好大的葉綠體啊！紅卷柏的耐蔭之道

本文與 威力暘電子 合作，泛科學企劃執行。

想像一下，當你每天啟動汽車時，啟動的不再只是一台車，而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機，後果會有多嚴重？方向盤可能瞬間失靈，安全氣囊無法啟動，整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情，而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天，我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟，汽車的「大腦」—電子控制單元（ECU），是如何從單一功能，暴增至上百個獨立系統？而全球頂尖的工程師們，又為何正傾盡全力，試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化？

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代，當時的汽車工程師們面臨一項重要任務：如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力？「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現，關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間：火星塞的點火時機，也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內，這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一！引擎效率就能提升整整一成！這不僅意味著車子開起來更順暢，還能直接省下一成的油耗。那麼，要如何跨過這道門檻？答案就是：「電腦」的加入！

工程師們引入了「微控制器」（Microcontroller），你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法，在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內，精準計算出最佳的點火角度，並立刻執行。

從此，引擎的性能表現大躍進，油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元（ECU）的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」（Engine Control Unit）。

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功，在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像：「這 ECU 這麼好用，其他地方是不是也能用？」於是，ECU 的應用範圍不再僅限於點火，燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車，甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而，問題來了：這麼多「小電腦」，它們之間該如何有效溝通？

為了解決這個問題，1986 年，德國的博世（Bosch）公司推出了一項劃時代的發明：控制器區域網路（CAN Bus）。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上，就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是，CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如，煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息，絕對能搶先通過，避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題，但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線，並連接各種感測器和致動器。結果就是，一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里，總重量更高達 50 到 60 公斤，等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面，大量的 ECU 與錯綜複雜的線路，也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束，簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障，無疑讓人一個頭兩個大。

汽車電子革命：從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代，汽車電子架構迎來一場大改革，「分區架構（Zonal Architecture）」搭配「中央高效能運算（HPC）」逐漸成為主流。簡單來說，這就像在車內建立「地方政府＋中央政府」的管理系統。

可以想像，整輛車被劃分為幾個大型區域，像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙，就像數個「大都會」。每個區域控制單元（ZCU）就像「市政府」，負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合，並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理，就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台（HPC）擔任，統籌負責更複雜的運算任務，例如先進駕駛輔助系統（ADAS）所需的環境感知、物體辨識，或是車載娛樂系統、導航功能，甚至是未來自動駕駛的決策，通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中， 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子，便精準地切入了這個趨勢，致力於開發整合 ECU 與區域控制器（Domain Controller）功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢，威力暘提供的解決方案，就像是將好幾個「分區管理員」的職責，甚至一部分「超級大腦」的功能，都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力，可同時支援 ADAS 與車載娛樂，還能兼容多種通訊協定，大幅簡化車內網路架構。如此一來，車廠在追求輕量化和高效率的同時，也能顧及穩定性與安全性。

萬無一失的「汽車大腦」：威力暘的四大策略

然而，「做出來」與「做好」之間，還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯？具體來說，威力暘電子憑藉以下四大策略，築起其產品的可靠性與安全性：

1. AUTOSAR ： 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層（RTE）和基礎軟體層（BSW）。就像在玩「樂高積木」，ECU 開發者能靈活組合模組，專注在核心功能開發，從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
   
2. V-Model 開發流程：這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般，左側從上而下逐步執行，右側則由下而上層層檢驗，確保每個階段的安全要求都確實落實。
   
3. 基於模型的設計 MBD（Model-Based Design）： 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具，把整個 ECU 要控制的系統(如煞車)，用數學模型搭建起來，然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前，就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷，，並驗證安全機制是否有效。
   
4. Automotive SPICE (ASPICE) ： ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」，它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性，而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」，也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化，並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作，其能否正常運作，自然被視為最優先項目。為此，威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準：ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統（特別是 ECU）的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」，從概念、設計、測試到生產和報廢，都詳細規範了每個安全要求和驗證方法，唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略，威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準，才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而，ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡，「大腦」變得更集中、更強大後，汽車產業又迎來了新一波革命：「軟體定義汽車」（Software-Defined Vehicle, SDV）。

軟體定義汽車 SDV：你的愛車也能「升級」！

未來的汽車，會越來越像你手中的智慧型手機。過去，車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」，想升級？多半只能換車。但在軟體定義汽車（SDV）時代，汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」，能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA（Over-the-Air）技術，車廠能像推送 App 更新一樣，遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過，這種美好願景也將帶來全新的挑戰：資安風險。當汽車連上網路，就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭，輕則個資外洩，重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV，業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略，確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程，到安全認證，這些努力，讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新，也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力，威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota，以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈，更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴，以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈，並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產，驗證其流程與品質。

毫無疑問，未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷，交由電腦判斷，比交由人類駕駛還要安全的那一天，離我們不遠了。而人類的角色，將從操作者轉為監督者，負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全，人類甘願當一個「最弱兵器」，其實也不錯！

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位

• 採訪編輯｜歐宇甜、美術編輯｜林洵安

葉綠體的蛋白質橋樑

大家都知道光合作用是在葉綠體進行，但葉綠體有賴細胞輸入「蛋白質工人」才能正常運作。中研院分子生物研究所特聘研究員李秀敏與其團隊，花了七年的時間，找到能讓蛋白質穿越葉綠體外圍雙層膜的橋樑 TIC236，解開葉綠體運作的大謎團，更發現這套運輸系統從遠古細菌一直沿用到高等植物，是植物演化學的重大突破，論文於 2018 年 12 月登上《自然》 （Nature），並獲專文推薦。

踏入李秀敏的實驗室，窗邊桌面是綠意盎然的植物，牆上貼著玉米品種演化和花草彩繪海報，拍照時，研究人員搬來幾株植物一同入鏡，這間研究室與植物很親密！問起為何投入葉綠體的研究？李秀敏想了想：「嗯，還真有點故事呢！」

從小會幫植物取名字的小孩……長大唸了動物系？

她從小住在臺中眷村，孰悉巷弄裡的每一株植物，還會幫它們取名字。高中時成績很好，卻不想唸醫科，填志願時按照分數將臺大動物系填前面、植物系放後面。她笑著說：「小時候不知天高地厚，認為植物可以自己唸，動物比較不喜歡，請老師教，這樣就兩門都會。」

結果，唸動物系第一年，她就發現不對勁！解剖青蛙時，她覺得有些蛙骨沒用就扔了，沒想到每個骨頭都有名字；其他對動物有興趣的同學，對蛙骨卻如數家珍。雖然成績是班上第一，但她唸得很痛苦。

直到大二開始上普通植物學這門課，當課本發下……

我就有回到家的感覺，我有興趣的東西都在裡面！

李秀敏決定轉系，將動物系的課全退掉，選修植物系的課。她跑去找動物系主任簽名，主任皺著眉頭說：「你要簽切結書，如果沒法順利畢業，要自己負責！」

她又跑去找植物系的教授加選課程，教授也十分驚訝：「從來沒人從動物系轉到植物系，你確定嗎？」期末成績出爐，她得到最高分，終於在大三時，如願轉入植物系。

後來赴美留學，一開始她也不是研究植物，而是挑了酵母菌、藍綠菌和動物細胞的三個實驗室輪流實習，但內心始終無法滿足。

她回憶：「某天我在想，如果要花生命中最精華的四、五年寫一本博士論文，我會做酵母菌或動物嗎？不可能！一定是做植物。」後來，研究藍綠菌的老師建議她去一間研究葉綠體的實驗室，她的博士論文就在那間實驗室完成。

從此，她的人生就跟「葉綠體蛋白質運輸」這個題目，結下不解之緣。

葉綠體除了行光合作用，還有其他工作

說到葉綠體，李秀敏就像聊起老朋友般熱絡：「一般人對葉綠體的印象只是行光合作用，其實它還有許多功能，身世也很有趣。」

遠古時期，有顆單細胞動物吞下了藍綠菌，藍綠菌變成細胞內的葉綠體，從此演化出植物這個大家族。植物細胞更將細胞質的許多功能轉交給葉綠體執行。

李秀敏說，如果把植物細胞看成一座城市，細胞內的葉綠體就像是一間間「城市農園」，除了行光合作用製造養分，還要負責製造必需胺基酸、脂肪酸和荷爾蒙等物質。

農園，當然需要工人囉！「葉綠體農園」在運作時，需要許多具有特殊功能的蛋白質，但這些「蛋白質工人」，大部分都是由植物細胞的細胞核下令、在細胞質製造完成後，才送入葉綠體工作。

問題來了！葉綠體外表有外膜和內膜，就像兩道城牆，中間還隔著一道膜間隙，就像護城河。那麼，蛋白質工人到底是如何順利的進入葉綠體的呢？這就是「葉綠體蛋白質運輸」的謎題，困擾了科學家數十年。

繞了一圈，回到最愛！

雖然她覺得葉綠體研究很有趣，但博士後為了拓展視野，她又拐了一個大彎，找了一個當紅的、研究植物光反應的實驗室。後來，她因緣際會飛去德國一個實驗室做研究，不料剛下飛機的第二天，騎腳踏車時摔斷了手！

她在醫院收到美國研究室傳來的植物光反應的實驗結果，心情很沮喪、根本不想看，就將紙翻面，沙沙沙寫下博士班沒完成的葉綠體題目……。

「又來了！你又忘記該追求自己的興趣。」她立刻寫信給博士後的老闆，放棄那個當紅的題目，回去研究最愛的葉綠體，從此再也不動搖。

「我現在常跟學生講，一定要追求自己的興趣，這樣才不會覺得累，可以一直做、一直做。」李秀敏微笑總結。

藏在葉綠體內外膜的謎團

回到這次的研究，李秀敏發現的葉綠體蛋白質橋樑，為什麼引起學界震撼？

早期研究已經知道，要進入葉綠體的蛋白質會攜帶一段特殊信號，就像帶了「識別證」，內外膜上有轉運機組，就像膜上的城門，能夠辨識信號並讓蛋白質通過。歷經二十多年研究，科學家已陸續發現轉運機組的成員，並將外膜的轉運機組稱為 TOC ，內膜的轉運機組稱為 TIC。

但近年來，科學家陷入瓶頸：他們發現蛋白質會同時穿越葉綠體的內外膜，可是中間隔著寬闊的膜間隙 （護城河），蛋白質是怎麼穿越的？所以 TOC 和 TIC 這兩道「城門」之間，應該有一座「橋」相連，實驗上也支持這個看法。

怎麼證實的？科學家從豌豆苗分離出葉綠體，利用和膜上機組成員對應的抗體，將膜上的機組成員拉下來，看看能不能把內外膜機組成員一起拉下來。李秀敏解釋：「用抗體從外膜拉，TOC 和 TIC 會一起被拉下來，用抗體從內膜拉，兩者也一起被拉下來，所以知道彼此間一定有一座橋相連。」然而科學家始終找不到那座「橋」。

於是全世界有十幾個實驗室都嘗試想找到這座橋，李秀敏的實驗室則在 2018 年宣告破解這座神祕的橋樑：TIC236。

好運，是留給準備好的人

為什麼大家一直找不到，李秀敏的團隊卻能？因為他們突破了過去實驗的思考框架：不從葉綠體下手，而是研究白色體！

白色體和葉綠體，都是由植物細胞的色質體分化而來，所以結構很相似，只是在葉子為了行光合作用，變成含有葉綠素的葉綠體，在根部不行光合作用，變成不含葉綠素、無色的白色體，用來儲存養分。

過去科學家用葉綠體做實驗，分析葉綠體內成分。但葉綠體有許多跟光合作用有關的蛋白質，用質譜儀分析時，它們的量很大、訊號強，TIC236 因為很容易被水解、訊號弱，會被掩蓋。但李秀敏用白色體做實驗，沒有上面說的大量葉綠體的蛋白質干擾，TIC236 才有機會現身。

妙的是，當初李秀敏和團隊一開始研究白色體，也不是為了尋找內外膜之間的這座橋，而是想要知道白色體內外膜的轉運機組是否跟葉綠體一樣，想用在作物改良上。

她請團隊成員朱瓊枝取下豌豆根、分離出白色體，分析膜上的轉運機組成員，結果意外看見一個新面孔：TIC236！

李秀敏立刻上網搜尋，找到一篇論文提到大腸桿菌的雙層膜之間也有個作為橋樑的 TamB 蛋白，居然跟 TIC236 的序列相似，換句話說，TIC236 可能與 TamB 一樣具有「橋樑」的功能。「莫非 TIC236 就是葉綠體外、內膜間的橋樑？」李秀敏敏感的聯想。

她說：「好運是留給準備好的人。那天搜尋到它跟大腸桿菌的 TamB 橋樑蛋白很像時，我已經知道大概是什麼樣的故事，但要有本事去證明。 」

找到 TIC236 的闖關之路，比想像更艱辛

她先請團隊成員陳奕霖去研究：TIC236 基因是否在葉綠體裡也很重要？查資料庫後發現，TIC236 基因在阿拉伯芥全株都有表現，一旦基因被破壞，植株就會死亡，但過去科學家並不清楚這個基因的作用。

接下來，如果能證明 TIC236 和外膜通道蛋白 TOC75 真的相連，就能證明 TIC236 是連接內外膜轉運機組的橋樑了！陳奕霖用了一個很短的化學交聯劑做實驗，它的兩端可以分別和不同的氨基酸相黏。如果 TIC236 和 TOC75 都被它黏住，表示兩者距離非常非常接近，應該是相連的。結果，實驗成功了！

但好事多磨！當時有個德國研究團隊已經發表論文，認為葉綠體外膜通道 TOC75 在演化過程中已翻轉了 180 度。李秀敏很詫異：「如果 TOC75 真的已翻轉，TIC236 就不可能和 TOC75 相連！」因此他們又繞了一大圈，花上兩年重複德國的實驗，終於證實他們是錯的。

蛋白質啊！你可不可以跑快一點

最後，怎麼讓大家「眼見為憑」：在 TIC236 基因表現量減少的突變株中，TOC 和TIC 轉運機組的複合體含量真的會減少？這要透過凝膠電泳並拍照。

方法是：通電後，各個蛋白質會按分子大小和性質等，分別在凝膠上移動，就像賽跑般有快 、有慢，藉此可將它們分開，一個個在凝膠上現形，就能一眼看出它們的多寡，又稱為跑膠。

一般蛋白質的分子量小，容易跑膠，但 TOC 和 TIC 轉運機組的複合體很大，在膠上跑不動。她說：「那時做這個真的快抓狂！那不是一般的膠，超難跑的！每個周末我都坐在研究室思考怎麼改進。」她和陳麗貞花了近兩年，終於完成這項艱鉅任務。

歷經七年的實驗抗戰，總算蒐集到充分證據，他們終於證明 TIC236 的確是葉綠體內、外膜之間的橋樑通道，並證實了這套運輸系統從最早的細菌一直保留至今，是植物演化學上的一大突破！論文獲登國際知名期刊《自然》（Nature），還得到編輯專文推薦。

李秀敏笑著解釋：「這個蛋白質很難做，我們有辦法找到，並證明它如同我們想像的，是從低等細菌一直保留到高等植物，是我們厲害的地方！」問到為什麼這次研究如此有創意，她頓了頓，認真的說：

這次的突破並非創新或天才想法，而是一步步、按部就班，並加上團隊的通力合作才能完成。

基於天生對植物的熱愛與長年的紮實研究，終於讓李秀敏發現這座葉綠體不可或缺的生命之橋。一直在這個問題上努力不懈的她，也宛如一座橋，引領我們探索植物生命的奧妙。

延伸閱讀

• 李秀敏個人網頁
• TIC236 links the outer and inner membrane translocons of the chloroplast

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番薯（sweet potato）原產中南美洲，早已跨越國界成為相當重要的農作物，不過我們仍不太清楚它在太平洋的起源，是由人類帶過去的？還是在人類之前就擴散到太平洋島嶼中呢？這個問題有著考古學上的意義，當歐洲人船隊抵達太平洋時，許多島上已經存在番薯；一些考古、語言學研究據此認為在歐洲人之前，大洋洲的南島語族與南美洲早已有過接觸交流。

不過最近有學者研究蕃薯與其多種親戚的演化史，反駁美洲與大洋洲早有接觸的論點，卻也引起了許多質疑。這篇論文有兩大部分，前半著重在探討番薯的家族關係；而引起爭議的，是討論太平洋番薯來歷的後部。到底番薯從何而來，大家質疑的又是什麼？[1]

番薯／牽牛花的家族史

番薯（Ipomoea batatas）屬於旋花科、番薯屬；Ipomoea 這個屬也叫作「牽牛屬」，沒錯，這個屬旗下植物開的花，就是大家都很熟悉的牽牛花。這回論文的研究團隊，分析了 199 個樣本，探討番薯／牽牛花家族的關係。

在開始討論番薯的家庭關係之前，有個名詞要介紹一下：「染色體倍性」，意指細胞內同源染色體的數目。人類是二倍體，也就是配備了兩套的 DNA；番薯則是六倍體（hexaploid），也就是每份遺傳訊息配備了六套。過去有人認為，番薯的六倍體，可能是來自於不同套數的親戚合體而成（例如二倍體與四倍體合體，就會形成六倍體，植物常常類似這樣玩）。

所以番薯的六倍體來自何方？該如何判斷？假如番薯的六套 DNA（假設稱作 ABCDEF）分別來自不同的源頭，那麼與親戚比對之下，這六套應該能分別找到更接近的對象。例如若是 AB 最初源於甲親戚，CDEF 來自乙親戚；那麼 AB 和甲親戚的序列相似度，就會超過同為番薯遺傳物質的 CDEF；反過來，CDEF 也會和異種的乙親戚較像，更勝同種的 AB。

然而，比較親戚間的遺傳差異以後，番薯的六套 DNA 彼此間都更為接近，沒有見到上述狀況。可見番薯的染色體應該只有單一來源，並未經歷過異種合體。家族中所有成員，與番薯最接近的是大星牽牛（Ipomoea trifida, 上上圖B），由此推論，番薯應該是由二倍體的大星牽牛演化而成的「同源多倍體（autopolyploidy）」。

番薯與大星牽牛，分家後又再情慾交流？

論文由細胞核基因組的遺傳差異，估計番薯與大星牽牛分家的年代，至少有 80 萬年；它們與其他親戚的共同祖先，至少能追溯到 150 萬年前。有意思的是，位於番薯細胞核與葉綠體的 DNA，分析所得的遺傳歷史似乎又有些不一樣。

研究團隊由中美洲、南美洲取得大批番薯樣本後，發現番薯的葉綠體，可以分為差異明顯的兩群；然而加入大星牽牛一起畫出的演化樹，卻顯示其中一群（ chloroplast lineage II，簡稱 CLII）與大星牽牛比較接近，讓另一群（chloroplast lineage I，CLI）落在外頭。

考量到葉綠體是母系遺傳，不會像細胞核基因組那般經歷遺傳重組，論文的推論是，番薯兩型葉綠體中只有一款（CLI），是與大星牽牛分家時本來的配備；另一款（CLII）則是分家一段時間以後，才又因情慾交流獲得。假如此一推論正確，意謂這波情慾流動只造成葉綠體轉移，卻沒有在細胞核基因組留下痕跡。

漂洋過海的番薯／牽牛花

番薯／牽牛花原產於美洲，是相當確認的事實，但是太平洋島上的成員如何抵達則不太確定。根據論文作者的說法，他們多年來在各地調查時，發現太平洋島嶼上存在番薯／牽牛花家族成員並不罕見（不論農作物或野生品種），這表示番薯在人類出現之前早由美洲漂洋過海的機率，並沒有一般人想像的那麼低。並且由番薯與其大星牽牛分家的年代，推論出番薯的分布，無法被視為美洲與太平洋島嶼早有交流的證據。 [2]

論文中另外舉出 2 個案例，認為牽牛花屬的成員跨洋分布其實並不少見。一個是太平洋、印度洋都有分佈的海牽牛（Ipomoea littoralis Blume），其最近親是 Ipomoea lactifera，估計兩者分家約 110 萬年，遠遠早於人類在當地活動的時期。另一案例是住在夏威夷的 Ipomoea tuboides，也與墨西哥近親分家 110 萬年以上。

不過考古學家與遺傳學家，顯然不是太在意海牽牛與 Ipomoea tuboides，他們多半只關心番薯。

歐洲人抵達以前，大洋洲與美洲間有過交流嗎？

番薯引發爭議，也不是第一次惹。擺在更大的脈絡下看，「太平洋番薯怎麼來？」此一問題，可以視為「大洋洲的南島語族在歐洲人抵達以前，是否與美洲有過接觸？」旗下的一環。

• 延伸閱讀：航向太平洋的DNA之旅：南島語族與拉匹達關係解密

支持美洲與大洋洲早有接觸的人士中，最不要命的是索爾．海爾達（Thor Heyerdahl），他在 1947 年時乘坐康提基號（Kon-Tiki），經歷千辛萬苦，成功由南美洲的秘魯，航向法屬玻里尼西亞的土阿莫土群島（Tuamotus），希望證實大洋洲的玻里尼西亞人源自南美洲。不過後來我們知道，玻里尼西亞人其實來自亞洲，而非美洲。

支持兩邊早有接觸的「證據」有好幾項，不過多數疑慮往往很大，無法服眾。其中一項證據是馴化雞，可以確定馴化雞來自亞洲，後來傳到大洋洲。支持者表示，南美洲遺址中出土的馴化雞，能證實兩邊有過交流，反對者卻懷疑這些結果有 DNA 汙染的問題，只是誤判。[3][4]

也有項證據來自人類的 DNA。遺傳學家曾在巴西的遺骸中偵測到，源於玻里尼西亞族群的遺傳特徵；但是這也不是堅實證據，因為人也可能是 18 世紀的殖民者帶去的 [5][6]。另一證據來自現代某些復活節島居民，配備能追溯到美洲的祖源 [7]；可是古代復活節島民的基因組中，卻完全缺乏美洲成分 [8]。

• 延伸閱讀：古代復活節島居民，沒有與美洲人交流DNA

對於大洋洲與美洲早有接觸的支持者而言，番薯，是目前看來最有希望的證據。本論文的質疑者都要對此引經據典一番，比方說，南美洲原住民的克丘亞語（Quechua）稱呼番薯為「cumar（cumara）」，念起來與玻里尼西亞人口中的「kumara（kumala）」很像。假如兩群人從來沒有接觸過，兩種差異很大的語言，對同一對象的稱呼如此相似，機率似乎很小。[9][10][11]

要回答「大洋洲與南美洲是否早有交流」，不能只考慮 DNA 分家年代

回到番薯研究，眾人對其研究的結論主要集中質疑有三點：取得番薯古代 DNA 的方法、年代估計、結果詮釋。個人看法是，如果要解答的問題是「大洋洲與美洲間是否有過交流？」，那麼前兩者都可忽略，關鍵只有最終的結果詮釋是否可靠。

第一部分的質疑點在於，古代番薯樣本是否經過可靠的程序處理？新研究的根據來自古代番薯樣本，這個番薯不是普通的番薯，而是由庫克船長隊伍中的 Joseph Banks 與 Daniel Solander，1769 年採集自社會群島的珍貴標本。定序 DNA 後，得知其葉綠體型號屬於 CLI，估計與美洲親戚至少在 11.5 萬年前分家，遠遠早於人類出現的年代。

等一下！現今處理古代 DNA 的研究技術如此發達，可是研究團隊處理 1769 年的樣本時，卻沒有遵守抽取古代 DNA 的標準程序，這樣能接受嗎叭叭叭～

• 延伸閱讀：不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追（上）

對此論文作者的回應是，他們在抽取古早番薯 DNA 時，確實沒有按照其他古代遺傳學團隊嚴謹的程序，只視之為一般植物樣本對待；然而，由定序結果看來應該沒什麼汙染問題，結果是可靠的。

不難想像，古早樣本內的 DNA 由於年久失修，品質不會太好，或許會影響定序結果，造成誤判。然而「汙染」好像不太容易，畢竟作實驗的是人類，不是番薯，人類與實驗室環境中，應該不至於存在太多番薯／牽牛花的 DNA 片段，大幅干擾得到的遺傳序列。

第二部分的質疑點在於「年代估計」方面，奧斯陸大學的分子演化專家 Michael Matschiner 博士重新分析，得到與論文非常不一樣的數字。他的分析顯示，和大星牽牛相較，番薯的葉綠體自成一群，也就是說原論文講的「先分家再情慾流動」並不正確。年代估計方面，Matschiner 計算的數值普遍比原論文更少；最關鍵的古早番薯，他認為沒有 11.5 萬年那麼久，只有 3 萬多年。

但要回答我們的重點，其實跟前兩者都沒什麼關係。演化樹的形狀、分家的年代，都是分子演化史的重要議題，我們當然希望得到更精準的估計，因此以研究的角度，這部分有釐清的空間。不過它們與這裡的大哉問「大洋洲與美洲間是否早有交流？」都沒有太大關係。

理由很簡單，人類一直到距今一千多──絕對未滿兩千年前，才抵達太平洋東部、有機會與美洲接觸。不管估計的分家年代是一百萬年、十多萬年、幾萬年，甚至是好幾千年，都比人類活動更早，意義上沒有差別。

DNA 分家幾萬年，不等於地理也分隔幾萬年

假如大洋洲的番薯，與美洲同類的分家年代小於一千年，將是支持古代兩地有過接觸的強力鐵證；可是現在的資料顯示兩地番薯的分家年代，遠遠超過人類活動的歷史。新發表的論文推論，大洋洲的番薯不見得是人為引進，也可能是被非人為因素如洋流，從美洲家鄉帶到島上。因此番薯無法作為南美洲人，與南島語族有過接觸的證據。

論文作者對此論點似乎很堅持，也不能直接說他們就一定有錯，不過這番推論潛伏著很大的問題。該怎麼說呢？

Matschiner 博士舉了一個「殖民火星」的例子說明，這個例子源自於 1998 年的研究，兩派人爭論歐洲人的來歷。一派人認為，由於研究顯示，現代歐洲人粒線體的類型可以追溯到舊石器時代；因此推測歐洲人族群是由舊石器時代延續至今。另一派則指出，就算粒線體類型是在舊石器時代誕生，也不等於這群人那時就已經在歐洲，仍無法排除在別處衍生、而後抵達歐洲的可能性。

「假如有些歐洲人明年殖民火星，那麼他們與地球人的粒線體，共同祖先將能追溯到舊石器時代。可是要是未來的族群遺傳學家藉此認為，人類早在舊石器時代就已經殖民火星，那就太不明智惹。」 [12]

殖民火星的舉例，簡單易懂。這才是這回爭議的關鍵：兩個地方的兩個品系分家幾萬年，不等於它們也在兩地度過一樣長久的時光。（後來前述爭議中的歐洲族群，被證實大部分都是新石器時代以後的移民）

番薯的案例中，兩地番薯分家時間遠遠早於人類活動，未必是自然因素造成，也不需要超自然解釋，狀況可以很簡單：當大洋洲番薯的祖先仍住在美洲時，早已先與美洲同類分家了很多萬年，後來才被人類帶到島上。

總之，由目前資料看來，可以確認番薯只有單一起源。但它們何時、如何抵達太平洋島嶼，光憑現有資訊不足以定論，仍需更直接的證據。這個案例也提醒我們，光憑 DNA 估計的年代，別急著倉卒推測太多故事細節啊！

延伸閱讀：

• 航向太平洋的DNA之旅：人口劇烈轉換卻仍說著南島語？拉匹達以後的南島語族
• 大洋洲南島語族起源於臺灣？由構樹的遺傳資訊譜出的人類遷徙史
• 短篇  花生原產南美洲，由兩種親戚合體而成

參考文獻

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• 2. Scotland, R. W., Munoz, P., & Carruthers, T. (2018). Temporal Dynamics of the Origin and Domestication of Sweet Potato and Implications for Dispersal to Polynesia. bioRxiv, 309799.
• 3. Thomson, V. A., Lebrasseur, O., Austin, J. J., Hunt, T. L., Burney, D. A., Denham, T., … & Linderholm, A. (2014). Using ancient DNA to study the origins and dispersal of ancestral Polynesian chickens across the Pacific. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(13), 4826-4831.
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• 5. Gonçalves, V. F., Stenderup, J., Rodrigues-Carvalho, C., Silva, H. P., Gonçalves-Dornelas, H., Líryo, A., … & Willerslev, E. (2013). Identification of Polynesian mtDNA haplogroups in remains of Botocudo Amerindians from Brazil. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(16), 6465-6469.
• 6. Malaspinas, A. S., Lao, O., Schroeder, H., Rasmussen, M., Raghavan, M., Moltke, I., … & Albrechtsen, A. (2014). Two ancient human genomes reveal Polynesian ancestry among the indigenous Botocudos of Brazil. Current Biology, 24(21), R1035-R1037.
• 7. Moreno-Mayar, J. V., Rasmussen, S., Seguin-Orlando, A., Rasmussen, M., Liang, M., Flåm, S. T., … & Willerslev, E. (2014). Genome-wide ancestry patterns in Rapanui suggest pre-European admixture with Native Americans. Current Biology, 24(21), 2518-2525.
• 8. Fehren-Schmitz, L., Jarman, C. L., Harkins, K. M., Kayser, M., Popp, B. N., & Skoglund, P. (2017). Genetic Ancestry of Rapanui before and after European Contact. Current Biology, 27(20), 3209-3215.
• 9. Sweet potato dispersal or human transport?
• 10. When did sweet potatoes arrive in the Pacific – Expert reaction
• 11. Sweet potato migrated to Polynesia thousands of years before people did
• 12. Barbujani, G., Bertorelle, G., & Chikhi, L. (1998). Evidence for Paleolithic and Neolithic gene flow in Europe. American journal of human genetics, 62(2), 488.

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