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鹽方扁平古菌:生活在鹽田裡的天然小方塊光電板

陳俊堯
・2015/12/22 ・1937字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 492 ・五年級

台大和中研院最近聯手解開了古菌感光蛋白結構上的秘密。當我想跟認識的朋友說明這個研究的內容時,卻發現好多需要的知識背景,都不在高中所學的生物背景裡。看來值得特別寫段文字,來幫助不是這個領域的人瞭解這個有趣的研究主題。

古菌,是古代的細菌嗎?

要介紹這種特殊的菌種,得要先從古菌講起。這星球上的生物由一個個細胞構成,有生物構造簡單,全身上下就是一個細胞而已,歸類為單細胞生物。我們則是由很多細胞組成的多細胞生物。如果你仔細看看單細胞生物每個細胞的構造,又可以根據這細胞有沒有細胞核來做區分。有的單細胞生物的細胞比較小,細胞裡面沒有細胞核。這種生物被歸類為原核生物,是種比較簡單的生物。有的細胞比較大,細胞裡有個細胞核,把 DNA 好好地收在裡面。這種生物被歸類為真核生物,代表"有細胞核"的生物。人類的細胞有細胞核,所以分類上我們是多細胞的真核生物。

source:mrstewartburnabysouth
真核生物與原核生物比較。左邊為原核生物,右邊為真核生物。source:mrstewartburnabysouth

原核生物又可以再被區分成兩大類,是生物在演化時出現的兩大分支。一個分支叫做細菌(Bacteria),一個分支叫做古菌(Archaea)。這兩大分支在地球生物演化史上互相競爭,細菌搶到了地球,現在遍佈各地。而古菌因為競爭能力輸人,所以現在你大致只能在比較奇怪的環境下找到它們,例如在極酸、極熱、極鹹的地方,通常會是古菌的天下。而在古早的某個年代,有隻古菌把細菌納入自己的細胞裡開始了共生關係,而這樣新組成的細胞後來變成了最早的真核細胞,很久以後才演化出我們這些動物。所以如果真的要坳,某種程度來說,我們也算是古菌的後代子孫。

窩氏鹽方扁平古菌是什麼奇怪的生物?

source:baldscientist
source:baldscientist

1980 年 A. E. Walsby 在埃及鹽池裡分離到一種奇怪的古菌,並將它命名為窩氏鹽方扁平古菌(Haloquadratum walsbyi。為什麼說它奇怪呢?細菌或古菌的細胞通常是圓形(球菌),拉長一點變嘟嘟好香腸形(桿菌),再拉長一點變成熱狗形(長桿菌)。可是鹽方扁平古菌是正方形的,一隻隻排得整整齊齊,像地上貼的小方塊磁磚。這種古菌普遍出現在全球各地的高鹽環境裡,像是鹽田裡讓鹽結晶析出的結晶池裡。一般生物在這種環境馬上會因為高鹽而脫水,於是鹽方扁平古菌沒有敵手,輕鬆成為這種環境裡的優勢物種。

不過要生活在這樣的環境裡是很辛苦的。由於其它生物都活不了,這種環境裡也不會有多少養份可以利用。這些古菌有個讓自己存下來的秘密武器,叫做菌視紫質(bacteriorhodopsin)。會叫做菌視紫質,是因為它跟人類眼睛裡感光用視紫質(rhodopsin)的結構類似而得到這個名字的。菌視紫質可以在有光的時候利用光能把氫離子輸送到細胞膜外,形成氫離子濃度差。而古菌可以再利用這個濃度差來合成細胞需要的能量分子 ATP。也就是說,有了這個蛋白質配備,這隻古菌只要照光就可以產生自己需要的能量,就像裝了光電板一樣。這在一來,即使環境中沒有太多養份可以利用,古菌一樣可以過著安穩的生活。目前已經在多種古菌上發現這種能讓古菌靠太陽吃飯的配備,是個很好用的工具。

窩氏鹽方扁平古菌的菌視紫質

2015 年 12 月,台大生化科技系楊啓伸副教授與中研院王惠鈞副院長的實驗室合作發表了一篇關於窩氏鹽方扁平古菌的菌視紫質特殊結構的論文,發表在頗富盛名的期刊 Journal of Biological Chemistry 上。因為菌視紫質會把細胞質裡的氫離子送到膜的另一端,所以必須是個放在細胞膜上的蛋白質。在研究蛋白質結構時需要利用結晶技術,先大量純化出這種蛋白質,接著讓蛋白質結晶,有了晶體後才能研究它的結構。不過如果我們想知道膜蛋白和膜結合時就麻煩了,因為有膜和蛋白質放一起,就很難產生結晶。這個研究團隊能得到夠多蛋白並成功解出結構,實在是很厲害。由於我沒有蛋白質結構分析方面的專長,結構上的有趣之處還請真正的專家來做說明。

在微生物生態上,這篇研究提供了一個非常有趣的答案。過去被研究過的菌視紫質如果被放在酸性環境下,會接上氫離子,讓菌視紫質不能和視黃醇(retinol)結合,而失去原本幫浦的功能。而這篇研究發現窩氏鹽方扁平古菌的菌視紫質,在結構上可以不讓氫離子進來卡位,於是在酸性環境還可以持續運作。對這細菌來說好處是,如果環境真的變得越來越酸,其它同樣利用光能的古菌可能被迫停止利用光能。但是窩氏鹽方扁平古菌因為有著這個在設計上有小改變的裝備,還是可以繼續輸送氫離子而得到能量。


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莫比烏斯把紙帶轉了幾圈——《數學,這樣看才精采》

天下文化_96
・2022/05/21 ・2870字 ・閱讀時間約 5 分鐘
莫比烏斯環。圖/David Benbennick, CC BY-SA 3.0

記得 2018 年初我在谷歌搜尋引擎裡打入「莫比烏斯」,出乎我意料之外第一頁跳出的全是關於電影《莫比烏斯》的訊息。我本來對此電影毫無所知,瞄了一下摘要文字,原來是一部沒有臺詞,內容又涉及閹割和亂倫的韓國電影,真是有點讓人感覺噁心。

再用英文 Mobius 打入谷歌,結果出來的都是電玩《莫比烏斯 Final Fantasy》的訊息。這是一款可以在手機上單打獨鬥的遊戲,需要操作喪失記憶的主角與各種魔物在未知世界裡廝殺。其實我想找的是數學家莫比烏斯(August Ferdinand Möbius),哪裡知道他的大名已經移植到與數學不相干的場域。

天文學家的數學遺產

數學家莫比烏斯(August Ferdinand Möbius)。圖/Adolf Neumann, 公有領域

日爾曼地區在莫比烏斯出生的時候,還沒有一位國際知名的數學家。但當他過世時,日爾曼的數學家已經發揮強大的影響力,吸引各國年輕人紛紛前來學習。這種巨大轉變的產生,關鍵性因素是高斯的橫空而出,徹底革新了數學的面貌。

1815 年莫比烏斯曾去哥廷根跟隨高斯學習理論天文學,次年進入萊比錫(Leipzig)天文臺擔任觀察員。十九世紀初的日爾曼世界,當天文學家遠比數學家有更良好的聲譽和安穩的待遇。高斯跟莫比烏斯同樣是寒門出身,不也在 1807 年開始終身領導哥廷根天文臺嗎?

莫比烏斯雖然最終成為萊比錫大學的天文學正教授,但是時至今日他所留下的學術遺產,卻是在數學裡多方面的貢獻,最有趣的是他晚年所發現的一條極簡單又美妙的環帶:莫比烏斯環帶。

請讀者拿一張長紙條,把一端轉 180 度與另一端黏在一起,便完成了神奇的莫比烏斯環帶。這個環帶突出的特性是它只有單面,不像原來的紙帶有正反兩面。那麼有一個面到哪裡去了?當你沿著紙帶表面向前走到原來的一端時,因為已經做過半圈的旋轉,你現在就滑入了原來紙帶的背面。於是在莫比烏斯環帶上走啊,走啊,永遠不需要翻過側緣,也永遠碰不到盡頭。

在空間裡看起來扭曲的莫比烏斯環帶壓扁到桌面上,就得到圖 17-1 左邊的平面摺疊圖形。此圖與右邊谷歌雲端硬碟的商標(2012–2014)很相似,相異之處在於商標左側的那段紙帶是在底側紙帶的上面。

其實,我們可以用摺紙方法製作這個商標。首先拿出一張長條紙,我們要在一端摺出一個60度底角。

在圖 17-2 裡,先把長條紙上下邊緣對齊,產生一條中線。然後把左邊緣的線段 DO 往中線摺疊,使得點 D 碰觸到中線上的點 A,於是角 BOC 就剛好是60度。為什麼呢?讓我們從 A 作垂直線段 AB,假設 AB 的長度是 1,則 AO = DO 便為長度 2。從三角關係便知角 AOB 為 30 度,從而角 AOD 就等於 60 度;但因角 AOC 與角 COD 相等,所以角 AOC 也是 30 度,那麼角 BOC 只好是 60 度了。

在長條紙上摺出了 CO 這條摺痕,接著我們用剪刀沿著 CO 剪下去,把三角形 COD 丟掉。然後把 O 點摺到上緣,使得線段 CO 與上緣邊線重合,就會產生一個正三角形。下一階段用這個正三角形做為模板,把長條紙反復摺疊,打開後修剪掉右邊多餘的紙條,就成為具有 15 個正三角形摺痕的紙條,如圖 17-3。

最後沿兩條粗摺線(在摺紙的術語裡,左邊的虛線稱為谷摺、右邊的點虛線稱為山摺),把左段摺在前面,右段摺到背面,右端放在左端上面,用膠紙黏合,就得到谷歌雲端硬碟的商標。如果仿照旋轉紙帶製作莫比烏斯環帶的方法,我們可以抓緊長條紙帶一端,把另一端同方向旋轉三個 180 度後黏合,然後壓扁到平面上,也會得到商標的圖形,只是邊的長度也許沒那麼整齊。

環帶的靈感何處來?

有人說莫比烏斯是偶然間發現了這樣的環帶,其實這是有點戲劇化的講法。莫比烏斯在研究如何構成多面體時,使用了一種基本的想法,就是以黏合三角形來逐步形成多面體。為了準備參加巴黎科學院有關多面體幾何理論的競賽,莫比烏斯也研究了非封閉型(也就是會有邊界)的多面體,他從操作類似圖 17-1 的摺疊圖發現了單面曲面。在莫比烏斯身後出版的著作全集裡,收錄了一篇未曾發表的 1858 年文稿,其中包含了旋轉 3、4、5 個半圈的環帶,如圖 17-4。

可見莫比烏斯有系統的分析了這類環帶,發現旋轉半圈的次數如果是奇數,產生的環帶只有單面;但如果次數是偶數,則環帶仍然保有正反兩面。他更深刻的察覺,這些單面曲面上無法賦予明確的方向,也就是說你從一點出發,也知道當時的順時針方向為何,而當你沿著環帶遊歷一周後,雖然處處你都覺得延續了正確的順時針方向,可是返回出發點時,卻與原始的方向背反。莫比烏斯環帶破壞了所謂的可定向性,這是屬於曲面的拓撲性質,是比度量長度、角度、面積、體積更寬鬆的幾何性質。

1858 年莫比烏斯寫下單面曲面研究成果前幾個月,另外一位現在少為人知的數學家李斯廷(Johann Benedict Listing)已經作出同樣的環帶。莫比烏斯要到 1865 年才在公開發表的著作裡披露單面環帶,而李斯廷在 1861 年出版的專著裡,便公布了單面環帶的存在。李斯廷甚至在 1847 年出版有史以來第一本使用「拓撲學」這個名稱的書(德文書名為Vorstudien zur Topologie)。不過,今日即使想替李斯廷討個公道,把莫比烏斯環帶改名為李斯廷環帶,恐怕也無能為力了。

製作莫比烏斯環帶是如此的簡單,很難不讓人懷疑為什麼沒有人更早發現它呢?在李斯廷之前的數學文獻裡,到目前為止沒有發現有關莫比烏斯環帶的記載。那麼我們探索的對象何不轉移到各種藝術圖像呢?結果在義大利的古跡山提農(Sentinum)羅馬別墅中,發現西元前 200 年至西元前 250 年期間的地板馬賽克,正中央描繪了永恆時間之神艾永(Aion)站在一條代表黃道諸星辰的環帶之中(如圖 17-5)。當我們仔細沿著環帶移動時,能夠毫無疑義分辨出是在一條莫比烏斯環帶上游走。現在還可在多處看見古羅馬遺留下艾永的繪像、浮雕、馬賽克,然而唯有在山提農的別墅中,艾永所踩的環帶是莫比烏斯環帶。

山提農的馬賽克在 1828 年送進慕尼黑的博物館,三十年後李斯廷與莫比烏斯先後研究這個特殊的環帶,他們是否曾經去慕尼黑參觀過博物館,因而受到古羅馬人的啟示呢?我們恐怕永遠也無法確知,然而要寫一本《莫比烏斯密碼》之類的書,也許有可能編織出充滿懸疑的故事。


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