地上的紅豆不要亂撿！　關於蟑螂卵鞘的二三事

本文轉載自 鏡好聽—知識好好玩節目

人類的性別，男女的比例接近 1:1，那其他動物也是如此嗎？我們是由染色體決定性別，大自然中又有哪些讓人意想不到的性別決定方式？由鏡好聽攜手國立自然科學博物館館長焦傳金博士，共同製作的 Podcast《動物好好玩》第三季第二集中，就談到了動物各種奇特的性別決定模式。問題看似簡單，但其實，動物界中有很多我們意想不到的性別決定方式！

以下文章摘自節目中的精彩內容：

動物的生殖系統不只 XY，還有 ZW、X0、 Z0 ！

以人類而言，我們是由性染色體決定性別。雄性是 XY，雌性是 XX。

在現今的哺乳動物中，Y 染色體的長度遠小於 X 染色體，因此 Y 染色體上的基因數量遠少於 X 染色體。不過大約 1 億 6 千萬年前，XY 染色體上的基因數量是一樣的，但因為 Y 染色體上突變出一種性別決定基因，因此讓它出現差異。

這個性別決定基因出現在 Y 染色體之後，它就跟其他成對的體染色體不同，也因此無法藉由基因重組，來互相交換遺傳訊息，即使有了缺損也無從補充。這導致了 Y 染色體持續退化，長度越來越短，基因數量也越來越少。目前人類的 Y 染色體長度已經不到 X 染色體的三分之一，基因數量也有很大的差別。

根據這樣的推論，未來 Y 染色體是否會完全退化消失呢？雖然我們無法預期人類 Y 染色體的命運，但已有學者發現，日本刺鼠和鼴田鼠已經完全失去了 Y 染色體，只剩下 X 染色體。他們雖然仍可正常維持雌雄兩性，但性別決定基因究竟是在哪一個染色體上，目前還沒有研究出來。

不過，生物界不只有 XY 系統，還有 ZW、X0 與 Z0 系統。在 XY 系統中，XX 是雌性、XY 是雄性，由 Y 染色體 ／雄性來決定性別。但 ZW 系統則相反，ZZ 是雄性、ZW 是雌性，性別由 W 染色體決定，也就是雌性決定。鳥類就是屬於這一種系統，包括雞、鴨，另外蠶寶寶也是屬於這種 ZW 系統。

至於 X0 ，意思是這個系統只有一個 X 染色體，沒有 Y 染色體，0 代表沒有。他們是由精子中是否有 X 染色體來決定性別，因為每一個卵一定有 X 染色體，當受精卵中有兩個 X 染色體，XX 為雌性，而X0 則為雄性。蝗蟲、蟋蟀這些直翅目昆蟲，都是屬於 X0 系統。

Z0 系統則相反，ZZ 是雄性、Z0 是雌性，決定關鍵在於卵中是否帶有 Z 染色體，也就是由雌性來決定性別。目前科學家已經發現，鱗翅目的昆蟲，像是夜間的蛾類就是屬於 Z0 系統。

霸氣女王蜂的儲精囊，還有靠積分制決定性別的劍尾魚

但昆蟲作為地球上種類與數量最多的生物，他們還有許多複雜多樣的性別決定方式。

像是蜜蜂大部分都是母的，但一個蜂巢中只有女王蜂有生殖能力，每年到了交配的季節，女王蜂就會離開蜂巢進行「婚飛」，與雄性的蜜蜂在空中交配。交配後的精子會暫時存放在女王蜂的儲精囊，由女王蜂決定是否讓她的卵受精。如果是受精卵，就會變成雌性的蜜蜂或是「工蜂」；沒有受精，則是雄性的蜜蜂。因此，決定蜜蜂性別的關鍵在於是否受精。生男或生女，通通由女王蜂自己做主！

除了蜜蜂，其他的社會性昆蟲，例如：螞蟻或白蟻，也都很類似，由受精與否的染色體數量來決定性別。如果有受精而獲得成對的染色體，就是雌性；沒有受精，只有一半的染色體，就會發育成雄性。

還有一些魚類也很特別，例如：劍尾魚和多種吳郭魚，他們不是全靠性染色體來決定性別，而是合成加總。因為細胞中的其他染色體上，也有性別決定基因，因此，決定性別的方式是看基因總量，如果受精卵中所有決定雄性的基因總量，超過了決定雌性基因的總量，就會發育成雄性，很像是比賽的積分制，哪邊多就脫穎而出。

總而言之，雖然有些動物是 Y 染色體決定，有些是 W 染色體，但這些都是由基因決定。這種生殖方式，性別比例通常是固定的。但還有另外一些動物，他們決定性別的方式就非常彈性！

更彈性的性別決定方法：氣候、光線、掉落地點

地球上早期演化成功的爬行類，如烏龜或蜥蜴，出生性別會由環境中的溫度來決定，換句話說，精卵結合時還是性別不明的狀態，等到胚胎中的性器官要發育，才會根據環境條件決定會生出男寶寶或女寶寶。

這是因為對這些動物來說，最好的生存策略，就是在氣候最合適的時候誕生體型比較大的雌性，這樣就可以在食物充份下，產生最多的卵，讓族群能夠大量繁殖。反之，若環境條件較差，則產生體型比較小的雄性，因為精子含的養分較少，細胞也較小，就算是惡劣的環境下也能產生足夠數量的精子，讓族群延續。

以海龜來說，海龜蛋要孵化時，沙灘與周圍環境的溫度會決定小海龜的出生性別。假如環境是 20℃ ～27℃ ，孵化出的全部都是雄性海龜，若是 30℃ ～到 35℃ 下，孵出來的小海龜則都是雌性，在 28℃ ～29℃ 之間，雌性與雄性的比例會各半。簡單來說，高溫環境會生出母海龜，低溫環境會生出公海龜，也就是所謂的「辣妹與酷哥」。

不過，也不是所有爬行類動物都是「辣妹與酷哥」型。鱷魚就剛好相反，他們的胚胎在 30℃ 以下孵化出的幾乎都是母鱷魚，若高於 32℃ 則大部分是公鱷魚。沙漠中的陸龜或蜥蜴也很類似，低溫時才會產生雌性。因為在沙漠中，高溫會造成食物缺乏，所以在低溫的雨季更適合生出雌性，讓族群大量繁殖。

除了溫度之外，還有一些動物非常特別，性別是由光線決定。例如，中國特有的揚子鱷 （又稱做中華短吻鱷），主要分佈在長江中下游地區，是世界上體型最細小的鱷魚之一。如果巢穴在潮濕陰暗的地方，就會孵化出較多的母鱷魚；若巢穴能曝曬到太陽，就容易生出公鱷魚。

寄生蟲又是另一種類型。他們的性別也會受到環境影響，但對寄生蟲來說，環境其實就是宿主的養分多寡。例如：許多線蟲是靠營養條件來決定性別，他們通常在性別未分化的幼齡期，就侵入了宿主體內，要是感染率低，也就是線蟲數量還不多、營養條件比較好時，多數線蟲會發育成雌性；但當感染率高，營養條件開始變差了，大部分就會發育成雄性。

還有一種生物更神奇，竟然是由另一種寄生的生物來決定性別。或許有人聽過一種叫做「鼠婦」的動物，他們是陸地上的甲殼類動物，生活在潮濕陰暗的環境，因為外型可愛，受到驚嚇時會捲成一團，所以也被當作懶人寵物來飼養。

鼠婦的性別是 ZW 系統， ZZ 發育成雄性，ZW 成為雌性。但有一種稱做「沃爾巴克體」的微生物會感染雌性的鼠婦，進而干擾雄性胚胎的生殖器官發育，讓所有的胚胎都變成雌性，就算染色體是 ZZ 也一樣。這樣一來，能決定性別的就不再是 Ｗ 染色體，反而由胚胎是否被細菌感染來控制。

最後，還有一種隨機的性別決定方式。有些寄生的甲殼類動物，他們竟然是用先後順序來決定性別。跑得比較快、先到達宿主的幼蟲，長得比較大，會發育成雌性；若腳程慢、更晚到達宿主的幼蟲，長得比較小，則發育成雄性。另外呢，有一種綠海洋蠕蟲更加隨興，就只看幼蟲掉在哪裡，如果直接掉在海底就發育成雌性，要是掉在雌性身體上則變成雄性，完全由命運隨機做主！

從動物的性別決定方式，不僅能看到不同的生殖策略，同時也影響了一個族群的性別比例。性染色體決定了哺乳類與鳥類胚胎的雌雄，爬行類動物的性別則由環境決定。這些性別決定模式，會影響一個族群的雌雄比例，也因此並非每一種動物都像人類一樣，男女比例大約是1：1，當雄性比較多或雌性比較多的時候，動物的生殖策略就會產生不一樣的應對變化。

• 本文節錄轉載自鏡好聽Podcast節目《動物好好玩》。

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「我覺得便祕對求偶過程的影響不大，雄性還是魅力無限，能夠誘惑雌性。……而雌性依然可以生產，只是胎兒數量較少，因為體內充滿糞便。」2022 年搞笑諾貝爾的生物獎得主 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado，手舞足蹈地在視訊頒獎典禮上，拿著蠍子填充玩具認真解說。^[1]

得獎原因

來自哥倫比亞和巴西，^[2]目前任職於巴西聖保羅大學的學者 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado，^[3]得獎的理由是「研究便祕如何影響蠍子求偶」。搞笑諾貝爾獎的官網上，列出了三份他們合寫的論文，主題是斷尾又便秘的蠍子，分別在獵食、運動以及生育方面的情形。^[2]首先，就讓我們來探討失去尾巴與排便不順之間的關係。

斷尾造成便祕

許多動物在受到掠食者威脅時，會有「自割」（autotomy）的行為。牠們主動切斷自己身體的一部份，例如：蜥蜴的尾巴或蜘蛛的腿，然後趕快逃跑。Ananteris 屬的蠍子也會斷尾求生，自然情況下這麼做的雄性多於雌性。^[4]斷肢的重量佔全身的 25%，^[3]脫落後多少還能抖一會兒，甚至試圖刺傷他人。儘管截面的傷口在 5 天內便會癒合，往事卻只能追憶，組織不再重生。偏偏牠們的肛門和螫針（aculeus 或 stinger）長在消失的尾巴末端，自此滿腹糞便，武功盡棄，慘度餘生。^[4]

斷尾影響獵食

「食色性也。」食擺在色前面，要先吃飽才有體力做愛。根據 García-Hernández 和 Machado 的論文，雄性 Ananteris balzani 自割後，制伏小型獵物的成功率從 90% 降到 17%；對大型獵物則由 47% 落至 1%。相較之下，雌性的表現沒那麼悲催，殺戮小型獵物的勝算頂多從 98% 掉到 93%；而針對大型獵物時，則自 97% 減為 70%。除了最終結果，狩獵所需的時間也會因自割而延長，並且在攻擊大型獵物時，尤為明顯。於是，食物來源被狩獵技巧失常所侷限，特別是斷尾的雄性，從此主要以攝取小型獵物為生。^[5]

斷尾與移動速度

吃飽有了體力，那也要「追」求得到心儀的對象，才有機會發生性關係。A. balzani 自割後，無論是正常飲食或營養過剩，而有不同程度的便祕，其移動的快慢皆無差異。此外，牠們短期內奔跑的速度不變；但長期來說，雄性就顯得遲緩，使得尋找性伴侶的路途較為艱辛。^[3]不過話說回來，Ananteris 屬的蠍子從失去肛門到便祕致死，最多有 8 個月的餘命，^[4]努力點應該還是有機會繁衍下一代。^[3]

就在克服身體殘疾的雄性蠍子，好不容易把自己餵飽，並奮力追上雌性的那一刻，關鍵的問題來了：蠍子求偶要用到尾巴！^[6]

斷尾後的性生活

García-Hernández 與 Machado 為 A. balzani，準備玻璃洞房（長 20 x 寬 10 x 高15公分），裏頭舖有潮濕的細沙、木片和素燒板，並打上浪漫幽暗的燈光。外部的上方和側邊，各架設一台 SONY 攝影機，詳實記錄性愛過程。撇除 27.5% 因為雌性可能已經懷孕而相親失敗，多數蠍子都在一小時內展開親密互動。^[6]從 García-Hernández 上傳 YouTube 的論文附帶影片，可見 A. balzani 求偶，大略有三個步驟：

1. 興奮擺尾：先天體型較小的雄性向巨大的雌性靠近，開始搖動尾巴。就算已經自割的雄性，還是會努力揮舞僅存的殘肢。^[7]
2. 雙蠍跳舞：雄蠍子用自己螯狀的觸肢（pedipalps）與雌蠍子的相扣，再拉著對方往自己這頭倒退。期間雙方口器上像是迷你鉗子的螯肢（chelicerae），猶如親吻般互相碰觸。^{[4, 7]}（螯肢其實長得不像螯，只是一對尖尖小小的東西。）
3. 傳遞精子：一般來講，接下來雄蠍子會將盛裝精子的精胞（spermatophore），排到體外的某個適當地點，^[4]然後再把雌蠍子推向那裡。雌蠍子的體重壓得精胞稍微變形，精子便進入牠的生殖器。^[8]上述有些細節在影片中不太清楚，^[7]但是由於 A. balzani 的精胞是透明的，科學家可以等牠們完事後，用立體顯微鏡檢查到底是成功了，還是有幾隻精子沒被帶走。^[6]

在第三個步驟裡，雄性 A. balzani 需要用尾巴末端的螫針撐住地面，奮力一推。實驗中，斷尾者毫無障礙地以殘肢的最後一節替代，^[7]而且精子仍有機會被雌性全數打包，^[6]可謂此生無憾。然而，往後命運艱苦的卻是大腹便便，卵糞滿懷的雌蠍子。基於斷尾後提高的死亡率和下降的生育力，牠們產出子代的數量，比健全的雌蠍子少了 35%。^{[6, 9]}

求愛的意志

搞笑諾貝爾獎的中心思想是「乍看好笑，卻又發人省思」。^[2]A. balzani 為了活命而自割，於便祕的痛苦中求愛，又趕在死前傳宗接代。牠們殘而不廢，越挫越勇的精神，是否激起了各位科學宅的生存與戀愛意志呢？

延伸閱讀

科學宅的戀愛契機：「同類交配」理論

如何選擇「基因交友軟體」？——影集《真愛基因》的現實

參考資料

1. ‘The 32nd First Annual Ig Nobel Prize Ceremony’. (15 SEP 2022) Improbable Research on YouTube.
2. ‘The 2022 Ig Nobel Prize Winners’. (15 SEP 2022) Improbable Research.
3. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Short- and long-term effects of an extreme case of autotomy: does “tail” loss and subsequent constipation decrease the locomotor performance of male and female scorpions?’. Integrative Zoology, 17(5): 672-688.
4. Mattoni CI, García-Hernández S, Botero-Trujillo R, et al. (2015) ‘Scorpion Sheds ‘Tail’ to Escape: Consequences and Implications of Autotomy in Scorpions (Buthidae: Ananteris)’. PLOS ONE, 10(1): e0116639.
5. García-Hernández S, Machado G. (2020) ‘‘Tail’ autotomy and consequent stinger loss decrease predation success in scorpions’. Animal Behaviour, 169, pp.157-167.
6. Garcia-Hernandez S, Machado G. (2020) ‘Fitness implications of nonlethal injuries in scorpions: females, but not males pay reproductive costs’. Dryad, Dataset.
7. García-Hernández S. (18 NOV 2020) ‘Courtship behaviour of intact and autotomized males of the scorpion Ananteris balzani’. YouTube.
8. Olivero PA, Vrech DE, Oviedo-Diego MA, et al. (2019) ‘Courtship performance as function of body condition in an ‘ancient’ form of sperm transfer’. Animal Biology, 69 (1): 33-46.
9. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Fitness Implications of Nonlethal Injuries in Scorpions: Females, but Not Males, Pay Reproductive Costs’. The American Naturalist, 197, 3.

有細胞核的真核細胞，究竟從何而來？

當渥易斯去世時，還在爭議中的最大謎團之一便是真核細胞的起源，也就是說，我們生命最深處的開端，直至今日仍然沒有定論。

如果像渥易斯在一九七七年宣布的那樣，存在三個生命領域，其中一個領域是真核生物，包括所有動物、植物、真菌，和所有細胞裡面含有細胞核的微生物，那麼這個最終演化出人類和我們可見的所有其他生物的譜系的基礎故事是什麼？是什麼讓真核生物如此不同？

是什麼讓牠們走上如此不同的道路，從細菌和古菌的微小和相對簡單，走向巨大而複雜的紅杉、藍鯨和白犀牛，更不用說人類和我們對地球的所有特殊貢獻，像是美國職棒、抑揚五步格和葛利果聖歌？哪些部分以及哪些過程組合在一起，形成了第一個真核細胞？

如此重大的事件大概發生在 16 億到 21 億年前之間。這個足足有 5 億年之久的窗口，反映當前科學不確定性的程度。

最關鍵的線索？粒線體與「內共生理論」

不同陣營的意見強烈分歧，都提供了一些假設。

岩石中早期微生物形式的化石證據，並沒能提供多少解答，科學家還是從基因體序列中發掘出更精確多樣的線索，並且其中一些線索仍然來自 S 核糖體 RNA，這要歸功於渥易斯當初的洞察力，以及後來四十多年間他的追隨者的心血。

但是這些數據的涵義為何則見仁見智。現在所有的專家都同意，當年內共生作用發揮了重要作用：不知何故，某個細菌被另一個細胞（宿主）捕獲並且在體內被馴化，然後成為粒線體。

它們一旦存在早期真核細胞中並且數量變多後，就會提供大量能量，遠遠超出當時可用的任何能量，讓這些新細胞可以增加體積與複雜性，進而演化成多細胞生物。

複雜性增加的一個顯著特徵，就是控制，特別是對遺傳材料的控制。

從生命的起源之地尋找答案——前往深海

更具體地說，這意味著將每個細胞的大部分 DNA 包裝在一個內部胞器中，也就是由膜包圍住的細胞核。

因此，真核生物起源之謎包含三個主要問題：

一，原始宿主細胞是什麼？

二，粒線體的獲取是否觸發了最關鍵的變化？或者，是由它引起的嗎？

三，細胞核是從何而來的？

更簡化的提問方式則是：一個東西跑到另一個東西裡面，形成複雜之類的東西？這些「東西」到底是什麼？

關於前兩個問題，最近的新證據來自一個意想不到的地點：大西洋底部。它來自於格陵蘭和挪威之間，一個近兩千四百多公尺深的區域所挖掘出的海洋沉積物，這地區附近有一個稱為洛基城堡的深海熱泉。

洛基是北歐神話中既狡猾又會變形的神；挪威主導團隊在發現這個熱泉後取了這個名字，因為這個礦化的噴口看起來就像一座城堡，而且所在位置難以尋找。

他們與其他科學家一起分析這些海洋沉積物裡面所包含的 DNA，發現這代表了一個全新的古菌譜系，這些細菌的基因體與已知的任何東西都截然不同，似乎代表一個獨特的分類門（門是非常高的分類位階；比方說，所有脊椎動物都同屬於一個門）。

帶領這項基因體研究的生物學家，是任職於瑞典一所大學的年輕荷蘭人，名叫艾特瑪。他結合深處城堡和狡猾神祇的語義，將這個族群命名為洛基古菌。

• 延伸閱讀：洛基、索爾可能是我們的兄弟！

全新的發現！最接近真核生物的古菌：洛基古菌

艾特瑪團隊於二〇一五年公布這項發現。這項發現具有廣泛報導的價值，因為洛基古菌的基因體，似乎與我們人類譜系起源的宿主細胞非常接近。

《華盛頓郵報》的一則標題說：「新發現的『失落的環節』顯示人類如何從單細胞生物演化而來。」這些從深海軟泥中提取的古菌，真的是二十億年前那些，自身譜系在經過激烈分化後，變成現代真核生物的古菌的表親嗎？這些古菌是我們最親近的微生物親戚嗎？也許真的是。這一點引起大眾的注意。

但是，使艾特瑪的研究在早期演化專家當中引發爭議的，還有另外兩點。

首先，艾特瑪團隊提出證據，表明洛基古菌等細胞在獲得粒線體之前，就已經開始發展出複雜性。也許是重要的蛋白質、內部結構、可以包圍並吞噬細菌的能力。

若是如此，那麼偉大的粒線體捕獲事件，就是生命史上最大轉變的結果，或一連串變化其中之一的事件，而不是原因。某些人，例如馬丁，會強烈反對。

其次，艾特瑪團隊將真核生物的起源置於古菌中，而不是古菌旁邊。如果這個論點正確的話，便意味著我們又回到一棵兩個分支的生命樹，而兩大分支不管哪一支，都不是我們長久以來珍而重之、視為己有的。

這也就是說，我們人類就是古菌這種獨立生命形式的後代，這在一九七七年之前是無法想像的。（這種情況會產生錯綜複雜的糾葛，牽扯到在我們的譜系開始之前，細菌的基因水平轉移到我們的古菌祖先中，結果導致細菌也混入我們的基因體內，但本質仍然是：喔，我們就是它們！）

某些人，例如佩斯，會強烈反對。渥易斯也不會同意，只是他在世的時間不夠長，無緣被艾特瑪二〇一五年發表在《自然》期刊上的論文激怒。

六月的一個早晨，在多倫多的一間會議室裡，艾特瑪向一屋子全神貫注的聽眾描述這項研究，其中包括杜立德和幾十名研究人員，還有我。

當我之後與杜立德碰面時，他用一貫的自嘲式幽默說：「我有點被洗腦了。」也是後來，我坐下來與艾特瑪對談。我們談到他當時仍未發表的最新研究，這會把同樣的涵義推得更進一步：粒線體是大轉變的次要因素，人類祖先植根於古菌中，位於兩分支的生命樹上。他很清楚反對的觀點，也清楚自己將會遭遇何等激烈的爭論。

他說：「我真的有在為某些可能迎面撲來的風暴做準備。」

——本文摘自《纏結的演化樹》，2022 年 7 月，貓頭鷹，未經同意請勿轉載。