好大的葉綠體啊！紅卷柏的耐蔭之道

紅卷柏（File:Selaginella erythropus）是一種耐陰的原始維管束植物。Source: wikipedia

國立中興大學生命科學系副教授許秋容與嘉義大學、中研院、高雄區農改場共組的研究團隊，揭開植物界新形式葉綠體的形成之因，發現紅卷柏的葉綠體內部結構的形成和分裂，具有可塑性，會受光的强度和方向影響而改變，此項葉綠體獨特的發育變異研究成果，提供重要的科學新知和未來新的葉綠體研究方向，研究結果今年4月刊登於知名的《美國植物學期刊 （American Journal of Botany）》。

葉綠體是光合作用的位置所在，是植物維持生長的最重要胞器之一。也因如此重要的功能，各種綠色植物的葉綠體構造相當一致，極少有變異。在維管束植物，葉綠體通常位於葉肉細胞內，每個細胞約具50至250個圓盤狀的葉綠體（3-5微米）。數年前由許秋容、Sarafis和古森本教授等人主導的研究團隊在一種適應極陰暗的植物—紅卷柏（Selaginella erythropus）發現植物界新形式的葉綠體，打破了葉綠體必定如此的科學定見。繼本項發現後，最近該研究團隊進一步的揭開此獨特葉綠體是如何形成的。

許秋容表示，這種獨特的葉綠體十分巨大，極可能是植物界至今所知最大的葉綠體，可達30微米，且這一個葉綠體即佔滿約整個細胞。它不位在葉肉細胞內，卻出現在表皮細胞中。最特別的是這個葉綠體的內部結構呈現獨一無二的分區現象，即它的下方長得像正常葉綠體（佔三分之二），上方卻連接著奇特的多層膜結構，非常規律而平行的排列著。因為這種葉綠體分為二區的獨特現象，該研究團隊將其命名為「二區葉綠體」（bizonoplast）。

穿透式電子顯微鏡下所見的二區葉綠體，標UZ處為上區具多層膜結構，標LZ處為下區，其中的白點為光合作用的產物—澱粉粒。

這個巨大的二區葉綠體是一形成就同時具有這上、下二區的結構嗎？原來在發育的最早期，它們會先形成和一般葉綠體相同的構造，然後因為低光環境的誘導，再於本構造的上方形成多層膜結構，變成獨特的二區葉綠體。相關的生態生理結果顯示當本植物具有這二區葉綠體後，它的光合作用表現和光保護作用可達到最佳狀態。

研究者也發現將這種適應於低光環境的植物種在高光下，原來應形成單一巨大的二區葉綠體卻變成3-4個一般葉綠體；而改變光照射的方向由植物體的下方提供，並没有形成上下顛倒的二區葉綠體，而是變成單一巨大的一般葉綠體 。另外，由發育過程的立體結構顯示二區葉綠體是由橢圓盤狀轉變為陀螺形 （即上方平整而下方圓球狀），再形成最後巨大的杯狀二區葉綠體，是陸生植物界僅見的例子，非常特殊。

這項研究由中興大學研究生劉鑑緯和吳業華、嘉義大學研究生何佳芳和姚愛文、中研院朱修安博士 、高雄區農業改良場的蔡奇助博士和兩位外國學者共同合作完成。該團隊表示由於卷柏植物是最原始的維管束植物之一，它們可能還保有植物演化至開花植物過程中可能會失去的一些特性，有其獨特的研究價值；未來並希望能對二區葉綠體的特殊生物光學現象和基因特性再加以探討。

二區葉綠體獨特的發育過程，其中第2時期(BP2)需有低光的誘導上區才會分化出多層膜結構，至第4時期達成熟(BP4)，第5時期(BP5)已進入老化，光合作用功能逐漸失去。

資料來源：中興大學新聞稿

研究文獻：Chiou-Rong Sheue, Jian-Wei Liu, Jia-Fang Ho, Ai-Wen Yao, Yeh-Hua Wu, Sauren Das, Chi-Chu Tsai, Hsiu-An Chu, Maurice S. B. Ku, and Peter Chesson. A variation on chloroplast development: The bizonoplast and photosynthetic efficiency in the deep-shade plant Selaginella erythropus. Am. J. Bot. April 2015 102:500-511; published ahead of print 9 April 2015.