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鹽方扁平古菌:生活在鹽田裡的天然小方塊光電板

陳俊堯
・2015/12/22 ・1937字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 492 ・五年級

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台大和中研院最近聯手解開了古菌感光蛋白結構上的秘密。當我想跟認識的朋友說明這個研究的內容時,卻發現好多需要的知識背景,都不在高中所學的生物背景裡。看來值得特別寫段文字,來幫助不是這個領域的人瞭解這個有趣的研究主題。

古菌,是古代的細菌嗎?

要介紹這種特殊的菌種,得要先從古菌講起。這星球上的生物由一個個細胞構成,有生物構造簡單,全身上下就是一個細胞而已,歸類為單細胞生物。我們則是由很多細胞組成的多細胞生物。如果你仔細看看單細胞生物每個細胞的構造,又可以根據這細胞有沒有細胞核來做區分。有的單細胞生物的細胞比較小,細胞裡面沒有細胞核。這種生物被歸類為原核生物,是種比較簡單的生物。有的細胞比較大,細胞裡有個細胞核,把 DNA 好好地收在裡面。這種生物被歸類為真核生物,代表"有細胞核"的生物。人類的細胞有細胞核,所以分類上我們是多細胞的真核生物。

source:mrstewartburnabysouth
真核生物與原核生物比較。左邊為原核生物,右邊為真核生物。source:mrstewartburnabysouth

原核生物又可以再被區分成兩大類,是生物在演化時出現的兩大分支。一個分支叫做細菌(Bacteria),一個分支叫做古菌(Archaea)。這兩大分支在地球生物演化史上互相競爭,細菌搶到了地球,現在遍佈各地。而古菌因為競爭能力輸人,所以現在你大致只能在比較奇怪的環境下找到它們,例如在極酸、極熱、極鹹的地方,通常會是古菌的天下。而在古早的某個年代,有隻古菌把細菌納入自己的細胞裡開始了共生關係,而這樣新組成的細胞後來變成了最早的真核細胞,很久以後才演化出我們這些動物。所以如果真的要坳,某種程度來說,我們也算是古菌的後代子孫。

窩氏鹽方扁平古菌是什麼奇怪的生物?

source:baldscientist
source:baldscientist

1980 年 A. E. Walsby 在埃及鹽池裡分離到一種奇怪的古菌,並將它命名為窩氏鹽方扁平古菌(Haloquadratum walsbyi。為什麼說它奇怪呢?細菌或古菌的細胞通常是圓形(球菌),拉長一點變嘟嘟好香腸形(桿菌),再拉長一點變成熱狗形(長桿菌)。可是鹽方扁平古菌是正方形的,一隻隻排得整整齊齊,像地上貼的小方塊磁磚。這種古菌普遍出現在全球各地的高鹽環境裡,像是鹽田裡讓鹽結晶析出的結晶池裡。一般生物在這種環境馬上會因為高鹽而脫水,於是鹽方扁平古菌沒有敵手,輕鬆成為這種環境裡的優勢物種。

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不過要生活在這樣的環境裡是很辛苦的。由於其它生物都活不了,這種環境裡也不會有多少養份可以利用。這些古菌有個讓自己存下來的秘密武器,叫做菌視紫質(bacteriorhodopsin)。會叫做菌視紫質,是因為它跟人類眼睛裡感光用視紫質(rhodopsin)的結構類似而得到這個名字的。菌視紫質可以在有光的時候利用光能把氫離子輸送到細胞膜外,形成氫離子濃度差。而古菌可以再利用這個濃度差來合成細胞需要的能量分子 ATP。也就是說,有了這個蛋白質配備,這隻古菌只要照光就可以產生自己需要的能量,就像裝了光電板一樣。這在一來,即使環境中沒有太多養份可以利用,古菌一樣可以過著安穩的生活。目前已經在多種古菌上發現這種能讓古菌靠太陽吃飯的配備,是個很好用的工具。

窩氏鹽方扁平古菌的菌視紫質

2015 年 12 月,台大生化科技系楊啓伸副教授與中研院王惠鈞副院長的實驗室合作發表了一篇關於窩氏鹽方扁平古菌的菌視紫質特殊結構的論文,發表在頗富盛名的期刊 Journal of Biological Chemistry 上。因為菌視紫質會把細胞質裡的氫離子送到膜的另一端,所以必須是個放在細胞膜上的蛋白質。在研究蛋白質結構時需要利用結晶技術,先大量純化出這種蛋白質,接著讓蛋白質結晶,有了晶體後才能研究它的結構。不過如果我們想知道膜蛋白和膜結合時就麻煩了,因為有膜和蛋白質放一起,就很難產生結晶。這個研究團隊能得到夠多蛋白並成功解出結構,實在是很厲害。由於我沒有蛋白質結構分析方面的專長,結構上的有趣之處還請真正的專家來做說明。

在微生物生態上,這篇研究提供了一個非常有趣的答案。過去被研究過的菌視紫質如果被放在酸性環境下,會接上氫離子,讓菌視紫質不能和視黃醇(retinol)結合,而失去原本幫浦的功能。而這篇研究發現窩氏鹽方扁平古菌的菌視紫質,在結構上可以不讓氫離子進來卡位,於是在酸性環境還可以持續運作。對這細菌來說好處是,如果環境真的變得越來越酸,其它同樣利用光能的古菌可能被迫停止利用光能。但是窩氏鹽方扁平古菌因為有著這個在設計上有小改變的裝備,還是可以繼續輸送氫離子而得到能量。

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陳俊堯
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慈濟大學生命科學系的教書匠。對肉眼看不見的微米世界特別有興趣,每天都在探聽細菌間的愛恨情仇。希望藉由長時間的發酵,培養出又香又醇的細菌人。

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蓋房子高手?建築業的未來新星:科氏芽孢桿菌——《細菌群像》
麥田出版_96
・2023/03/12 ・1528字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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  • Bacillus cohnii   
  • 科氏芽孢桿菌
  • 形狀:圓
  • 直徑:0.6 至 0.7 微米
  • 前進:使用布滿細胞表面的鞭毛
科氏芽孢桿菌。圖/《細菌群像》。

會產生石灰的細菌

細菌不僅可以用於生產食物或提煉金屬,還可以用來建造橋樑和房屋。

例如科氏芽孢桿菌,這是一種一點都不起眼,但會產生石灰的細菌。它喜歡鹼性的生活環境,像是酸鹼值可達八的馬糞裡。但它也生活在鹼性更強的環境,全世界都有其蹤跡,甚至在歐洲、非洲、南美、土耳其的鹼湖裡,它會利用溶在湖裡的碳酸鹽產生石灰。

此細菌最初是在一九九○年代初期,德國微生物及細胞培養保藏中心的細菌學家在尋找偏好鹼性環境的新菌種時所發現,當時的土壤樣本來自一個鹼性土壤的牧場,裡面還殘留著馬糞。

科氏芽孢桿菌除了能夠忍受酸鹼值超過十二的強鹼,相當於氣味刺鼻的氨水的酸鹼值,還能形成孢子渡過長時間的乾旱期。細菌孢子的特性是具有極強的抵抗力,可以存活數十年或數百年,在特定的條件下甚至超過數百萬年(球形離胺酸芽孢桿菌(→ 78頁)還有發芽的能力。

科氏芽孢桿菌的名字源自於德國細菌學家費迪南.尤利烏斯.科恩(Ferdinand Julius Cohn),細菌學的奠基者,也是一八七二年第一個鑑識出芽孢桿菌屬這種小桿形細菌的學者。

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研發能「自行修復」的混凝土

科氏芽孢桿菌能生活在鹼性環境中,能產生石灰,孢子經過長時間還具有發芽能力。結合這三種特性,令建築業對之產生興趣。一位荷蘭微生物學家專門研究會產生石灰的細菌,並嘗試研發出一種能自行修復的混凝土。

科學家試圖利用科氏芽孢桿菌研發出能自行修復的混凝土。圖/envatoelements

他的做法是將細菌孢子與銨鹽、磷酸鹽及養分混合在一起,封裝於黏土球裡,然後將這粒只有幾公厘大小的顆粒加入強鹼性的混凝土中。混凝土硬化後若一直保持緊密,便無事發生。但如果出現裂縫,開始長時間滲水,細菌孢子就會開始萌發。當細菌繁殖分裂,會消耗添加進去的物質,並不斷產生碳酸鈣填補裂縫。一道幾公釐寬的裂縫,只需數天時間即可修補完畢。

如此一來,科氏芽孢桿菌就可以解決混凝土結構出現裂縫的難題,否則定期必須進行的繁複維修,造成的損失可高達數十億歐元。除此之外,此細菌也能用在保護現存的建築物,在噴塗混凝土或修復液中皆已測試添加此細菌,用在已出現細微裂縫的建築構件上。

不過,此項產品至今尚未成熟,黏土顆粒仍然占據太多空間,進而影響混凝土的穩定性。還有載體材質、養分及混凝土之間的交互作用,以及孢子平均分布與釋放,與石灰形成的速度及過程等等,都還在改良中。如今,研究人員也測試其他能形成石灰的細菌是否適用。不過無論如何,科氏芽孢桿菌可說是混凝土生物修復劑的先鋒。

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科氏芽孢桿菌這類會產生石灰的細菌,現在也運用在其他目的上。一家德國公司利用它來黏走採礦產生的灰塵。方法是將細菌加入培養液裡,灑在布滿灰塵的泥土上,六至四十八小時內就會產生石灰,將灰塵顆粒黏在一起形成砂岩,即固化灰塵。從前為了抑制灰塵,礦業公司必須使用大量的水,如今,藉由細菌的幫忙,就可以省下這些水了。

——本文摘自《細菌群像:50種微小又頑強,帶領人類探索生命奧祕,推動科學前進的迷人生物》,2023 年 3 月,麥田出版,未經同意請勿轉載。

麥田出版_96
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1992,麥田裡播下了種籽…… 耕耘多年,麥田在摸索中成長,然後努力使自己成為一個以人文精神為主軸的出版體。從第一本文學小說到人文、歷史、軍事、生活。麥田繼續生存、繼續成長,希圖得到眾多讀者對麥田出版的堅持認同,並成為讀者閱讀生活裡的一個重要部分。

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高效率生存!生物界的空間利用大師:遍在遠洋桿菌——《細菌群像》
麥田出版_96
・2023/03/11 ・1874字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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  • Candidatus Pelagibacter ubique 
  • 遍在遠洋桿菌
  • 外觀:通常如月牙般略彎之小桿 
  • 長:0.37 至 0.89 微米 寬: 0.12 微米至 0.20 微米
遍在遠洋桿菌。圖/《細菌群像》。

高效率利用生存空間

假使將我們肚裡大腸桿菌的體型比作兔子,遍在遠洋桿菌的體型就如同小老鼠。這種無所不在的海洋細菌不只是能獨立生存的細菌中體積最小的[1],可能也是全世界最有效率也最成功的生物。每公升的海水裡,就有數以百萬計這種細菌,據推測,遠洋桿菌屬的總菌量在地球上高達 1027 至 1028,這個數目是宇宙中目前可觀測到之恆星數量的十萬至一百萬倍。

但這種細菌所創下的紀錄不只這項: 海水所含養分非常貧乏,微生物要生存,就必須主動將所需養分分子輸送進細胞內部。這會消耗能量,最後也一定會有所剩餘。遍在遠洋桿菌則生活在極限邊緣:擁有正好足夠其吸收養分及生長繁殖所需的能量,剛剛好,不多也不少。

遍在遠洋桿菌可說是生物界的空間利用大師,其用來維持新陳代謝和繁殖的胞內空間,少到令人難以想像。細胞內三分之二的空間用於新陳代謝,剩下的三分之一被遺傳物質占滿。在小小的空間裡備有感應系統,能偵測含碳、氫、鐵化合物及光線的位置,擁有必要的運輸系統,以及一切所需的酵素,能自行生產二十種維持生命不可或缺的胺基酸。

體積若是再小,就只能放棄全部或部分的新陳代謝。例如,更小的病毒基本上就是壓縮緊密的基因,會侵入其他生物的細胞中,將別人的新陳代謝系統據為己用。

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如果養分充足,細胞內無須再具備持家基因,生活在這種環境的細菌或古菌的確可以小過遍在遠洋桿菌。例如生殖道黴漿菌(Mycoplasma genitalium),這是一種對人類致病的病原體,會在尿道、子宮等黏膜造成感染,體積僅有三百乘以六百奈米左右,但無法獨立生存[2]。二○一五年有學者聲稱在地下水裡發現更小的細菌,但直至今日為止尚未能成功培養,因此學界相當懷疑是否真實存在。

精簡而高效的演化結果

此外,遍在遠洋桿菌的維生機制,效率也出奇地高。它只有一百三十萬組鹼基對,共含約一千四百個基因,是至今已知可獨立生存的物種中最少的。沒有任何多餘的東西,只有必要的配置。甚至連遺傳密碼,也似乎為了減少能量消耗而有過最佳化的調整。

一如其他生物,遠洋桿菌的遺傳密碼由四種鹼基 A(腺嘌呤)、C(胞嘧啶)、G(鳥嘌呤)、T(胸腺嘧啶)所組成。但比起其他細菌,遠洋桿菌裡 A 與 T 出現較為頻繁,此點便是出於效能,因為 C 與 G 含有較多的氮(而這在海水中是稀有元素),製造起來較為困難,如同人們以盡可能節省墨水的方式寫作一樣。

遍在遠洋桿菌在其所屬的立克次體目裡,算是特異獨行的一支。因為除了它之外,所有立克次體目的細菌,都必須在其他生物細胞內才能存活,其中也有不少病原菌,例如普氏立克次體菌,流行性斑疹傷寒的病原菌,透過蝨子傳染。

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生物學家研究遍在遠洋桿菌並不只因為其驚人的能源效能和基因體的構造,對生態而言,它也相當重要。因為所有遠洋桿菌加起來的重量,比全球海洋魚類總重量還要多,且占有海洋細菌生物量的四分之一;在溫暖的夏季,甚至可能高達二分之一。由於它的主要食物來自死亡生物殘留下來的可溶性有機物,因此在地球的碳循環上,也扮演一個重要的角色。

遍在遠洋桿菌加起來的重量,比全球海洋魚類總重量還要多。圖/envatoelements。

由於數量實在太龐大,因此也容易引起敵人的覬覦:至今已知有數種病毒,會侵占並消滅此種細菌。

遲至二○○二年,人們才知道遍在遠洋桿菌的存在。在那之前,人們只認得它的 rRNA(核糖體核糖核酸)序列,是一九九○年研究人員在北大西洋馬尾藻海的海水樣本裡所發現。這也是首批運用當時最新的序列鑑定方法檢測到的細菌之一,但當時無法成功地培養出來。最後研究人員用了養分很低的培養基,以及高度稀釋的樣本,並添加一種能附著在核糖體上的染劑用以判別才成功。

註解

  • [1] 審定注:一些寄生型細菌和古菌更小。
  • [2] 審定注:該菌倚賴人類細胞裡的現成養分存活。

——本文摘自《細菌群像:50種微小又頑強,帶領人類探索生命奧祕,推動科學前進的迷人生物》,2023 年 3 月,麥田出版,未經同意請勿轉載。

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征服極端低溫!具有超強耐寒能力的細菌:冷紅科爾韋氏菌——《細菌群像》
麥田出版_96
・2023/03/10 ・1718字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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  • Colwellia psychrerythraea 
  • 冷紅科爾韋氏菌
  • 形狀:小桿狀
  • 顏色:淺紅色
  • 長:2.5 至 3.5 微米
  • 直徑:0.5 微米
  • 前進:使用鞭毛
冷紅科爾韋氏菌。圖/《細菌群像》。

攝氏 –196 度的世界

據當今研究結果所知,在生命出現的早期,地球上炎熱期與冰凍期交互出現,前者平均溫度可達攝氏五十度,後者溫度可低至地表完全凍結。火山爆發及隕石和小行星的撞擊,使地球溫度升高,經由化學反應及後來出現的生物反應消耗大氣層中的二氧化碳,又使地表變冷凍結。

對大多數的生物來說,今日地球是個既濕又冷的家。地表面積超過百分之七十全是海洋,其中三分之二又是寒冷的深海帶,終年溫度只有攝氏二至三度。地表上所有水域裡,淡水僅占百分之二點五,溫度卻也沒有太大差別:百分之九十的淡水,都儲存在極地冰塊及散布地球各處的冰河裡。

自人類開始定時測量並記錄溫度後,最低溫的紀錄是在南極測得的攝氏零下八十九點二度,不過那裡的溫度也從未上升到比結冰點還高。比較重要的是,有些地方雖有溫暖期,但在夜間或冬天會變得異常寒冷,像亞洲一些地方最高溫可達攝氏四十九度,但低溫時也會降到零下五十度。因此不難想像,為何這麼多的細菌都具有高溫差環境的適應力。

所有在低溫環境仍然活躍的細菌中,冷紅科爾韋氏菌特別引人注目:這種微生物在攝氏零下十度還可四處遊走,在攝氏零下二十度還能繼續生長分裂繁殖。甚至在攝氏零下一百九十六度超低溫環境,研究人員還可觀察到其新陳代謝的運作。

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冷紅科爾韋氏菌能在液態氮(這可是能將花朵瞬間凍成易碎玻璃的物質)中將胺基酸吸收並用來組成自己的細胞。此特性要歸功於它的保暖聚合物及在細胞外作用的酵素,讓它被包覆在網狀的分子結構裡,就像穿了一件毛衣,保護其免於水分形成整齊的冰晶結構。耐寒細菌的細胞壁結構類似液晶,在極冷和高壓下仍然可以保持液態,這也解釋了為何它同時也耐高壓。

掌握低溫生物技術

科爾韋氏菌屬發現於一九八八年,發表研究結果的作者建議以美國微生物學家麗塔.科爾韋(Rita Colwell)之名來命名,以示敬意。科爾韋生於一九三四年,在一九六○年代發現沿海水域有霍亂弧菌,而且常寄生在以藻類為食的浮游性橈腳類[1]動物上。

在氣候溫暖或養分過剩導致藻類大量繁殖時,就會吸引這些細小的甲殼類動物前來,細菌也就隨之而來。科爾韋發現這項事實後,立即成立安全用水供應網,設法以盡可能簡單的工具,例如自造的過濾器,防止因飲用水造成的傳播感染。

此後,她還與其他伙伴一起創立 CosmosID 公司,以期快速檢驗出環境樣本中的細菌。為了向她致敬,南極一座山塊[2]就以她的名字命名。冷紅科爾韋氏菌的種小名 psychrerythraea,則由希臘文 psychros(冷)及拉丁文 erythraeus(紅色)組成,因這個細菌嗜寒並含有紅色色素。

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科爾韋氏菌被應用於許多生物技術上。圖/envatoelements

冷紅科爾韋氏菌也可以在無氧的環境中存活,還可利用各種結構簡單或結構複雜的有機化合物做為養分。由於這種細菌能分解很多種含氮化合物,甚至還能利用硫來產能,因此相當適合利用它在寒冷地區處理環境污染問題。

除此之外,此種細菌也可能促進新疫苗的發明。科學家將病原菌重要的代謝基因替換成冷紅科爾韋氏菌的代謝基因,得到以下結果:病原菌在低溫下正常生長,但在常溫時停止生長,細胞逐漸死亡。這種弱化後的病原菌可用在活體疫苗,使身體在不受危害的狀況下產生足夠的免疫力。此法已在動物實驗中證實可行。

註解

  • [1] Copepoda,橈腳類或譯橈足類,海洋中數量眾多的一群甲殼動物。
  • [2] massif,又稱地塊,地質學中的一個結構單元,比構造板塊要小。

——本文摘自《細菌群像:50種微小又頑強,帶領人類探索生命奧祕,推動科學前進的迷人生物》,2023 年 3 月,麥田出版,未經同意請勿轉載。

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