全盤皆輸的亞馬遜拓荒行動

本文由 紐崔萊 委託，泛科學企劃執行。 

營養品的吸收率如何？

藥物和營養補充品，似乎每天都在我們的生活中扮演著越來越重要的角色。但你有沒有想過，這些關鍵分子，可能無法全部被人體吸收？那該怎麼辦呢？答案或許就在於吸收率！讓我們一起來揭開這個謎團吧！

當我們吞下一顆膠囊時，這個小小的丸子就開始了一場奇妙的旅程。從口進入消化道，與胃液混合，然後被推送到小腸，最後透過腸道被吸收進入血液。這個過程看似簡單，但其實充滿了挑戰。

首先，我們要面對的挑戰是藥物的溶解度。有些成分很難在水中溶解，這意味著它們在進入人體後可能無法被有效吸收。特別是對於脂溶性成分，它們需要透過油脂的介入才能被吸收，而這個過程相對複雜，吸收率也較低。

你有聽過「藥物遞送系統」嗎？

為了解決這個問題，科學家們開發了許多藥物遞送系統，其中最引人注目的就是自乳化藥物遞送系統（Self-Emulsifying Drug Delivery Systems，簡稱 SEDDS），也被稱作吸收提升科技。這項科技的核心概念是利用遞送系統中的油脂、界面活性劑和輔助界面活性劑，讓藥物與營養補充品一進到腸道，就形成微細的乳糜微粒，從而提高藥物的吸收率。

還有一點，這些經過 SEDDS 科技處理過的脂溶性藥物，在腸道中形成乳糜微粒之後，會經由腸道的淋巴系統吸收，因此可以繞過肝臟的首渡效應，減少損耗，同時保留了更多的藥物活性。這使得原本難以吸收的藥物，如用於愛滋病或新冠病毒療程的抗反轉錄病毒藥利托那韋（Ritonavir），以及緩解心絞痛的硝苯地平（Nifedipine），能夠更有效地發揮作用。

除了在藥物治療中的應用，SEDDS 科技還廣泛運用於營養補充品領域。許多脂溶性營養素，如維生素 A、D、E、K 和魚油中的 EPA、DHA，都可以通過 SEDDS 科技提高其吸收效率，從而更好地滿足人體的營養需求。

隨著科技的進步，藥品能打破過往的限制，發揮更大的療效，也就相當於有更高的 CP 值。SEDDS 科技的出現，便是增加藥物和營養補充品吸收率的解決方案之一。未來，隨著科學科技的不斷進步，相信會有更多藥物遞送系統 DDS（Drug Delivery System）問世，為人類健康帶來更多的好處。

有關這個根本問題的答案，水能提供一些線索——不管是源自森林的溪水，或經常像瀑布一樣傾瀉而下的雨水。

亞馬遜流域的三種水色

這裡我們還是會先以亞馬遜雨林為例，因為如果能認識地表最大熱帶雨林的狀況，自然也就能了解剛果盆地與東南亞這另外兩大雨林。

不過在更深入探究當地的狀況前，我們得先介紹一個早就被發現的現象。亞馬遜地區的河流，可依水色分成三類：白水、黑水與清水。白水並非白色，它帶點乳色混濁，其實更像牛奶咖啡。黑水看起來雖像流動的石油，把它舀進大一點的容器看其實偏棕色。至於清水則就是清澈不混濁。

這些差異意謂著什麼，亞馬遜的原住民印地安人應該都很熟悉，他們甚至是以此來表達不同部族的居住地與人數多寡。這種「印地安模式」，可從水中的礦物含量以及與此相關的肥沃度得到解釋。

白水河源自安地斯山，來自高山的礦物碎屑造成它的混濁，每年特定時間或長或短的氾濫期為河岸地區帶來肥沃物質，程度上雖不如尼羅河氾濫，但原理很類似。白水河的氾濫區在亞馬遜被稱為 várzea，這裡氾濫期的洪水可高達十幾公尺，會叮咬人的蚊蚋也很多，但幾百年來，卻一直有歐洲殖民者的後代，與那些被稱為卡布克羅人（Caboclos）的歐、印混血者在此墾殖定居。

至於被稱為 igapó 的黑水河氾濫區，則與此截然不同。洪水在這裡也會暴漲至樹冠，並經常維持在這個高度數星期之久，氾濫過後卻還是無法留下肥沃的河岸。不僅如此，這裡的土壤因氾濫所流失的養分還比得到的多，所以即使大致沒什麼擾人的蚊蚋，卻也不會有人來種任何東西。

土壤跟它一樣貧瘠的，還有清水河的河岸。河水不混濁，雖然有利於以弓箭或魚叉捕魚，但水清則魚少，所以這方面的收穫也說不上豐碩。

這些印地安人的祖先數百至數千年來累積的經驗，在二十世紀後半期德國馬克斯．普朗克（Max-Planck-Institut）湖沼研究所所進行的測量中得到了證實。研究者發現清水河與黑水河都極度缺乏電解質，也就是那些可做為導電離子的可溶性礦物成分。水中量測到的導電率，是顯示其電離子含量的良好指標，而植物所需的營養鹽就是這類離子。

黑水河暗褐的水色來自腐植酸，這種物質是植物生長無法利用的，而我們通常是從水色偏褐的沼澤湖泊認識到它。白水河則不同，它幾乎含有植物所需的每一種離子，例如鉀、鈣、鎂與磷酸鹽離子，而這些是來自安地斯山風化的岩石。

不過這裡的岩石風化物，其實不如衣索比亞的肥沃多產（尼羅河的兩條主要支流即發源於此），因為亞馬遜河的集水區裡沒有火山。火成岩遠比石灰岩、砂岩或花崗岩肥沃，這也是東南亞大部分雨林區與其他地方最顯著的差異。熱帶研究學的專家恩斯特．約瑟夫．菲特考（Ernst Josef Fittkau）根據這些發現製作了一張亞馬遜地區的生態圖，呈現出一種河川三分法，分別是白水河作為「安地斯山之延續」，與來自黑水河及清水河的流路，在這三種區塊之間，則是亞馬遜中部面積廣大的雨林。

但孕育出這片森林所需要的養分，究竟從何而來？

有更多發現為這個問題提供了線索。例如科學家為精確分析水的成分所測量的導電率，顯示出亞馬遜地區某些林間小河的河水居然還比雨水更純。它甚至不含一點鈣或鎂，連其他礦物成分的含量，也都只在勉強能驗到的臨界值。在一條這樣的林間小溪裡洗手，只要沾一點肥皂，就足以產生多到無法遏止的泡沫。

這個奇怪的發現，事實上背後的問題很嚴峻。極度缺乏礦物質，會讓人牙齒損壞、骨質流失，而熱帶悶熱的環境，更讓人因流汗損失過多鹽分而渴望鹽。水中的礦物成分過低，也意謂著某些水生動物的身體有吸收過多水分的危險，因為當牠體外的水鹽度遠低於體內，滲透率便會產生落差，而為了避免過多水分滲入，牠會迫使自己的身體近乎防水，否則得不斷排出過多水分，非常耗費能量。

這也充分解釋了，為什麼像巨骨舌魚這類皮膚有如鎧甲的魚，偏偏就普遍分布在亞馬遜地區，而且是水裡的贏家。此外，滿口利牙的典型掠食性魚類會吃樹上掉進水裡的果實，也非常合理，因為牠們可以從這類食物中獲取礦物質，以補充在這種環境下無可避免的損失。

不過整座森林，其實也無可避免地在流失它的礦物鹽類。至於到底流失了多少，則可藉測量離開森林後的水體之電解質得知。即使每立方公尺只含幾毫克，它也一點一滴、年復一年地從亞馬遜雨林裡流失，然後被帶進南大西洋。

所以在地力不斷流失的情況下——除了白水河的河岸地帶之外，因為這裡每次氾濫，都會得到來自安地斯山的養分補給——亞馬遜雨林不是應該要逐漸營養不良死去嗎？

更多研究的發現，讓這個問題的答案愈來愈清晰。大部分生長在亞馬遜的「固定土地」上，也就是它面積廣大的非氾濫區裡的樹木，都發展出一種向四面八方水平擴展的根系，與一般認為它能特別深紮在土壤中的想法完全不同。一場普通大小的雷雨風暴，便足以把一棵大樹撂倒，連那些經常長得非常巨大的板根與支柱根，都沒辦法穩固地支撐它。

在此同時我們也從豐富廣泛的雨林研究中得知，其貼近地面擴展的根系，作用就像一個巨大精密的過濾器，而樹木便是以此來攔截吸收落葉或倒木分解後釋放出的礦物成分。這種養分的循環再利用過程真的很短，在其中協助它進行的便是纖細無比的真菌菌絲。

在我們所熟悉的土壤中，負責儲存這些分解物質者是腐植質，也因此它被認為特別肥沃。然而熱帶雨林的土壤沒有腐植質，因為樹木的根，立即吸收了所有在分解與礦化作用中釋放出的物質。樹木的葉與根之間，構成了一種緊密的循環系統。

精密的植被系統

當然這還是無法完全阻止植物所需的養分因雨水而流失，因為水量實在太大，降雨強度也太強。林間小溪貧乏的礦物含量，指出了這種無可避免的損失。而雨林裡的樹木如何取得平衡，只要看看它的葉子與樹冠，便可得到線索。

那些「坐」在它樹冠上的植物，幾乎都是我們最熟悉的室內或裝飾植物，例如蘭花、鳳梨科植物或蕨類。在德文裡它們被有點拗口地慣稱為「坐在上面的植物」，其實也就是附生植物。

它們的根莖沒有觸及地面，也沒有鑽進樹木的枝幹裡，所以不像寄生植物會吸取樹木養分，而只在樹上靠「吸空氣」維生——這點完全名符其實：因為它們不僅像絕大部分植物那樣，會從空氣中吸收二氧化碳，也吸收那裡面的水分與必需的礦物養分。雖然要以這種方式活著，它們得維持很低的需求，但它們的出現與常見卻也表明，借道空路而來的礦物鹽類顯然完全充裕。

只要更仔細觀察，我們甚至還看得到許多附生在樹葉上的小型或微型植物。它們像一小片草地那樣生長在葉面，讓有些大型樹葉看起來好像布滿斑點，而且這很可能也是滴水葉尖發展出來的重要原因之一。這樣的葉尖能讓雨水更快從葉面滴下或流走，如此一來那上面的迷你附生植物才會不斷枯死；這可以避免它們生長過密，對雨林樹木的葉子造成危害。

另一方面，這些葉面附生植物透過其龐大的總表面積，從雨水中過濾出特別多的礦物養分，這點對樹木倒是有利的；在很大的程度上，甚至比那些大型附生植物更有用。後者通常只會偶爾在雷雨風暴中被颳落地面，然後樹根或許還能從它們身上吸收到一些營養。

這裡空氣中的礦物成分究竟從何而來，一直到二十世紀後半都還無人知曉。是來自被信風或暴風颳來拍打在海岸的浪花嗎？還是來自南美洲東北及東南部、有著廣大裸露地面的乾燥區？都有可能。

然而化學微量分析的結果，卻指向一個要遙遠得多的來源地。那些從空中為亞馬遜雨林施肥的礦物成分，是信風遠從撒哈拉沙漠挾帶來的。有時候當沙塵暴特別強勁，大範圍的天氣狀態也許可時，甚至連中歐地區都能體驗到一部分這種來自撒哈拉的沙塵現象。此時降下的雨會偏褐到黃褐色，在過去迷信的時代，人們把它稱作「血雨」，而它顯示出沙塵裡有含鐵化合物。

根據測量的結果，隨著信風由非洲穩定吹向亞馬遜的沙塵量，不僅能與因河水沖蝕與搬運而損失的量達成平衡，也確實含有雨林裡的樹木生長所需要的礦物養分。那些主要是磷、鉀、鎂，但也包括鈣、鐵及一些微量元素。

因此我們可以誇大一點地說，絕大部分的亞馬遜雨林根本只是「站」在一片幾乎已無法再提供給它任何養分的土地上，而且是以它的樹葉與根部組織從空氣中吸收養分。就這點而言，熱帶雨林的表層很類似高位沼澤，因為它也是從空氣中獲取養分。高位沼澤下那些死去植被積累而成的泥炭，主要功能就是做為底部基礎與蓄水。

——本文摘自《熱帶雨林：多樣、美麗而稀少的熱帶生命》，2022 年 8 月，日出出版，未經同意請勿轉載。

流量最大的河川，帶來最大的洪水，這樣的因果關係似乎完全符合邏輯。然而亞馬遜河的洪水，已完全超乎水量增加與氾濫幅度間的正常關係，而這對亞馬遜雨林帶來了某些後果。

洪水氾濫成的水陸兩棲舞台

儘管並非毫不費力就能看出端倪，但原因其實很簡單。

這條大河從安地斯山脈東緣開始，那些巨大的源流河在此離開高地但尚未匯入主流，一直到注入南大西洋為止，其間三千多公里的河道，幾乎完全不再有任何坡度。這甚至使亞馬遜河的洪流，會以潮汐般的規律往上游方向回堵數百公里。連它那些來自北邊或南邊的主要支流——前者最重要的是內格羅河（Rio Negro），後者則是馬代拉河（Madeira）與托坎廷斯河（Tocantins）——在匯入亞馬遜河前，也都已經幾乎毫無坡降地奔流了無數里程。

它在主要雨季的流量每秒可超過三十萬立方公尺，這樣幾乎讓人無法想像的巨大水量，無可避免地必然會暴漲並堵塞。而那些離河道不遠的森林，也因此會大範圍遭洪水泛濫，連續好幾星期，有時候甚至長達數月。

於是一個水陸兩棲的世界形成了，魚穿梭在這個原始森林的樹冠層中，水生植物則聚集成漂浮的大島順流而下，在某些河岸地帶水位可以上升十到十五公尺。

此時有一大部分生命的活動舞台，是在水中或在高高的樹冠上，而毀滅式的大雨不斷傾盆而下，還可能連下數日不休。這裡的河水氾濫會波及廣闊的周邊地區，在某些地方甚至寬達上百公里看不到河岸，因為樹冠已完全沒入水中。而並非所有亞馬遜雨林的樹種，都能忍受這麼長的氾濫期，因此比起那些洪水淹不到的地方，也就是巴西人眼中真正的「陸地」，生長在近河地帶的樹種一直明顯較少。

上演著精采絕倫的動物生存戰

不過即使沒有氾濫，從天而降的驚人雨量，還是會為那些「陸地」帶來過多的水。但它至少有穩固的土壤，生長在這裡的樹木與生長在近河氾濫區者，有著迥異的繁殖策略。

在近河氾濫區的水裡，不僅有等著要埋伏獵物的凱門鱷（Kaiman），還有在靜候著等待果實噗通一聲掉進水裡的魚，牠們會急忙蜂湧而上，就像人、畜見之色變的食人魚撲向（受傷的）獵物那樣，會在最短時間內把目標物吃光抹淨只剩骷髏。

食人魚因為前端齒列是由鋒利如刀的三角尖齒所組成，所以能像鋸子一樣切鋸，牠也因此得到一個有點矬的德文名字：鋸脂鯉（Sägesalmler）。Säge 即鋸子，而 Salmler 則表明牠屬於脂鯉科這種魚。

或許在某些冒險故事裡這種魚確實被描寫得太誇大，不過這改變不了一個事實：當牠們非常飢餓時，牠們在亞馬遜水域裡的危險性要遠比凱門鱷和巨蟒高。任何曾釣過這種魚的人，都不會忘記牠所發出的那種嘎吱嘎吱聲，那是牠用牙齒在狂咬固定魚鉤的鋼絲前導線。

從人類的角度來看，相對溫和無害的是亞河豚科的淡水豚，因為牠只獵食魚類，並不會攻擊人。當牠們成群圍繞在你的小船或獨木舟邊嬉戲時，還會發出平和悅耳的聲響。

然而水中世界的生存競賽，還是繼續在進行。

起初是在水位開始上漲時，因為有些物種所仰賴的食物來源，在水中變得更分散更稀少了。像凱門鱷就首當其衝，還好牠經得起長時間挨餓，相較之下屬於哺乳類的巨獺，也就是亞馬遜河裡以魚為主食的大型水獺，則幾乎每天都得進食。淡水河龜也很擅長耐心等候，而且能捱到洪水退去，牠可以產卵的河岸重新出露。爬蟲類此時的優勢，來自牠比哺乳類動物要低許多的新陳代謝率。牠每天所需要的食物，只有體重相當的哺乳類動物的五分之一到十分之一。

為數不多且原生於亞馬遜雨林的大型哺乳類動物，都以一種明顯較低的基礎代謝率著稱。對體型只差不多與野豬相當，但卻是亞馬遜體重最大的哺乳類動物貘來說，這種新陳代謝強度降低的比例還不算太大；但生活在樹冠層、凡事都「慢慢來」的樹懶，基礎代謝率卻大約只有與牠體型相當的一般哺乳類的一半。然而牠其實並不「懶」，凡事慢慢來對牠是生活之必需。

樹懶以及會把長鼻子伸出水面的貘，都擅長且能持久游水；而那些住在樹冠層的猿猴，反之則會盡其所能地避免下水，落入水中對多數不具游泳能力的猿猴來說意謂著雙重致命，因為牠們根本抵禦不了那裡面的肉食性魚類與鱷魚。

有些事在這個奇怪的水世界裡，或許不足為奇：例如這裡最常見的一種螞蟻切葉蟻，是以培養真菌為生，而一些大型蝴蝶，像全身閃耀著一種夢幻天空藍的大藍閃蝶，壽命可以長達數週或甚至數個月。在悶溼的熱帶亞馬遜，牠們的生命進行得比我們初夏森林裡的蝴蝶慢。

至於鳥類則受惠於牠們的飛行能力，羽色繽紛的巨嘴鳥拜自己敏銳的色覺之賜，總能找到有果實的樹木。

在亞馬遜的水陸兩棲世界裡，鳥類與魚類一樣都多達數百種。

——本文摘自《熱帶雨林：多樣、美麗而稀少的熱帶生命》，2022 年 8 月，日出出版，未經同意請勿轉載。