眾所周知，狗狗有著一副靈敏的好鼻子，能夠感知周遭環境變化，然而不僅如此，最近更有研究指出，牠們可能還具有另一項隱藏能力——自動導航功能。這項功能就像狗體內擁有能感應磁場的羅盤，可讓牠們利用地球磁場推算陌生地形上的捷徑。

新研究發現，狗從陌生地折返回原點的方式有兩大類：一是隨著氣味依循原路回去的「原路折返」，二是從全新的路跑回來的「偵查折返」，其中有些採用偵查折返的狗會在回程時出現「沿著南北軸短跑」的現象，出現這種行為的狗，更有機會以最短的路徑回到牠們的主人身邊。

磁感悄悄出現？曾經發現狗會「定位」

「（導航能力）這是第一次在狗身上發現」，研究海龜磁感與導航的生物學家凱瑟琳．羅曼 (Catherine Lohmann)^註1 如此說道。

她提到，跟鳥類等遷徙動物比起來，對於狗身上導航能力的研究其實相對少得多。英國斑戈大學^註2研究鳥類導航的生物學家理查．荷蘭 (Richard Holland) 則附和道：「這是洞察狗如何建構牠們對於整個空間的畫面的機會。」

不過關於狗、其他動物甚至是人類「或許能夠感知地球磁場」這樣的情形，其實早已有過一些線索。2013年，已經研究磁接收 (magnetic reception) 30年的捷克學者海尼克．布爾達 (Hynek Burda)^註3 和他的同事就表示，狗在排尿和排便時會傾向將自己定為南北向，而同時，因為這樣的行為與標記和辨認領地有關，所以布爾達將這種定位校準解釋為「能夠協助狗釐清現在的位置與周遭的相對關係」。

然而，這種穩定不變的校準（白話文：知道東西南北），跟導航能力其實是兩回事。

隨意跑開後，狗竟然能從一條完全陌生的路折返？

在新的研究當中，布爾達的學生卡提捷娜．班尼迪克托瓦 (Kateřina Benediktová) 先將攝影機和 GPS 追蹤器放在4隻狗身上，然後再帶牠們到森林裡，接著讓狗四散而去，去追尋平均約 400 公尺外的動物氣息。

有趣的是，GPS 追蹤器顯示狗在回程路上（跑回向牠們的主人）出現兩種行為：一是「原路折返 (dubbed tracking)」，可能就是隨著氣味以沿著牠來時的路程回去；另一則是「偵察折返 (scouting)」，也就是從一條全新的路跑回來。

當卡提捷娜將獲得的實驗結果資料給布爾達看時，布爾達發現了一個奇怪的特性：在偵察折返的途中，狗會突然停下然後先向著南北軸跑個 20 公尺左右，才再又開始往回跑。那種短暫的 20 公尺小跑有點像是要校準磁場方向的模樣，但卡提捷娜還沒有充足的資料可以肯定這樣的推論。

於是他們擴展了這項研究計畫，幾乎人人都有養一隻獵犬的狩獵管理與野生動物學系^註4的同事也投入研究，3年來透過27 隻流浪狗進行數百次實驗。

在進入森林實驗時，研究團隊會試著避免給予狗其他能夠辨識方向的線索。只要情況允許，狗都會被帶到從沒去過的森林裡的一處，如此一來牠便不能依靠熟悉的地標來找路。同時主人會在牠開始漫步時就躲起來，以免狗是藉由看見主人而跑回來。另外，由於狗跑回來時，風向很少是從主人吹向狗的，所以氣味也不太會造成影響。

研究人員仔細看了 223 例的偵查折返狀況，發現狗會在回程時平均漫步約 1.1 公里的距離，而這當中有 170 次出現了「狗先停下，再掉頭沿著南北軸跑 20 公尺」的情形。同時，研究者們也指出，出現這種行為的狗，更有機會以最短的路徑回到牠們的主人身邊。「我真的對這樣的實驗結果感到蠻震撼的」羅曼如此說道。

內建羅盤判斷最短回家距離？！其實不太意外

布爾達認為狗之所以會沿著南北軸跑是為了釐清牠們的方向，「這是最合理的解釋」他說。

羅曼則表示，這個行為的意義在於狗可能能夠記得牠們之前的移動路程，然後再藉由參考體內的磁場羅盤，來釐清回家的最短路徑。

之後布爾達和卡提捷娜也開始嘗試另一種實驗方法，他們打算在狗的項圈中放入磁鐵，干擾磁場，然後觀察這樣是否會妨礙狗狗辨識方向的能力。這樣的想法與 1980 年曾經發表在《科學》期刊上的一篇爭議性實驗類似，當時的實驗是針對人類，研究者將磁鐵放入蒙眼受測者的眼罩中，實驗結果發現磁鐵似乎會擾亂人類直覺的方向感¹。

不過羅蘭大學^註5專攻狗隻行為的亞當．米克洛希 (Adam Miklósi) 則認為，要設計磁感的實驗其實是相當繁複的，因為很難排除其他感官，讓一隻動物完全只依靠一種感知來做出行為。

「這樣操作的難處在於為了要百分之百證明磁感，或是任何一種感知，你必須排除所有其他的感知。」

而米克洛希亦說道，其實「狗能夠利用磁場來辨識方向」並不是太令人吃驚的事，因為這似乎是一種古老的能力，而且可能出現在任何會橫越大片土地的哺乳動物身上。羅曼也贊同道：「你會期望動物在狩獵之後能夠藉這種方式回家，顯然能在狗身上看到應該滿合理的。」

註解： 

1. 時任北卡羅萊納大學 (The University of North Carolina at Chapel Hill) 生物系的助理教授。
2. Bangor University。
3. 為布拉格捷克生命科學大學 (Czech University of Life Sciences Prague) 的感官生態學家 。
4. The department of game management and wildlife biology, Czech University of Life Sciences Prague。
5. Eötvös Loránd University。

參考資料：

1. Baker, R. R. (1980). Goal orientation by blindfolded humans after long-distance displacement: Possible involvement of a magnetic sense. Science, 210(4469), 555-557.

本文主要編譯自：Dogs may use Earth’s magnetic field to take shortcuts

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繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中，耗費資源比較少的那邊（通常是男方），一般沒那麼在意對象，更重視多多嘗試，啊嘶～；耗費資源更多的那邊付出較多（通常是女方），會更加謹慎擇偶。

然而，謹慎過頭也有風險，等呀等呀等呀，萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦！？

一項新發表的研究報告指出，女果蠅有一套巧妙的調節方式，會在交配以後改變行為，從來者不挑變得挑剔，藉此平衡兩種擇偶策略的風險，甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精，「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種，這兒說的是最常見，會在垃圾桶出沒的「黃果蠅（Drosophila melanogaster）」，也是研究眾多，廣泛使用的模式動物。

打字的時候，「精益求精」很容易打錯成「精液求精」，不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時，由男生求偶，女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精，可以將精子先存起來，再找對象交配，追求更精英的精液。

理論上，由於不用立刻受精，可以精液求精，所以女果蠅能透過切換擇偶策略，解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候，她們不挑對象，碰到男生就接受，先搜集精子；之後再提高標準，遇見更優質的男生才答應再度交配，獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實，不過新論文透過一系列實驗證實，理論的預測是正確的。

有性經驗之後，擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系，這項研究用的女生是 Canto-S，男生選用來自非洲西部的 Tai，以及荷蘭的 Netherland（簡稱 NL）。實驗發現，處女果蠅選擇兩者的機率差不多，但是再度交配時，她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說，沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象，有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因，第一個是：沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣，要在交配過有經驗以後，才懂得挑選好對象❤️

果蠅交配時，隨著精液進入體內的除了精子，還有一些其他物質，如「性胜肽」（sex peptide，簡稱 SP）；而女生的性胜肽受器（SP receptor，簡稱 SPR）接收後，會改變某些生理狀態。

比較發現，「沒有性胜肽受器的女果蠅」，再度交配時不會變得更挑剔；而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後，再度情慾交流時的擇偶標準，仍然跟處女時一樣。

所以，由這些實驗看來，女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事，和性經驗無關，光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對：女生變得更挑，是神經化學反應所致。

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處女果蠅更容易被性刺激，交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後，受到性胜肽影響，體內的賀爾蒙「青春激素」（juvenile hormone ，簡稱 JH，也翻譯作保幼激素）會增加，有促進卵細胞生成等效果。

擇偶行為的改變，跟青春激素有關係嗎？有種叫做 methoprene 的化合物，化學結構和青春激素很像，可以模擬青春激素的作用。研究發現，餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅，結果她們也變得更挑，證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生，必需懂得分辨，女果蠅怎麼分辨男男間的不同？果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出，缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅，不會在有性經驗後變得更挑，表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元，分別接受不同外在刺激，接通不同線路。之前知道黃果蠅女生，有 3 個嗅覺受器（olfactory receptor）對男生的費洛蒙會起反應：Or47b、Or67d、Or88a，而實驗得知，其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為，可見它應為關鍵。

實測不同的化合物後發現，神經元 Or47b 會對棕櫚油酸（palmitoleic acid）起反應，因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是，女生情慾交流過後，Or47b 再被棕櫚油酸刺激時，敏感度會下降一半。

也就是說，棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號；而女生交配過後，對棕櫚油酸的敏感度會降低，有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹：他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半；若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸，他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說，如果弱化青春激素的受器功能，交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精，兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論，處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感，只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後，青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激；所以只有棕櫚油酸較高，性吸引力夠強的男生才會被接受。

演化上，這對女生有利，有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動，又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選，更穩當的擇偶策略是，見到男生就先交配，蒐集一批精子，之後再「精液求精」挑選更好的對象，有更好的就用更好的；沒有的話，反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換，對果蠅整體也有幫助。族群密度高，個體很密集的時候，男孩紙們競爭激烈，可供選擇的對象較多，女生可以慢慢挑，「一定有，就求好」，維持族群品質。

相對地，假如族群蠅口稀疏，沒什麼對象可以選，女孩紙至少先交配一次的設定，也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤，沒什麼同類可以情慾交流，「先求有」也有助於在新環境建立基礎，不容易滅團。

女男調控不同，解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理，但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡，既然靠青春激素驅動，那麼我們也不能忽略，其實黃果蠅男生也有青春激素，而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾，擇偶更謹慎；但男生的青春激素變多之後（一般會隨著年齡上升），效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同，女生和男生的利益有別。顯而易見，如果青春激素在兩性都促進性慾，對女生是傷害；可若是都抑制性慾，便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生，抑制女生」的作用方式，確實是調和性別衝突（sexual conflict）的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless，主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式，男生版為 FruM，女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後，男生版的 FruM 表現上升，刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現（簡稱 ppk25），繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度，增加性欲。啊嘶～啊嘶～啊嘶～

女生不同。女果蠅的青春激素增加後，女生版的 FruF 表現同樣會上升，但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降，達到抑制性慾的效果。啊～嘶～

目前仍不清楚，女生如何控制 Or47b 的敏感度，只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激，在女生與男生的角色有別，便有可能造成兩性衝突，必需被紓解；而常見方式是，生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是，不少昆蟲其實都有青春激素，我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色，而這回又新得知一種；同一種化學物質，可以衍生出不同的用法，不侷限於一項功能，正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變，和交配後不需要立刻受精密不可分；那麼，不能延遲受精的動物，又採取什麼手段，兼顧求有與求好的目標呢？這將是有趣的探討方向。

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參考資料

1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
2. Escaping the choosiness trap
3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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