好大的葉綠體啊！紅卷柏的耐蔭之道

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位

• 採訪編輯｜歐宇甜、美術編輯｜林洵安

葉綠體的蛋白質橋樑

大家都知道光合作用是在葉綠體進行，但葉綠體有賴細胞輸入「蛋白質工人」才能正常運作。中研院分子生物研究所特聘研究員李秀敏與其團隊，花了七年的時間，找到能讓蛋白質穿越葉綠體外圍雙層膜的橋樑 TIC236，解開葉綠體運作的大謎團，更發現這套運輸系統從遠古細菌一直沿用到高等植物，是植物演化學的重大突破，論文於 2018 年 12 月登上《自然》 （Nature），並獲專文推薦。

踏入李秀敏的實驗室，窗邊桌面是綠意盎然的植物，牆上貼著玉米品種演化和花草彩繪海報，拍照時，研究人員搬來幾株植物一同入鏡，這間研究室與植物很親密！問起為何投入葉綠體的研究？李秀敏想了想：「嗯，還真有點故事呢！」

從小會幫植物取名字的小孩……長大唸了動物系？

她從小住在臺中眷村，孰悉巷弄裡的每一株植物，還會幫它們取名字。高中時成績很好，卻不想唸醫科，填志願時按照分數將臺大動物系填前面、植物系放後面。她笑著說：「小時候不知天高地厚，認為植物可以自己唸，動物比較不喜歡，請老師教，這樣就兩門都會。」

結果，唸動物系第一年，她就發現不對勁！解剖青蛙時，她覺得有些蛙骨沒用就扔了，沒想到每個骨頭都有名字；其他對動物有興趣的同學，對蛙骨卻如數家珍。雖然成績是班上第一，但她唸得很痛苦。

直到大二開始上普通植物學這門課，當課本發下……

我就有回到家的感覺，我有興趣的東西都在裡面！

李秀敏決定轉系，將動物系的課全退掉，選修植物系的課。她跑去找動物系主任簽名，主任皺著眉頭說：「你要簽切結書，如果沒法順利畢業，要自己負責！」

她又跑去找植物系的教授加選課程，教授也十分驚訝：「從來沒人從動物系轉到植物系，你確定嗎？」期末成績出爐，她得到最高分，終於在大三時，如願轉入植物系。

後來赴美留學，一開始她也不是研究植物，而是挑了酵母菌、藍綠菌和動物細胞的三個實驗室輪流實習，但內心始終無法滿足。

她回憶：「某天我在想，如果要花生命中最精華的四、五年寫一本博士論文，我會做酵母菌或動物嗎？不可能！一定是做植物。」後來，研究藍綠菌的老師建議她去一間研究葉綠體的實驗室，她的博士論文就在那間實驗室完成。

從此，她的人生就跟「葉綠體蛋白質運輸」這個題目，結下不解之緣。

葉綠體除了行光合作用，還有其他工作

說到葉綠體，李秀敏就像聊起老朋友般熱絡：「一般人對葉綠體的印象只是行光合作用，其實它還有許多功能，身世也很有趣。」

遠古時期，有顆單細胞動物吞下了藍綠菌，藍綠菌變成細胞內的葉綠體，從此演化出植物這個大家族。植物細胞更將細胞質的許多功能轉交給葉綠體執行。

李秀敏說，如果把植物細胞看成一座城市，細胞內的葉綠體就像是一間間「城市農園」，除了行光合作用製造養分，還要負責製造必需胺基酸、脂肪酸和荷爾蒙等物質。

農園，當然需要工人囉！「葉綠體農園」在運作時，需要許多具有特殊功能的蛋白質，但這些「蛋白質工人」，大部分都是由植物細胞的細胞核下令、在細胞質製造完成後，才送入葉綠體工作。

問題來了！葉綠體外表有外膜和內膜，就像兩道城牆，中間還隔著一道膜間隙，就像護城河。那麼，蛋白質工人到底是如何順利的進入葉綠體的呢？這就是「葉綠體蛋白質運輸」的謎題，困擾了科學家數十年。

繞了一圈，回到最愛！

雖然她覺得葉綠體研究很有趣，但博士後為了拓展視野，她又拐了一個大彎，找了一個當紅的、研究植物光反應的實驗室。後來，她因緣際會飛去德國一個實驗室做研究，不料剛下飛機的第二天，騎腳踏車時摔斷了手！

她在醫院收到美國研究室傳來的植物光反應的實驗結果，心情很沮喪、根本不想看，就將紙翻面，沙沙沙寫下博士班沒完成的葉綠體題目……。

「又來了！你又忘記該追求自己的興趣。」她立刻寫信給博士後的老闆，放棄那個當紅的題目，回去研究最愛的葉綠體，從此再也不動搖。

「我現在常跟學生講，一定要追求自己的興趣，這樣才不會覺得累，可以一直做、一直做。」李秀敏微笑總結。

藏在葉綠體內外膜的謎團

回到這次的研究，李秀敏發現的葉綠體蛋白質橋樑，為什麼引起學界震撼？

早期研究已經知道，要進入葉綠體的蛋白質會攜帶一段特殊信號，就像帶了「識別證」，內外膜上有轉運機組，就像膜上的城門，能夠辨識信號並讓蛋白質通過。歷經二十多年研究，科學家已陸續發現轉運機組的成員，並將外膜的轉運機組稱為 TOC ，內膜的轉運機組稱為 TIC。

但近年來，科學家陷入瓶頸：他們發現蛋白質會同時穿越葉綠體的內外膜，可是中間隔著寬闊的膜間隙 （護城河），蛋白質是怎麼穿越的？所以 TOC 和 TIC 這兩道「城門」之間，應該有一座「橋」相連，實驗上也支持這個看法。

怎麼證實的？科學家從豌豆苗分離出葉綠體，利用和膜上機組成員對應的抗體，將膜上的機組成員拉下來，看看能不能把內外膜機組成員一起拉下來。李秀敏解釋：「用抗體從外膜拉，TOC 和 TIC 會一起被拉下來，用抗體從內膜拉，兩者也一起被拉下來，所以知道彼此間一定有一座橋相連。」然而科學家始終找不到那座「橋」。

於是全世界有十幾個實驗室都嘗試想找到這座橋，李秀敏的實驗室則在 2018 年宣告破解這座神祕的橋樑：TIC236。

好運，是留給準備好的人

為什麼大家一直找不到，李秀敏的團隊卻能？因為他們突破了過去實驗的思考框架：不從葉綠體下手，而是研究白色體！

白色體和葉綠體，都是由植物細胞的色質體分化而來，所以結構很相似，只是在葉子為了行光合作用，變成含有葉綠素的葉綠體，在根部不行光合作用，變成不含葉綠素、無色的白色體，用來儲存養分。

過去科學家用葉綠體做實驗，分析葉綠體內成分。但葉綠體有許多跟光合作用有關的蛋白質，用質譜儀分析時，它們的量很大、訊號強，TIC236 因為很容易被水解、訊號弱，會被掩蓋。但李秀敏用白色體做實驗，沒有上面說的大量葉綠體的蛋白質干擾，TIC236 才有機會現身。

妙的是，當初李秀敏和團隊一開始研究白色體，也不是為了尋找內外膜之間的這座橋，而是想要知道白色體內外膜的轉運機組是否跟葉綠體一樣，想用在作物改良上。

她請團隊成員朱瓊枝取下豌豆根、分離出白色體，分析膜上的轉運機組成員，結果意外看見一個新面孔：TIC236！

李秀敏立刻上網搜尋，找到一篇論文提到大腸桿菌的雙層膜之間也有個作為橋樑的 TamB 蛋白，居然跟 TIC236 的序列相似，換句話說，TIC236 可能與 TamB 一樣具有「橋樑」的功能。「莫非 TIC236 就是葉綠體外、內膜間的橋樑？」李秀敏敏感的聯想。

她說：「好運是留給準備好的人。那天搜尋到它跟大腸桿菌的 TamB 橋樑蛋白很像時，我已經知道大概是什麼樣的故事，但要有本事去證明。 」

找到 TIC236 的闖關之路，比想像更艱辛

她先請團隊成員陳奕霖去研究：TIC236 基因是否在葉綠體裡也很重要？查資料庫後發現，TIC236 基因在阿拉伯芥全株都有表現，一旦基因被破壞，植株就會死亡，但過去科學家並不清楚這個基因的作用。

接下來，如果能證明 TIC236 和外膜通道蛋白 TOC75 真的相連，就能證明 TIC236 是連接內外膜轉運機組的橋樑了！陳奕霖用了一個很短的化學交聯劑做實驗，它的兩端可以分別和不同的氨基酸相黏。如果 TIC236 和 TOC75 都被它黏住，表示兩者距離非常非常接近，應該是相連的。結果，實驗成功了！

但好事多磨！當時有個德國研究團隊已經發表論文，認為葉綠體外膜通道 TOC75 在演化過程中已翻轉了 180 度。李秀敏很詫異：「如果 TOC75 真的已翻轉，TIC236 就不可能和 TOC75 相連！」因此他們又繞了一大圈，花上兩年重複德國的實驗，終於證實他們是錯的。

蛋白質啊！你可不可以跑快一點

最後，怎麼讓大家「眼見為憑」：在 TIC236 基因表現量減少的突變株中，TOC 和TIC 轉運機組的複合體含量真的會減少？這要透過凝膠電泳並拍照。

方法是：通電後，各個蛋白質會按分子大小和性質等，分別在凝膠上移動，就像賽跑般有快 、有慢，藉此可將它們分開，一個個在凝膠上現形，就能一眼看出它們的多寡，又稱為跑膠。

一般蛋白質的分子量小，容易跑膠，但 TOC 和 TIC 轉運機組的複合體很大，在膠上跑不動。她說：「那時做這個真的快抓狂！那不是一般的膠，超難跑的！每個周末我都坐在研究室思考怎麼改進。」她和陳麗貞花了近兩年，終於完成這項艱鉅任務。

歷經七年的實驗抗戰，總算蒐集到充分證據，他們終於證明 TIC236 的確是葉綠體內、外膜之間的橋樑通道，並證實了這套運輸系統從最早的細菌一直保留至今，是植物演化學上的一大突破！論文獲登國際知名期刊《自然》（Nature），還得到編輯專文推薦。

李秀敏笑著解釋：「這個蛋白質很難做，我們有辦法找到，並證明它如同我們想像的，是從低等細菌一直保留到高等植物，是我們厲害的地方！」問到為什麼這次研究如此有創意，她頓了頓，認真的說：

這次的突破並非創新或天才想法，而是一步步、按部就班，並加上團隊的通力合作才能完成。

基於天生對植物的熱愛與長年的紮實研究，終於讓李秀敏發現這座葉綠體不可或缺的生命之橋。一直在這個問題上努力不懈的她，也宛如一座橋，引領我們探索植物生命的奧妙。

延伸閱讀

• 李秀敏個人網頁
• TIC236 links the outer and inner membrane translocons of the chloroplast

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番薯（sweet potato）原產中南美洲，早已跨越國界成為相當重要的農作物，不過我們仍不太清楚它在太平洋的起源，是由人類帶過去的？還是在人類之前就擴散到太平洋島嶼中呢？這個問題有著考古學上的意義，當歐洲人船隊抵達太平洋時，許多島上已經存在番薯；一些考古、語言學研究據此認為在歐洲人之前，大洋洲的南島語族與南美洲早已有過接觸交流。

不過最近有學者研究蕃薯與其多種親戚的演化史，反駁美洲與大洋洲早有接觸的論點，卻也引起了許多質疑。這篇論文有兩大部分，前半著重在探討番薯的家族關係；而引起爭議的，是討論太平洋番薯來歷的後部。到底番薯從何而來，大家質疑的又是什麼？[1]

番薯／牽牛花的家族史

番薯（Ipomoea batatas）屬於旋花科、番薯屬；Ipomoea 這個屬也叫作「牽牛屬」，沒錯，這個屬旗下植物開的花，就是大家都很熟悉的牽牛花。這回論文的研究團隊，分析了 199 個樣本，探討番薯／牽牛花家族的關係。

在開始討論番薯的家庭關係之前，有個名詞要介紹一下：「染色體倍性」，意指細胞內同源染色體的數目。人類是二倍體，也就是配備了兩套的 DNA；番薯則是六倍體（hexaploid），也就是每份遺傳訊息配備了六套。過去有人認為，番薯的六倍體，可能是來自於不同套數的親戚合體而成（例如二倍體與四倍體合體，就會形成六倍體，植物常常類似這樣玩）。

所以番薯的六倍體來自何方？該如何判斷？假如番薯的六套 DNA（假設稱作 ABCDEF）分別來自不同的源頭，那麼與親戚比對之下，這六套應該能分別找到更接近的對象。例如若是 AB 最初源於甲親戚，CDEF 來自乙親戚；那麼 AB 和甲親戚的序列相似度，就會超過同為番薯遺傳物質的 CDEF；反過來，CDEF 也會和異種的乙親戚較像，更勝同種的 AB。

然而，比較親戚間的遺傳差異以後，番薯的六套 DNA 彼此間都更為接近，沒有見到上述狀況。可見番薯的染色體應該只有單一來源，並未經歷過異種合體。家族中所有成員，與番薯最接近的是大星牽牛（Ipomoea trifida, 上上圖B），由此推論，番薯應該是由二倍體的大星牽牛演化而成的「同源多倍體（autopolyploidy）」。

番薯與大星牽牛，分家後又再情慾交流？

論文由細胞核基因組的遺傳差異，估計番薯與大星牽牛分家的年代，至少有 80 萬年；它們與其他親戚的共同祖先，至少能追溯到 150 萬年前。有意思的是，位於番薯細胞核與葉綠體的 DNA，分析所得的遺傳歷史似乎又有些不一樣。

研究團隊由中美洲、南美洲取得大批番薯樣本後，發現番薯的葉綠體，可以分為差異明顯的兩群；然而加入大星牽牛一起畫出的演化樹，卻顯示其中一群（ chloroplast lineage II，簡稱 CLII）與大星牽牛比較接近，讓另一群（chloroplast lineage I，CLI）落在外頭。

考量到葉綠體是母系遺傳，不會像細胞核基因組那般經歷遺傳重組，論文的推論是，番薯兩型葉綠體中只有一款（CLI），是與大星牽牛分家時本來的配備；另一款（CLII）則是分家一段時間以後，才又因情慾交流獲得。假如此一推論正確，意謂這波情慾流動只造成葉綠體轉移，卻沒有在細胞核基因組留下痕跡。

漂洋過海的番薯／牽牛花

番薯／牽牛花原產於美洲，是相當確認的事實，但是太平洋島上的成員如何抵達則不太確定。根據論文作者的說法，他們多年來在各地調查時，發現太平洋島嶼上存在番薯／牽牛花家族成員並不罕見（不論農作物或野生品種），這表示番薯在人類出現之前早由美洲漂洋過海的機率，並沒有一般人想像的那麼低。並且由番薯與其大星牽牛分家的年代，推論出番薯的分布，無法被視為美洲與太平洋島嶼早有交流的證據。 [2]

論文中另外舉出 2 個案例，認為牽牛花屬的成員跨洋分布其實並不少見。一個是太平洋、印度洋都有分佈的海牽牛（Ipomoea littoralis Blume），其最近親是 Ipomoea lactifera，估計兩者分家約 110 萬年，遠遠早於人類在當地活動的時期。另一案例是住在夏威夷的 Ipomoea tuboides，也與墨西哥近親分家 110 萬年以上。

不過考古學家與遺傳學家，顯然不是太在意海牽牛與 Ipomoea tuboides，他們多半只關心番薯。

歐洲人抵達以前，大洋洲與美洲間有過交流嗎？

番薯引發爭議，也不是第一次惹。擺在更大的脈絡下看，「太平洋番薯怎麼來？」此一問題，可以視為「大洋洲的南島語族在歐洲人抵達以前，是否與美洲有過接觸？」旗下的一環。

• 延伸閱讀：航向太平洋的DNA之旅：南島語族與拉匹達關係解密

支持美洲與大洋洲早有接觸的人士中，最不要命的是索爾．海爾達（Thor Heyerdahl），他在 1947 年時乘坐康提基號（Kon-Tiki），經歷千辛萬苦，成功由南美洲的秘魯，航向法屬玻里尼西亞的土阿莫土群島（Tuamotus），希望證實大洋洲的玻里尼西亞人源自南美洲。不過後來我們知道，玻里尼西亞人其實來自亞洲，而非美洲。

支持兩邊早有接觸的「證據」有好幾項，不過多數疑慮往往很大，無法服眾。其中一項證據是馴化雞，可以確定馴化雞來自亞洲，後來傳到大洋洲。支持者表示，南美洲遺址中出土的馴化雞，能證實兩邊有過交流，反對者卻懷疑這些結果有 DNA 汙染的問題，只是誤判。[3][4]

也有項證據來自人類的 DNA。遺傳學家曾在巴西的遺骸中偵測到，源於玻里尼西亞族群的遺傳特徵；但是這也不是堅實證據，因為人也可能是 18 世紀的殖民者帶去的 [5][6]。另一證據來自現代某些復活節島居民，配備能追溯到美洲的祖源 [7]；可是古代復活節島民的基因組中，卻完全缺乏美洲成分 [8]。

• 延伸閱讀：古代復活節島居民，沒有與美洲人交流DNA

對於大洋洲與美洲早有接觸的支持者而言，番薯，是目前看來最有希望的證據。本論文的質疑者都要對此引經據典一番，比方說，南美洲原住民的克丘亞語（Quechua）稱呼番薯為「cumar（cumara）」，念起來與玻里尼西亞人口中的「kumara（kumala）」很像。假如兩群人從來沒有接觸過，兩種差異很大的語言，對同一對象的稱呼如此相似，機率似乎很小。[9][10][11]

要回答「大洋洲與南美洲是否早有交流」，不能只考慮 DNA 分家年代

回到番薯研究，眾人對其研究的結論主要集中質疑有三點：取得番薯古代 DNA 的方法、年代估計、結果詮釋。個人看法是，如果要解答的問題是「大洋洲與美洲間是否有過交流？」，那麼前兩者都可忽略，關鍵只有最終的結果詮釋是否可靠。

第一部分的質疑點在於，古代番薯樣本是否經過可靠的程序處理？新研究的根據來自古代番薯樣本，這個番薯不是普通的番薯，而是由庫克船長隊伍中的 Joseph Banks 與 Daniel Solander，1769 年採集自社會群島的珍貴標本。定序 DNA 後，得知其葉綠體型號屬於 CLI，估計與美洲親戚至少在 11.5 萬年前分家，遠遠早於人類出現的年代。

等一下！現今處理古代 DNA 的研究技術如此發達，可是研究團隊處理 1769 年的樣本時，卻沒有遵守抽取古代 DNA 的標準程序，這樣能接受嗎叭叭叭～

• 延伸閱讀：不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追（上）

對此論文作者的回應是，他們在抽取古早番薯 DNA 時，確實沒有按照其他古代遺傳學團隊嚴謹的程序，只視之為一般植物樣本對待；然而，由定序結果看來應該沒什麼汙染問題，結果是可靠的。

不難想像，古早樣本內的 DNA 由於年久失修，品質不會太好，或許會影響定序結果，造成誤判。然而「汙染」好像不太容易，畢竟作實驗的是人類，不是番薯，人類與實驗室環境中，應該不至於存在太多番薯／牽牛花的 DNA 片段，大幅干擾得到的遺傳序列。

第二部分的質疑點在於「年代估計」方面，奧斯陸大學的分子演化專家 Michael Matschiner 博士重新分析，得到與論文非常不一樣的數字。他的分析顯示，和大星牽牛相較，番薯的葉綠體自成一群，也就是說原論文講的「先分家再情慾流動」並不正確。年代估計方面，Matschiner 計算的數值普遍比原論文更少；最關鍵的古早番薯，他認為沒有 11.5 萬年那麼久，只有 3 萬多年。

但要回答我們的重點，其實跟前兩者都沒什麼關係。演化樹的形狀、分家的年代，都是分子演化史的重要議題，我們當然希望得到更精準的估計，因此以研究的角度，這部分有釐清的空間。不過它們與這裡的大哉問「大洋洲與美洲間是否早有交流？」都沒有太大關係。

理由很簡單，人類一直到距今一千多──絕對未滿兩千年前，才抵達太平洋東部、有機會與美洲接觸。不管估計的分家年代是一百萬年、十多萬年、幾萬年，甚至是好幾千年，都比人類活動更早，意義上沒有差別。

DNA 分家幾萬年，不等於地理也分隔幾萬年

假如大洋洲的番薯，與美洲同類的分家年代小於一千年，將是支持古代兩地有過接觸的強力鐵證；可是現在的資料顯示兩地番薯的分家年代，遠遠超過人類活動的歷史。新發表的論文推論，大洋洲的番薯不見得是人為引進，也可能是被非人為因素如洋流，從美洲家鄉帶到島上。因此番薯無法作為南美洲人，與南島語族有過接觸的證據。

論文作者對此論點似乎很堅持，也不能直接說他們就一定有錯，不過這番推論潛伏著很大的問題。該怎麼說呢？

Matschiner 博士舉了一個「殖民火星」的例子說明，這個例子源自於 1998 年的研究，兩派人爭論歐洲人的來歷。一派人認為，由於研究顯示，現代歐洲人粒線體的類型可以追溯到舊石器時代；因此推測歐洲人族群是由舊石器時代延續至今。另一派則指出，就算粒線體類型是在舊石器時代誕生，也不等於這群人那時就已經在歐洲，仍無法排除在別處衍生、而後抵達歐洲的可能性。

「假如有些歐洲人明年殖民火星，那麼他們與地球人的粒線體，共同祖先將能追溯到舊石器時代。可是要是未來的族群遺傳學家藉此認為，人類早在舊石器時代就已經殖民火星，那就太不明智惹。」 [12]

殖民火星的舉例，簡單易懂。這才是這回爭議的關鍵：兩個地方的兩個品系分家幾萬年，不等於它們也在兩地度過一樣長久的時光。（後來前述爭議中的歐洲族群，被證實大部分都是新石器時代以後的移民）

番薯的案例中，兩地番薯分家時間遠遠早於人類活動，未必是自然因素造成，也不需要超自然解釋，狀況可以很簡單：當大洋洲番薯的祖先仍住在美洲時，早已先與美洲同類分家了很多萬年，後來才被人類帶到島上。

總之，由目前資料看來，可以確認番薯只有單一起源。但它們何時、如何抵達太平洋島嶼，光憑現有資訊不足以定論，仍需更直接的證據。這個案例也提醒我們，光憑 DNA 估計的年代，別急著倉卒推測太多故事細節啊！

延伸閱讀：

• 航向太平洋的DNA之旅：人口劇烈轉換卻仍說著南島語？拉匹達以後的南島語族
• 大洋洲南島語族起源於臺灣？由構樹的遺傳資訊譜出的人類遷徙史
• 短篇  花生原產南美洲，由兩種親戚合體而成

參考文獻

• 1. Mu, P., Carruthers, T., Wood, J. R., Williams, B. R., Weitemier, K., Kronmiller, B., … & Rausher, M. D. (2018). Reconciling Conflicting Phylogenies in the Origin of Sweet Potato and Dispersal to Polynesia. Current Biology, 28(8), 1246-1256.
• 2. Scotland, R. W., Munoz, P., & Carruthers, T. (2018). Temporal Dynamics of the Origin and Domestication of Sweet Potato and Implications for Dispersal to Polynesia. bioRxiv, 309799.
• 3. Thomson, V. A., Lebrasseur, O., Austin, J. J., Hunt, T. L., Burney, D. A., Denham, T., … & Linderholm, A. (2014). Using ancient DNA to study the origins and dispersal of ancestral Polynesian chickens across the Pacific. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(13), 4826-4831.
• 4. Storey, A. A., & Matisoo-Smith, E. A. (2014). No evidence against Polynesian dispersal of chickens to pre-Columbian South America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(35), E3583.
• 5. Gonçalves, V. F., Stenderup, J., Rodrigues-Carvalho, C., Silva, H. P., Gonçalves-Dornelas, H., Líryo, A., … & Willerslev, E. (2013). Identification of Polynesian mtDNA haplogroups in remains of Botocudo Amerindians from Brazil. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(16), 6465-6469.
• 6. Malaspinas, A. S., Lao, O., Schroeder, H., Rasmussen, M., Raghavan, M., Moltke, I., … & Albrechtsen, A. (2014). Two ancient human genomes reveal Polynesian ancestry among the indigenous Botocudos of Brazil. Current Biology, 24(21), R1035-R1037.
• 7. Moreno-Mayar, J. V., Rasmussen, S., Seguin-Orlando, A., Rasmussen, M., Liang, M., Flåm, S. T., … & Willerslev, E. (2014). Genome-wide ancestry patterns in Rapanui suggest pre-European admixture with Native Americans. Current Biology, 24(21), 2518-2525.
• 8. Fehren-Schmitz, L., Jarman, C. L., Harkins, K. M., Kayser, M., Popp, B. N., & Skoglund, P. (2017). Genetic Ancestry of Rapanui before and after European Contact. Current Biology, 27(20), 3209-3215.
• 9. Sweet potato dispersal or human transport?
• 10. When did sweet potatoes arrive in the Pacific – Expert reaction
• 11. Sweet potato migrated to Polynesia thousands of years before people did
• 12. Barbujani, G., Bertorelle, G., & Chikhi, L. (1998). Evidence for Paleolithic and Neolithic gene flow in Europe. American journal of human genetics, 62(2), 488.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

蘇世顥／任職於文化大學大氣科學系。主要研究各種大氣物理現象，對於各種天氣與氣候問題都抱持高度的興趣。
蘇世珩／任職於美國威斯康辛州立大學麥迪遜分校遺傳學系。主修植物遺傳育種，喜歡植物與其生長環境間的交互作用的議題。
林博雄／任職於臺灣大學大氣科學系。主授「大氣測計」，開設「生物氣象」和「航空氣象」選修課，喜愛環境生態與氣象的跨領域研究議題。

讀文章前，我們不妨先做個小小的實驗吧！如果我們用Google 搜尋「椰子樹」圖片，螢幕上所出現大部分都是白雲、沙灘、海洋的熱帶海島風光；但是當你搜尋「仙人掌」圖片時，所跳出來的結果大部分都是沙漠的景色。我相信大家對於這樣的結果一點都不意外，因為動植物的生長與分布都會受到氣候條件的限制，就如同你不會預期看到野生的獅子會和北極熊當鄰居。

傳統上，在地理學界常被使用的柯本氣候分類法（Köppen climate classification），便是基於氣候會影響自然植被的特性來區分不同的氣候型態，而氣候影響生物分布的特性在考古、地質研究領域也被廣泛應用。舉例來說，有一種名為舌羊齒（Glossopteris）的石炭–二疊紀植物，因為這類植物的種子很大，無法透過風力跨洋傳送，但在南美洲、非洲、印度與南極洲都有發現它的化石，所以可以推斷在早期這些陸地應該是彼此相連，並且氣候環境應是相似。

既然我們都瞭解氣候會影響生物的活動與分布，那當氣候狀態發生變化時生物該如何因應？對於大多數的動物而言，由於活動能力較強，「遷徙」通常是動物面對大氣環境條件改變的第一選項，所以我們可以觀察到在非洲草原上的野生動物會隨著乾、濕季的變化，而進行大規模和長距離的遷移，候鳥也會隨季節變化而有南遷北返的現象。但是，如果大氣環境條件改變的速度太快或是發生改變的範圍太廣，生物無法在短時間內靠有限的移動找到適合生活的區域，那生物就必須改變生活模式來應對，例如「休眠」。

氣候影響生物族群分布

過去半個世紀以來，受到氣候變遷的影響，極端天氣事件發生的頻率有增高的趨勢，這意味著若是局部地區大氣環境條件的改變速度加快，當地的生物族群也將面臨一定程度的影響。另一方面，由於受到人類活動的影響，不但造成生物族群原始生存環境的破壞，同時也因為農業的發展導致在一定範圍中出現大面積同質性的作物，使得生物族群間的平衡與生物多樣性也逐漸消失。科學家注意到這些現象，也因此進行了一系列研究。

經過大範圍的調查與研究，科學家們發現生物受到氣候變遷影響，族群分布的狀況已經悄悄地發生了變化。這些改變除了先前提到的物種遷移之外，族群的數量以及生態系中的生物網路也發生了變化。生態學家透過收集與分析歷年生物族群分布狀態與氣候條件的相關性資料，進一步設計出能夠模擬與推測物種族群變化的數值模型。

在一份針對南非地區動物種族群分布與氣候變化的研究中，生態學家便利用這種數值模型推估當地179 個動物族群，在平均氣溫升高2℃的情境之下的族群變化趨勢。數值模擬結果顯示，78% 物種族群會發生縮減，17% 物種族群則產生擴張，大約2% 的族群會停留在當地並滅絕，只有3% 的物種不受到氣候變遷的影響。這一研究結果也顯示，大部分滅絕物種的生活環境都在原先氣候環境就極為乾燥的南非西部地區，存活下來的物種中有41% 動物族群會因為乾旱因素向東遷移，僅有少部分物種會反向往西遷移，這樣的生態現象被稱之為「群體遷移（population shifting）」。

這一電腦模擬結果主要展現出先前我們提過的動物有因應氣候變化而遷徙移動的特性，以尋找適合生存環境繁殖下一代。這一方法對於無法自由活動的植物而言，卻是無法達成的任務，那麼植物又要如何因應氣候變遷進行調適呢？在最新的生態學研究中，針對1350 項不同的歐洲植物物種，在7 種不同的氣候變遷情境下進行模擬分析，其結論與先前模擬氣候變遷下動物族群反應的研究出現歧異；在這次的氣候情境模擬結果中，超過一半以上的植物物種將在二十一世紀末出現滅絕的危機。

更值得我們注意的是，在這些不同的研究結果都顯示，不管是動物族群的遷移或者是植物族群的滅絕，都會造成生態網路重大的變化。生態網路的改變，對於生態系統平衡是非常危險的一件事，很有可能藉由連鎖反應導致更為複雜的生態系崩解問題。雖然動物族群具備移動能力，但做為食物鏈中的任何一個階層，若無法適應氣候的變遷而發生族群數量的變化甚至滅絕，則整個生態系依舊會有崩解危機。另一方面，生物族群的遷移，也可能造成被遷入地區的原始生態系統平衡遭到破壞。所以我們不能單純利用遷徙能力來討論動物與植物族群對於氣候變遷的反應，任何一種物種的族群數量改變都有可能對整體生態系統平衡產生影響。

植物適應氣候變遷的演化

雖然植物族群因為缺乏快速移動的能力，面對氣候變遷時的調適能力較差，但是也不是束手無策。在植物的演化過程中，植物已經發展出透過調控其生理反應來適應不同的氣候環境的機制。例如，葉片裡的葉綠體是植物行光合作用產生能量的重要胞器，但是如果光照強度太強時，對於植物的生長也會出現不利因素。科學家發現植物在不同的光照強度之下，透過葉綠體在植物葉片內的移動、葉綠體的聚合和分散，或葉綠餅轉向的方式來調整接受光子（photon）的數量。這樣的葉綠體移動（chloroplast migration）過程，是由植物體內的基因進行一系列的訊息調控所導致。

此外，在不同的氣候環境下，植物經過長時間演化後，會自然產生對於不同氣候環境條件反應的差異，這樣的差異通常存在於植物基因組內，我們稱為植物多樣性，而植物也可以藉由雜交的方式引進優勢基因，進一步的進行對氣候變遷的調適。

以臺灣的主食稻米為例，在自然環境中自然演化出適合缺水環境的旱稻（upland rice）以及必須生長在豐水環境的水稻（wetland rice）。科學家分別將這兩種稻米基因進行比對分析後發現，在演化過程中稻米裡有一組膜蛋白（Plasma membrane Intrinsic Proteins, PIPs）的控制基因，兩種稻米的「基因表達量」在遇到乾旱時，就會產生顯著的差異。當遇到乾旱環境時，旱稻的PIPs 基因會大量表達，但在相同環境中的水稻其PIPs 卻沒有明顯的反應，而此一差異就有利於旱稻在乾旱環境下生存。透過兩種稻米的雜交，就可以將抗旱基因導入原先缺乏的水稻中，進一步提高水稻的抗旱能力。然而這些防衛機制也都只能因應一定程度的氣候變化，如果氣候變遷的速度與幅度超過植物自體防衛機制能夠調控的範圍，將對於物種的延續將造成不可彌補的傷害。

氣候亦受生物影響

生物會受到氣候變遷的影響，氣候也會受到生物活動的影響而發生改變。根據地球系統的能量收支平衡原理，當地表狀態改變時可能同時改變了局地的輻射能量收支平衡與水文循環的機制，再造成局地氣候狀態改變。美國的西北太平洋國家實驗室（Pacific Northwest National Laboratory）近期一項研究成果顯示，人為灌溉所造成的地表植被改變，不只增加土壤中的水分含量，更進一步改變了當地的蒸發與蒸散量，所導致的局地氣候反應是大氣比較容易形成淺雲（shallow clouds）。淺雲的存在會增加當地的反照率（albedo），進一步透過大氣輻射平衡機制導致當地的氣溫下降。

這類生物圈與大氣圈之間的反饋機制，最著名的就是1972年由英國科學家洛夫洛克（James Lovelock）所提出的「蓋亞假說」；這個假說剛被提出時因為缺乏嚴謹的科學機制探討，所以並不為學界所接受。

蓋亞假說：
洛夫洛克在1972 年的論文中提到，如果考慮到地球上所有存在的環境系統間會相互影響，那生物圈（biosphere）會扮演十分重要的角色。如果比較地球原始大氣成分與現今大氣的氧氣的含量，便可知道生物的光合作用改變的大氣的組成。這也是造成地球大氣中的二氧化碳含量，與在太陽系中位置相似的火星和金星有顯著差異的原因。進一步的衍生此一概念，在生物與地球系統的相互作用下，能使環境系統構成一個自我調整的整體。

為了解釋此一假說背後的物理機制，洛夫洛克於1981 年利用電腦模式模擬一個表面僅有黑白兩色雛菊的星球地表溫度的變化來說明。這數值模式的結構十分單純，白雛菊反照率高，但是喜歡生長於高溫的環境；黑雛菊反照率低，同時只在氣溫較低的環境中生長。當地表溫度升高時，白雛菊覆蓋的面積將增加，進一步導致地表反照率上升；反照率上升會使大部分的太陽輻射反射回太空，所以所吸收到的淨能量會減少，漸漸的地表溫度便會下降。

當地表溫度下降到一定程度時，黑雛菊覆蓋的面積將會增加，導致反照率會降低，進一步使地表溫度再度上升。這樣的生物圈與大氣圈的負回饋機制，可以有效的建立起一個平衡系統；雖然這一過程中的物種分布與數量會不斷變化，但是地表溫度變化卻能被限制在一定的範圍之內。這種完美的氣候系統必須建立在無外在因素干擾的假設之下才可以成立，如果有其他非自然的人為影響，便很有可能導致平衡系統的潰散。

綜合言之，瞭解氣候變化與生物族群間的反應機制，是我們面對氣候變遷調適的重要課題之一。

〈本文選自《科學月刊》2015年11月號〉

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國立中興大學生命科學系副教授許秋容與嘉義大學、中研院、高雄區農改場共組的研究團隊，揭開植物界新形式葉綠體的形成之因，發現紅卷柏的葉綠體內部結構的形成和分裂，具有可塑性，會受光的强度和方向影響而改變，此項葉綠體獨特的發育變異研究成果，提供重要的科學新知和未來新的葉綠體研究方向，研究結果今年4月刊登於知名的《美國植物學期刊 （American Journal of Botany）》。

葉綠體是光合作用的位置所在，是植物維持生長的最重要胞器之一。也因如此重要的功能，各種綠色植物的葉綠體構造相當一致，極少有變異。在維管束植物，葉綠體通常位於葉肉細胞內，每個細胞約具50至250個圓盤狀的葉綠體（3-5微米）。數年前由許秋容、Sarafis和古森本教授等人主導的研究團隊在一種適應極陰暗的植物—紅卷柏（Selaginella erythropus）發現植物界新形式的葉綠體，打破了葉綠體必定如此的科學定見。繼本項發現後，最近該研究團隊進一步的揭開此獨特葉綠體是如何形成的。

許秋容表示，這種獨特的葉綠體十分巨大，極可能是植物界至今所知最大的葉綠體，可達30微米，且這一個葉綠體即佔滿約整個細胞。它不位在葉肉細胞內，卻出現在表皮細胞中。最特別的是這個葉綠體的內部結構呈現獨一無二的分區現象，即它的下方長得像正常葉綠體（佔三分之二），上方卻連接著奇特的多層膜結構，非常規律而平行的排列著。因為這種葉綠體分為二區的獨特現象，該研究團隊將其命名為「二區葉綠體」（bizonoplast）。

這個巨大的二區葉綠體是一形成就同時具有這上、下二區的結構嗎？原來在發育的最早期，它們會先形成和一般葉綠體相同的構造，然後因為低光環境的誘導，再於本構造的上方形成多層膜結構，變成獨特的二區葉綠體。相關的生態生理結果顯示當本植物具有這二區葉綠體後，它的光合作用表現和光保護作用可達到最佳狀態。

研究者也發現將這種適應於低光環境的植物種在高光下，原來應形成單一巨大的二區葉綠體卻變成3-4個一般葉綠體；而改變光照射的方向由植物體的下方提供，並没有形成上下顛倒的二區葉綠體，而是變成單一巨大的一般葉綠體 。另外，由發育過程的立體結構顯示二區葉綠體是由橢圓盤狀轉變為陀螺形 （即上方平整而下方圓球狀），再形成最後巨大的杯狀二區葉綠體，是陸生植物界僅見的例子，非常特殊。

這項研究由中興大學研究生劉鑑緯和吳業華、嘉義大學研究生何佳芳和姚愛文、中研院朱修安博士 、高雄區農業改良場的蔡奇助博士和兩位外國學者共同合作完成。該團隊表示由於卷柏植物是最原始的維管束植物之一，它們可能還保有植物演化至開花植物過程中可能會失去的一些特性，有其獨特的研究價值；未來並希望能對二區葉綠體的特殊生物光學現象和基因特性再加以探討。

資料來源：中興大學新聞稿

研究文獻：Chiou-Rong Sheue, Jian-Wei Liu, Jia-Fang Ho, Ai-Wen Yao, Yeh-Hua Wu, Sauren Das, Chi-Chu Tsai, Hsiu-An Chu, Maurice S. B. Ku, and Peter Chesson. A variation on chloroplast development: The bizonoplast and photosynthetic efficiency in the deep-shade plant Selaginella erythropus. Am. J. Bot. April 2015 102:500-511; published ahead of print 9 April 2015.