在以藻類為食的浮游性橈腳類[1]動物上。

在氣候溫暖或養分過剩導致藻類大量繁殖時,就會吸引這些細小的甲殼類動物前來,細菌也就隨之而來。科爾韋發現這項事實後,立即成立安全用水供應網,設法以盡可能簡單的工具,例如自造的過濾器,防止因飲用水造成的傳播感染。

此後,她還與其他伙伴一起創立 CosmosID 公司,以期快速檢驗出環境樣本中的細菌。為了向她致敬,南極一座山塊[2]就以她的名字命名。冷紅科爾韋氏菌的種小名 psychrerythraea,則由希臘文 psychros(冷)及拉丁文 erythraeus(紅色)組成,因這個細菌嗜寒並含有紅色色素。

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科爾韋氏菌被應用於許多生物技術上。圖/envatoelements

冷紅科爾韋氏菌也可以在無氧的環境中存活,還可利用各種結構簡單或結構複雜的有機化合物做為養分。由於這種細菌能分解很多種含氮化合物,甚至還能利用硫來產能,因此相當適合利用它在寒冷地區處理環境污染問題。

除此之外,此種細菌也可能促進新疫苗的發明。科學家將病原菌重要的代謝基因替換成冷紅科爾韋氏菌的代謝基因,得到以下結果:病原菌在低溫下正常生長,但在常溫時停止生長,細胞逐漸死亡。這種弱化後的病原菌可用在活體疫苗,使身體在不受危害的狀況下產生足夠的免疫力。此法已在動物實驗中證實可行。

註解

  • [1] Copepoda,橈腳類或譯橈足類,海洋中數量眾多的一群甲殼動物。
  • [2] massif,又稱地塊,地質學中的一個結構單元,比構造板塊要小。

——本文摘自《細菌群像:50種微小又頑強,帶領人類探索生命奧祕,推動科學前進的迷人生物》,2023 年 3 月,麥田出版,未經同意請勿轉載。

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