不靠內建記憶體的空間記憶

本文由 建研所 委託，泛科學企劃執行。 

當你走進一棟建築，是否能感受到它對環境的友善？或許不是每個人都意識到，但現今建築不只提供我們居住和工作的空間，更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生，正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題，確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染，同時提升我們的生活品質。然而，要成為綠建築並非易事，每一棟建築都需要通過層層關卡，才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境，政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立，旨在透過標準化的建築評估系統，鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時，為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法，自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止，已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品，涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築，不僅提升建築物的整體性能，也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

說這麼多，你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程，要經歷哪些標準與挑戰？

綠建築標章	智慧建築標章	綠建材標章

第一招：依循 EEWH 標準，打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源，是綠建築（green building）的核心理念，但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單，而是涵蓋建築物的整個生命週期，也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內，都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準，讓我們先回到 1990 年，當時英國建築研究機構（BRE）首次發布有關「建築研究發展環境評估工具（Building Research Establishment Environmental Assessment Method，BREEAM®）」，是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後，於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」（Leadership in Energy and Environmental Design, LEED）這套評估系統，加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶，氣溫高，濕度也高，得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生，四個英文字母分別為 Ecology（生態）、Energy saving（節能）、Waste reduction（減廢）以及 Health（健康），分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級，設有九大評估指標。

我們就以「台江國家公園」為例，看它如何躍過一道道指標，成為「鑽石級」綠建築的國家公園！

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園，也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時，還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築，其外觀採白色系列，從高空俯瞰，就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落；從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊，生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構，設計自然護岸，保留基地既有的雜木林和灌木草原，並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物，採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙，不僅強化了環境的保護力，也提供多樣的生物棲息環境，使這裡成為動植物共生的美好棲地。

第二招：想成綠建築，必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築，使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中，對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出，一路到今日，國際間對此一概念的共識主要包括再使用（reuse）、再循環（recycle）、廢棄物減量（reduce）和低污染（low emission materials）等特性，從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時，使用自然材料與低 VOC（Volatile Organic Compounds，揮發性有機化合物）建材，亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後，內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度，以建材生命週期為主軸，提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說，為確保室內環境品質，建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件；為了防溫室效應的影響，須使用本土材料以節省資源和能源；使用高性能與再生建材，不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性，也強調材料本身的再利用性。

在台江國家公園內，綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念，更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設，並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料，為鳥類和小生物營造棲息空間，讓「蚵殼磚」不再只是建材，而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆，整體綠建材使用率為 52.8%。

在日常節能方面，台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如，引入樓板下的水面蒸散低溫外氣，屋頂下設置通風空氣層，高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出，廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地，創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企，如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流，不僅提升了隔熱效果，減少空調需求，讓建築如同「與海共舞」，在減廢與健康方面皆表現優異，展示出綠建築在地化的無限可能。

在綠建材的部分，另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程，其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材，比方提高高爐水泥（具高強度、耐久、緻密等特性，重點是發熱量低）的量，並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」，還用再生透水磚做人行道鋪面。

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區，首先，他們捨棄金屬建材，讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是，他們也將施工開挖的土方做回填，將有高地差的荒地恢復成平坦綠地，本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪，無痛轉綠。

等等，這樣看來建築夠不夠綠的命運，似乎在建材選擇跟設計環節就決定了，是這樣嗎？當然不是，建築是活的，需要持續管理–有智慧的管理。

第三招：智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率，除了從建築設計與建材的使用等角度介入，也須適度融入「智慧建築」（intelligent buildings）的概念，即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性，使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器，用於蒐集環境資料和使用行為，並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

為了推動建築與資通訊產業的整合，內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度，為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂，目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例，為了掌握建築物生命週期中的能耗，需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標，評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面，則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境，以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中，充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術，來達成兼顧環保和永續發展的理念，也是利用建築資訊模型（BIM）技術打造的指標性建築，受到國際矚目。

在興建階段，為了保留基地內 4 棵原有老樹，團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描，並將大小等比例匯入 BIM 模型中，讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離，確保施工過程不影響樹木健康。此外，在大樓啟用後，BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」，透過 3D 建築資訊模型，提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護，包括保養計畫、異常修繕及耗材管理，讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用，從建造設計擴展至施工和日常管理，使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management，簡稱 FM ) 為例，該系統可在雲端進行遠端控制，根據會議室的使用時段靈活調節空調風門，會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣，而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率，保持低頻運作，實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現，從源頭減少碳足跡；綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小，並保障居民的健康；智慧建築標章運用科技應用，實現能源的高效管理和室內環境的精準調控，增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用，讓建築不僅是滿足基本居住需求，更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

可佩的弗瑞曼人，您好：

謝謝您展信閱讀來自地球的沙蟲愛好者的第三封信。

在前兩封可能略顯冒昧的書信又沉澱數日之後，我也已經能夠比較冷靜的看待沙蟲、以及弗瑞曼族人與沙蟲間的依存關係。如果前兩封信讓您們感到任何些許的冒犯或不敬，請容我獻上最誠摯的歉意，也請您與族人們理解這絕非我的本意。

我只是想要以一個遙遠地球的沙蟲愛好者的身份，與弗瑞曼族人們分享我對沙蟲粗略甚至略嫌可笑的觀察和推想，並且期望您與族人們在忍俊不禁的閒暇之餘，有天願意回信提供一些回饋和指導而已。

先前兩封信，我與您和弗瑞曼族人們分享了沙蟲巨大體型如何克服各種難題的奧妙可能，也提到沙蟲或許依賴自營共生微生物而得以在荒蕪沙漠中獲得營養與能量所需。但我想最神奇的，或許還是沙蟲的生活史吧。

根據厄拉克斯星球的重要文獻「沙丘」的記載、以及弗瑞曼族人們千百年來的觀察，沙蟲只是成體，祂的幼體叫做沙鱒，體型從幾公分到一公尺多不等，生活在沙漠的地底深處。與成體沙蟲大不相同的是，沙鱒生性愛水，身上有能夠儲存大量水分的細胞（或者有些文獻指出其體表覆滿纖毛），而且喜愛群聚。當沙鱒在地底深處群聚，身體的代謝廢物與水混合並發酵後就形成了早期香料。當早期香料聚集夠多、發酵產生的氣體壓力夠大，就會把這些早期香料大規模噴發到地表，即所謂的「香料爆炸」。這些早期香料被陽光炙烤風乾，就成了珍貴的香料。

然而，根據上述描述還有沙鱒與沙蟲的體型差異，我大膽猜測沙鱒與沙蟲之間並不是單純幼蟲與成蟲的關係，而是如同單體/聚合、單倍體/多倍體之間的世代交替關係。如前所述，沙鱒喜愛水、儲存水、而且會聚集成團，這樣的習性或許就是在召集夠多的單倍體沙鱒，只要被噴發到沙漠表面，受到炙熱陽光且乾燥環境的刺激，成團的沙鱒就會相互融合並且分化形成一隻沙蟲，如果一團沙鱒的生質量不足以撐起一隻沙蟲，說不定還得等待被已經存在的沙蟲吞食後融合進去。

在地球上，這樣運作的生物也所在多有，例如以二倍體原生質團狀態四處爬行的粘菌、或者以多個體聚合分化而成一整隻具有精細構造的僧帽水母，絕非天馬行空的無稽猜想。

據我對重要文獻的了解，其中有些字句間也曾經提過沙鱒是單倍體的生物，還有沙蟲萬一死去就會放出沙鱒重啟生活史的循環。如果又加上沙蟲壽命很長、甚至可達數千歲的傳聞，那麼沙鱒與沙蟲之間以世代交替生活史不斷轉變、沙蟲乃是眾多沙鱒聚合分化而成的群聚體，還可以不斷吸收新的沙鱒團來壯大自己，就更是合理了。

當然，也只有憑藉著弗瑞曼人的仔細觀察，才能夠確認這樣的猜想是否屬實。

因此如果可能的話，下次待您與族人發現沙鱒團時，是否能夠留意它們噴發到沙漠表面後的行蹤呢？

甚至如果您能夠主動的收集沙鱒團，將它們集中在沙漠表面以圍籬侷限起來，或許就能夠好好觀察沙鱒團在沙漠表面的命運：是真的如過去以為的多數沙鱒死去並留下極少數個體休眠數年再——蛻變狂長為沙蟲？

還是其實藉由多個沙鱒團分散又聚合、彼此邊界消弭並且開始分化的方式，在沙漠中組成一隻超級沙蟲體？如果有幸如我推想的，沙蟲是聚集眾多沙鱒而成、世代交替無盡轉生的群聚體，這樣能夠累積千年的不死智慧，豈不更加顯現沙蟲的神性嗎？

關於沙鱒在地底下的生活，如果依循著我先前的假說，沙蟲的營養與能量來源是依靠體內的共生自營微生物而來、且平時吞食沙粒也只是在收集過濾這些共生自營微生物或者沙鱒團的話，那麼沙鱒在沙漠地底深處可能也是靠微生物一起共生過活，這些微生物可能是同樣在沙漠表面或沙蟲體內存活的微生物種類，只不過可能因為在地底深處缺乏氧氣和陽光，所以處於厭氧呼吸、異營（或化學自營）的代謝狀態，就等著沙鱒聚集成團被噴發到沙漠表面，再度回到太陽下轉回好氧自營的代謝狀態。

從這一點看來，以好氧自營狀態與沙蟲共生提供能量與營養、又在地底深處以厭氧異營狀態與沙鱒共生的這種微生物，整個生活史與沙蟲的生活史緊密相依，兩者很可能已經接近互利且專性的共生，難以離開彼此了。

進一步猜想，所謂的早期香料，也許是在沙鱒體內的行厭氧呼吸的共生微生物排出的內孢子或休眠卵，這些內孢子/休眠卵靠著沙鱒排出的代謝廢物產氣以後造成香料噴發，也可以又回到陽光普照的沙漠表面，若有幸被沙蟲濾出帶到體內，就再次轉為好氧呼吸、自營代謝的狀態（這也解釋了沙蟲身上尤其嘴巴處帶有強烈香料味的緣由，因為嘴巴比起身體更深處的其他部位，理應擁有最多還未甦醒的內孢子/休眠卵）；然而如果不幸被香料採集車吸起過濾，那就成了世人爭奪的珍貴香料了。

考量到許多地球上的微生物內孢子本身就帶有毒性，因此香料如果實際上是微生物的內孢子/休眠卵，其毒性屬於神經毒，劑量適當時得以大幅擴展感官能力與腦部運作，劑量不對或是當沙蟲遇水死亡後共生微生物一同破裂放出的體液則具有強烈毒性，也是合情合理。

以上關於香料來源的推想，還請尊敬的弗瑞曼人能夠給予指教。

最後，我想與弗瑞曼族人們分享，地球上的動物們與沙蟲間的相似之處。

沙蟲令人敬畏的滿嘴尖牙，有些人可能以為類似地球的八目鰻牙齒分佈，但仔細看其實跟地球的鬚鯨嘴裡的鯨鬚板更有異曲同工之妙，合理推想也都扮演了濾食的角色——一如地球的鬚鯨在海中用鯨鬚過濾磷蝦和小魚，厄拉克斯星球的沙蟲在沙漠中用尖牙過濾砂礫間能夠與其共生的自營微生物、不時還有剛從地底噴出的沙鱒團、偶爾可能也順便摧毀吵鬧的香料採集車。

還有，沙蟲攻擊地表入侵事物時，從地下竄出讓沙漠表面液化沸騰的景象，也相當類似座頭鯨捕食時困住魚群的氣泡網。

這樣的雷同之處，在地球的演化生物學稱作趨同演化，如果我們相信距離地球大半宇宙的沙蟲也遵循達爾文的演化論的話。

還有，從沙蟲張大的嘴巴深處，我看見沙蟲的咽喉也分成三裂，和地球上具備三顎的蛭類頗為神似。沙蟲在沙漠中能夠躍出表面，那樣的移動方式也真的有點神似蛭類在水中的波浪狀游動行為，更別提沙蟲同樣能夠抬起身軀俯仰自如，很可能也擁有蛭類一樣的肌肉水骨骼系統。

乾燥的厄拉克斯星球上很可能沒有蛭類，我只能請您參考下方的影片理解蛭類的模樣與游動方式，哪一天如果有幸能夠邀請您與族人們到地球拜訪，相信您看到蛭類的實體時也會有似曾相識之感吧。

最後，沙蟲能夠在無垠沙漠中聽到/感受到遠方來的規律震動，也是一件似曾相識又奧妙的本領。

在地球上能夠感受基質震動的動物很多，許多水生的動物都能夠感應水波震動進而找到來源，最有名的正是吸血蛭類，它們能夠藉由感受水波找到震動的來源，於是長距離游向入水或落水的宿主以吸取血液；水中伏擊的紅娘華也能夠感應落水昆蟲的掙扎震動，從水底往水面攫住獵物飽餐一頓。

在水中如此，在鬆軟乾燥的沙漠中卻是另當別論了。

乾燥的沙漠只要受力，沙子間就會崩解散落，連帶消去了能夠傳遞出去的震動動能，這就像是裝著乾沙的沙袋受到擊打，沙團就會散開變形於是消去動能、壓力和震動一樣。

因此，在地球上沙漠中潛沙伏擊的動物，無論是蜘蛛或沙蟒，大多都是依靠視覺或者觸覺、或者如絆腳索的絲線上傳來的震動，以得知獵物的到來與方位。只有少數的地底動物如非洲蝟目的金鼴，大概比較真有本事偵測從附近沙上傳來的細小震動。

根據地球這邊的研究得知，金鼴的聽骨不成比例的特大、而且也有精細巧妙的放大結構，也因此能夠偵測沙子上傳來的細小震動。而龐大的沙蟲又有什麼樣的精巧構造，讓祂得以在幾公里外偵測到人類規律走動的腳步呢？

這樣的謎團實在令人費疑猜啊。或許也只能期待哪一天，勇敢的弗瑞曼族人們從沙蟲神聖的大體和更仔細的觀察中略知一二了。

尊敬的弗瑞曼族人們，衷心感謝您閱讀至此，期待有一天能夠收到來自厄拉克斯星球的回訊，更盼望有那麼一天，地球的沙蟲愛好者如我能夠與您並肩，看見族人幽藍雙眼看見的世界，穿上寶貴的蒸餾服，一同感受沙漠的不可侵犯，讓心跳隨著沙槌震動，同時體會沙蟲自遠方洶湧而來的神性震撼。

祝弗瑞曼族人們健康平安。

來自地球的沙蟲愛好者敬上

這是台灣第一部由黏菌主演的電影(咦)

十年前，當我們得自己去個没去過的地方，第一件事大概是要找本地圖看清楚位置，接著把地圖記進腦袋裡邊走邊對照，一直到抵達目標為止。現在我們做的事換成上網查 Google Map 再記進腦袋，或者上車開導航。我們在做的，是把前人對那個空間留下的記錄以地圖方式存在手邊，再依著地圖找到目標。所以如果你想要找到對的路，地圖資料庫跟儲存資料的大腦/導航機都是必要的。

演化上最早出現的單細胞微生物是怎麼找到通往食物的路的呢？我們人類在街上可以跟著香味找到香雞排臭豆腐，微生物也可以靠著食物擴散出來的味道找對方向。不過如果路上有牆，微生物有没有聰明到應該暫時不要對著香味來的方向猛撞牆，反而知道要轉向去試試別的方向，而且知道要避開自己或同伴走過但失敗的路呢？

問這個問題其實有個好玩的理由。如果你要設計個機器人能自己找到路，你得教它有個決定下一個移動方向的準則，隨機亂走還能到目的地的機會實在是太低了。地圖式的找路法一定要有前人提供的地圖資料庫，而且這個系統還要有個儲存地圖資料的高級設備，所以這招對於没人去過没地圖的地方就無可奈何了。這些技術在你需要建個能自己找路去救人的機器人時就變得重要了。有没有更簡單的找路方法呢？ 演化早就幫我們提供了各種答案，只是我們得在自然界裡找到跟我們碰到同樣問題的生物，學習它們解決問題的方法就好了。微生物天天得找食物活下去，碰到障礙是心免不了的。它們怎麼找路？到底生物最原始最簡單的找路策略是什麼？

研究裡用的黏菌長這樣(這是原論文裡的圖)

該讓黏菌上場了。黏菌是單細胞生物，在没東西吃餓到的時候會大家聚成一團黏呼呼的移動，變成偽多細胞動物的單細胞動物群體，你在登山步道旁倒木上看到黃黃黏黏的網狀物很可能就是它們。這種和彭于晏關穎主演過偶像電影的單細胞動物，到底怎麼搞清楚自己的覓食路線？一群來自澳洲和法國的研究人員設計了這樣的實驗：把黏菌放在一堵長得像足球球門的牆前面，在球門後面放食物，然後看黏菌能否繞過球門找到食物。請注意我們有顆構造無比複雜而且裝滿大量互相連來連去的神經元的腦，而單細胞的黏菌只能靠自己，頂多跟同伴手牽手而已。如果有什麼簡單法則可以讓黏菌找到食物，那一定能借來用在機器人的設計上面。

結果黏菌只用了一種簡單的法則就搞定這個難題：不走走過的路。黏菌凡走過必留下黏液。研究人員先弄來一組 Y 字形迷宮，先在兩條路的盡頭都放食物，再在其中一條路的的路口塗上黏液。聰明的黏菌認定有黏液就是走過的路，拒絕再走，選了没黏液的那條。這個實驗證明了黏菌會靠黏液來認路。再來研究人員讓黏菌過球門牆，黏菌會往食物香味方向直直向前，接到障礙後轉向，最後九成多的群體可以找到食物。接著研究人員把培養基表面舖滿黏液再放黏菌上去。這下黏菌傻了；因為它找不到還没試過的方向，不知道該往哪去了。舖滿黏液這招大大降低黏菌在五天內找到食物的成功率到三成多而已。

研究裡讓黏菌玩的球門牆(這是原論文裡的圖)

騙倒單細胞黏菌不是重點，没啥成就感嘛。不過單細胞生物用它們不靠內建記憶體，單靠在體外做記號的方法就能讓自己和同伴留住空間資訊，單是這點就可以有效填加找到目標的機會。回頭想想我們其實也會做這種事，童話故事裡都有教認路都說可以丟東西做記號(但不要用麵包屑)，辦活動走位要先在地上舞台上貼好標籤或者用粉筆標一下該站哪裡。這一招，顯然是動物在演化早期就出現，成為留下空間記憶的有效步數了。

研究原文：

Chris R. Reid, Tanya Latty, Audrey Dussutour, and Madeleine Beekman. Slime mold uses an externalized spatial “memory” to navigate in complex environments. PNAS 2012 109 (43) 17490-17494.

最近在《科學》（Science）期刊中刊出了一篇震驚微生物界的新發現！科學家們發現肉眼可見的超大細菌！

從國中的生物課我們就學過，細菌是肉眼看不到的，必須透過顯微鏡才能觀察。細菌的大小，一般而言的認知是微米級（micrometer, μm），多數細菌的單一細胞直徑約為 2 微米左右。

然而，科學家們從美國紅樹（Rhizophora mangle）腐爛的葉子表面發現了一種很特殊的細菌 Candidatus Thiomargarita magnifica，它的細胞直徑平均大於 9000 微米（ 0.9 公分）那麼這個「公分級（centimeter, cm）」的超巨大細菌究竟是何方神聖？

為什麼這個細菌可以這麼大？這麼大的細菌還算是微生物嗎？讓我們來一探究竟！

巨大細菌家族

其實早在 20 世紀中期就有許多巨大細菌的紀錄，例如芽孢桿菌綱 （Bacilli）中的幾種細菌、Sporospirillum屬和梭孢菌屬（Fusosporus）的細菌。然而，許多菌株在保存中遭到污染或是遺失，導致許多菌株沒辦法再取得，使得先前對於巨大細菌的研究資料非常有限。

目前已知的巨大細菌家族，包含：

• 螺旋菌門（Spirochaetes），最長菌株紀錄為 300 微米。
• 厚壁菌門（Firmicutes）中 Epulopiscium 屬的細菌，最長菌株紀錄為 600 微米左右。
• 藍菌門（Cyanobacteria），最長菌株紀錄為 100 微米。

除此之外，許多硫化菌也常為巨超大細菌，例如變形菌門（Proteobacteria）中的 Beggiatoa 屬與 Thiomargarita 屬，也分別有超過 200 微米與、300 微米的紀錄。

到此，你應該清楚地發現，在 Candidatus Thiomargarita magnifica 被發現以前，在已知的細菌中，幾乎沒有長度超過 1000 微米，甚至接近 10000 微米的紀錄。

為什麼巨大細菌可以這麼大？

許多巨大細菌都有一個共通點：在細胞中央有一個超大的液胞 （vacuole），這個液胞內儲存的物質目前學界推測主要是硝酸鹽（nitrate）。

細菌的細胞生長往往高度依賴化學滲透作用，所以距離越遠，滲透作用越受限，因此細菌細胞沒辦法長得太大；然而，超大的液胞擋在細胞中央的話，這樣一來，化學滲透的傳導媒介的空間變小，細菌生長的限制就變小了！

既然這個新發現的超巨大細菌有辦法長得這麼大，細胞大小比一般的真核生物細胞（真核生物的細胞大小一般為 10-20 微米左右）還大，甚至還具有類似真核生物的液胞胞器（多數原核生物沒有液胞）。

那麼，這樣的細菌在演化上是否和真核生物具有某些相似之處呢？

超大液胞的巨大細菌：擁有真核生物特色的原核生物

從許多方面來看，巨大細菌確實具有許多類似真核生物的構造和特色。

除了細胞中央具有超大液胞之外，有趣的是，在許多巨大細菌中經常會發現，細胞之中具有特化獨立細胞膜的胞器（organelle），這個胞器內具有遺傳物質（如 DNA）和核醣體，科學家們推斷這疑似是原始的內共生構造（putative symbiont / intracytoplasmic structures）。

在此之前，基本上未曾在細菌或古菌的細胞中發現這種類似於真核細胞才具有的，可以同時獨立儲存遺傳物質和核醣體的有膜胞器。

註：細菌是原核生物，理論上不具有獨立細胞膜的胞器。

不僅是細胞內結構類似於真核生物，這個超巨大細菌 Candidatus Thiomargarita magnifica 的基因體非常的大，大小約為 1150 萬到 1220 萬個鹼基左右。其基因體大小幾乎和屬於真核生物的酵母菌（Saccharomyces cerevisiae，基因體大小約為 1210 萬個鹼基）所差無幾。

更甚者，在這株細菌上觀察到具有兩種不同的生長階段：生長期和傳播期（dispersive stage）。

生長期會慢慢長成細長類似於菌絲（filament）的形式，而傳播期間菌絲尖端（apical bud）的細胞會開始脫落以利散佈到環境之中，這樣的狀況和許多真菌傳播孢子（spore）的方式極為類似。

至於巨大細菌會不會是原核細胞演化成真核細胞過程中的過渡階段，可能還需要更多的研究進一步證實；但無庸置疑的是，巨大細菌確實擁有許多真核生物所具有的特色。

這麼大的細菌，還算是微生物嗎？

什麼是微生物（microorganisms / microbes）？

在很早以前的微生物定義一般而言是：需要透過顯微鏡才能觀察到的微小生物，稱之「微生物」。

隨著科學演進，定義持續在修正，廣義的微生物包含：細菌（bacteria）、古菌（archaea）、真菌（fungi）、原生生物（protists）、病毒（viruses）等的微小生物。

其中，尤其是原核生物，之所以會這麼小，有很大的原因和細胞內營養傳遞受限於化學擴散作用，如果細胞太大，那養分運送時間就相對會拖得很長，不太可能在短期內快速繁衍，因此多數原核生物的細胞都非常的小。

但是，讓科學家意想不到的是，細菌竟然演化出了克服化學擴散作用，並且在高硫化物環境下生存的方式，進而演化出超大的細菌細胞。

從親緣關係上來看，這樣的巨大細菌是這些身為「微生物」的一般細菌的近親，理論上也算是「微生物」；但如果是從最早的微生物定義來看，這樣的細菌已經不再是「小到需要透過顯微鏡才能觀察到的生物」。

除了巨大細菌以外，其實，像是我們常見的麵包上的黑黴菌（bread mold，一種真菌）、或是森林裡的黏菌（slime mold，一種原生生物） 我們也都可以直接看到，但是兩者也都是普遍被認為的「微生物」。

這麼大的細菌、真菌、和原生生物，「既可以是微生物，也不是微生物」，主要取決於定義的角度。

讀到這裡的你，也許會重新反思我們從小學習的細菌認知。

細菌依舊無所不在，但卻不一定是看不到的存在。

參考資料

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