好大的葉綠體啊！紅卷柏的耐蔭之道

本文與 BRITA 合作，泛科學企劃執行。

你確定你喝的水真的乾淨嗎？

如果你回到兩百年前，試圖喝一口當時世界上最大城市的飲用水，可能會立刻放下杯子——那水的顏色帶點黃褐，氣味刺鼻，甚至還飄著肉眼可見的雜質。十九世紀倫敦泰晤士河的水，被戲稱為「流動的污水」，當時的人們雖然知道水不乾淨，但卻無力改變，導致霍亂和傷寒等疾病肆虐。

幸運的是，現代自來水處理系統已經讓我們喝不到這種「肉眼可見」的污染物，但問題可還沒徹底解決。面對 21 世紀的飲水挑戰，哪些技術真正有效？

濾水技術：從霍亂危機到高效濾芯

19 世紀的歐洲因為城市人口膨脹與工業發展，面臨了前所未有的水污染挑戰。當時多數城市的供水系統仍然依賴河流、湖泊，甚至未經處理的地下水，導致傳染病肆虐。

1854 年，英國醫生約翰·斯諾（John Snow）透過流行病學調查，發現倫敦某口公共水井與霍亂爆發直接相關，這是歷史上首次確立「飲水與疾病傳播的關聯」。這項發現徹底改變了各國政府對供水系統的態度，促使公衛政策改革，加速了濾水與消毒技術的發展。到了 20 世紀初，英國、美國等國開始在自來水中加入氯消毒，成功降低霍亂、傷寒等水媒傳染病的發生率，這一技術迅速普及，成為現代供水安全的基石。    

 19 世紀末的台灣同樣深受傳染病困擾，尤其是鼠疫肆虐。1895 年割讓給日本後，惡劣的衛生條件成為殖民政府最棘手的問題之一。1896 年，後藤新平出任民政長官，他本人曾參與東京自來水與下水道系統的規劃建設，對公共衛生系統有深厚理解。為改善台灣水源與防疫問題，他邀請了曾參與東京水道工程的英籍技師 W.K. 巴爾頓（William Kinnimond Burton） 來台，規劃現代化的供水設施。在雙方合作下，台灣陸續建立起結合過濾、消毒、儲水與送水功能的設施。到 1917 年，全台已有 16 座現代水廠，有效改善公共衛生，為台灣城市化奠定關鍵基礎。

進入 20 世紀，人們已經可以喝到看起來乾淨的水，但問題真的解決了嗎？ 科學家如今發現，水裡仍然可能殘留奈米塑膠、重金屬、農藥、藥物代謝物，甚至微量的內分泌干擾物，這些看不見、嚐不出的隱形污染，正在成為21世紀的飲水挑戰。也因此，濾水技術迎來了一波科技革新，活性碳吸附、離子交換樹脂、微濾、逆滲透（RO）等技術相繼問世，各有其專長：

• 活性碳吸附：去除氯氣、異味與部分有機污染物

• 離子交換樹脂：軟化水質，去除鈣鎂離子，減少水垢

• 微濾技術、逆滲透（RO）技術：攔截細菌與部分微生物，過濾重金屬與污染物等

這些技術相互搭配，能夠大幅提升飲水安全，然而，無論技術如何進步，濾芯始終是濾水設備的核心。一個設計優良的濾芯，決定了水質能否真正被淨化，而現代濾水器的競爭，正是圍繞著「如何打造更高效、更耐用、更智能的濾芯」展開的。於是，最關鍵的問題就在於到底該如何確保濾芯的效能？

濾芯的壽命與更換頻率：濾水效能的關鍵時刻濾芯，雖然是濾水器中看不見的內部構件，卻是決定水質純淨度的核心。以德國濾水品牌 BRITA 為例，其濾芯技術結合椰殼活性碳和離子交換樹脂，能有效去除水中的氯、除草劑、殺蟲劑及藥物殘留等化學物質，並過濾鉛、銅等重金屬，同時軟化水質，提升口感。

然而，隨著市場需求的增長，非原廠濾芯也悄然湧現，這不僅影響濾水效果，更可能帶來健康風險。據消費者反映，同一網路賣場內便可輕易購得真假 BRITA 濾芯，顯示問題日益嚴重。為確保飲水安全，建議消費者僅在實體官方授權通路或網路官方直營旗艦店購買濾芯，避免誤用來路不明的濾芯產品讓自己的身體當過濾器。

辨識濾芯其實並不難——正品 BRITA 濾芯的紙盒下方應有「台灣碧然德」的進口商貼紙，正面則可看到 BRITA 商標，以及「4週換放芯喝」的標誌。塑膠袋外包裝上同樣印有 BRITA 商標。濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣，並且沒有拉環設計，底部則標示著創新科技過濾結構。購買時仔細留意這些細節，才能確保濾芯發揮最佳過濾效果，讓每一口水都能保證潔淨安全。

不過，即便是正品濾芯，其效能也非永久不變。隨著使用時間增加，濾芯的孔隙會逐漸被污染物堵塞，導致過濾效果減弱，濾水速度也可能變慢。而且，濾芯在拆封後便接觸到空氣，潮濕的環境可能會成為細菌滋生的溫床。如果長期不更換濾芯，不僅會影響過濾效能，還可能讓積累的微小污染物反過來影響水質，形成「過濾器悖論」（Filter Paradox）：本應淨化水質的裝置，反而成為污染源。為此，BRITA 建議每四週更換一次濾芯，以維持穩定的濾水效果。

為了解決使用者容易忽略更換時機的問題，BRITA 推出了三大智慧提醒機制，確保濾芯不會因過期使用而影響水質：

1. Memo 或 LED 智慧濾芯指示燈：即時監測濾芯狀況，顯示剩餘效能，讓使用者掌握最佳更換時間。

2. QR Code 掃碼電子日曆提醒：掃描包裝外盒上的 QR Code 記錄濾芯的使用時間，自動提醒何時該更換，減少遺漏。

3. LINE 官方帳號自動通知：透過 LINE 推送更換提醒，確保用戶不會因忙碌而錯過更換時機。

在濾水技術日新月異的今天，濾芯已不僅僅是過濾裝置，更是智慧監控的一部分。如何挑選最適合自己需求的濾水設備，成為了健康生活的關鍵。

濾水技術：不僅是進步，更是守護未來

人類對潔淨飲用水的追求，從未停止。19世紀，隨著城市化與工業化發展，水污染問題加劇並引發霍亂等疾病，促使濾水技術迅速發展。20世紀，氯消毒技術普及，進一步保障了水質安全。隨著科技進步，現代濾水技術透過活性碳、離子交換等技術，去除水中的污染物，讓每一口水更加潔淨與安全。

今天，消費者不再單純依賴公共供水系統，而是能根據自身需求選擇適合的濾水設備。例如，BRITA 提供的「純淨全效型濾芯」與「去水垢專家濾芯」可針對不同需求，從去除餘氯、過濾重金屬到改善水質硬度等問題，去水垢專家濾芯的去水垢能力較純淨全效型濾芯提升50%，並通過 SGS 檢測，通過國家標準水質檢測「可生飲」，讓消費者能安心直飲。

然而，隨著環境污染問題的加劇，真正的挑戰在於如何減少水污染，並確保每個人都能擁有乾淨水源。科技不僅是解決問題的工具，更應該成為守護未來的承諾。濾水器不僅是家用設備，它象徵著人類與自然的對話，提醒我們水的純淨不僅是技術的勝利，更是社會的責任和對未來世代的承諾。

*符合濾(淨)水器飲用水水質檢測技術規範所列9項「金屬元素」及15項「揮發性有機物」測試
*僅限使用合格自來水源，且住宅之儲水設備至少每6-12個月標準清洗且無受汙染之虞

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位

• 採訪編輯｜歐宇甜、美術編輯｜林洵安

葉綠體的蛋白質橋樑

大家都知道光合作用是在葉綠體進行，但葉綠體有賴細胞輸入「蛋白質工人」才能正常運作。中研院分子生物研究所特聘研究員李秀敏與其團隊，花了七年的時間，找到能讓蛋白質穿越葉綠體外圍雙層膜的橋樑 TIC236，解開葉綠體運作的大謎團，更發現這套運輸系統從遠古細菌一直沿用到高等植物，是植物演化學的重大突破，論文於 2018 年 12 月登上《自然》 （Nature），並獲專文推薦。

踏入李秀敏的實驗室，窗邊桌面是綠意盎然的植物，牆上貼著玉米品種演化和花草彩繪海報，拍照時，研究人員搬來幾株植物一同入鏡，這間研究室與植物很親密！問起為何投入葉綠體的研究？李秀敏想了想：「嗯，還真有點故事呢！」

從小會幫植物取名字的小孩……長大唸了動物系？

她從小住在臺中眷村，孰悉巷弄裡的每一株植物，還會幫它們取名字。高中時成績很好，卻不想唸醫科，填志願時按照分數將臺大動物系填前面、植物系放後面。她笑著說：「小時候不知天高地厚，認為植物可以自己唸，動物比較不喜歡，請老師教，這樣就兩門都會。」

結果，唸動物系第一年，她就發現不對勁！解剖青蛙時，她覺得有些蛙骨沒用就扔了，沒想到每個骨頭都有名字；其他對動物有興趣的同學，對蛙骨卻如數家珍。雖然成績是班上第一，但她唸得很痛苦。

直到大二開始上普通植物學這門課，當課本發下……

我就有回到家的感覺，我有興趣的東西都在裡面！

李秀敏決定轉系，將動物系的課全退掉，選修植物系的課。她跑去找動物系主任簽名，主任皺著眉頭說：「你要簽切結書，如果沒法順利畢業，要自己負責！」

她又跑去找植物系的教授加選課程，教授也十分驚訝：「從來沒人從動物系轉到植物系，你確定嗎？」期末成績出爐，她得到最高分，終於在大三時，如願轉入植物系。

後來赴美留學，一開始她也不是研究植物，而是挑了酵母菌、藍綠菌和動物細胞的三個實驗室輪流實習，但內心始終無法滿足。

她回憶：「某天我在想，如果要花生命中最精華的四、五年寫一本博士論文，我會做酵母菌或動物嗎？不可能！一定是做植物。」後來，研究藍綠菌的老師建議她去一間研究葉綠體的實驗室，她的博士論文就在那間實驗室完成。

從此，她的人生就跟「葉綠體蛋白質運輸」這個題目，結下不解之緣。

葉綠體除了行光合作用，還有其他工作

說到葉綠體，李秀敏就像聊起老朋友般熱絡：「一般人對葉綠體的印象只是行光合作用，其實它還有許多功能，身世也很有趣。」

遠古時期，有顆單細胞動物吞下了藍綠菌，藍綠菌變成細胞內的葉綠體，從此演化出植物這個大家族。植物細胞更將細胞質的許多功能轉交給葉綠體執行。

李秀敏說，如果把植物細胞看成一座城市，細胞內的葉綠體就像是一間間「城市農園」，除了行光合作用製造養分，還要負責製造必需胺基酸、脂肪酸和荷爾蒙等物質。

農園，當然需要工人囉！「葉綠體農園」在運作時，需要許多具有特殊功能的蛋白質，但這些「蛋白質工人」，大部分都是由植物細胞的細胞核下令、在細胞質製造完成後，才送入葉綠體工作。

問題來了！葉綠體外表有外膜和內膜，就像兩道城牆，中間還隔著一道膜間隙，就像護城河。那麼，蛋白質工人到底是如何順利的進入葉綠體的呢？這就是「葉綠體蛋白質運輸」的謎題，困擾了科學家數十年。

繞了一圈，回到最愛！

雖然她覺得葉綠體研究很有趣，但博士後為了拓展視野，她又拐了一個大彎，找了一個當紅的、研究植物光反應的實驗室。後來，她因緣際會飛去德國一個實驗室做研究，不料剛下飛機的第二天，騎腳踏車時摔斷了手！

她在醫院收到美國研究室傳來的植物光反應的實驗結果，心情很沮喪、根本不想看，就將紙翻面，沙沙沙寫下博士班沒完成的葉綠體題目……。

「又來了！你又忘記該追求自己的興趣。」她立刻寫信給博士後的老闆，放棄那個當紅的題目，回去研究最愛的葉綠體，從此再也不動搖。

「我現在常跟學生講，一定要追求自己的興趣，這樣才不會覺得累，可以一直做、一直做。」李秀敏微笑總結。

藏在葉綠體內外膜的謎團

回到這次的研究，李秀敏發現的葉綠體蛋白質橋樑，為什麼引起學界震撼？

早期研究已經知道，要進入葉綠體的蛋白質會攜帶一段特殊信號，就像帶了「識別證」，內外膜上有轉運機組，就像膜上的城門，能夠辨識信號並讓蛋白質通過。歷經二十多年研究，科學家已陸續發現轉運機組的成員，並將外膜的轉運機組稱為 TOC ，內膜的轉運機組稱為 TIC。

但近年來，科學家陷入瓶頸：他們發現蛋白質會同時穿越葉綠體的內外膜，可是中間隔著寬闊的膜間隙 （護城河），蛋白質是怎麼穿越的？所以 TOC 和 TIC 這兩道「城門」之間，應該有一座「橋」相連，實驗上也支持這個看法。

怎麼證實的？科學家從豌豆苗分離出葉綠體，利用和膜上機組成員對應的抗體，將膜上的機組成員拉下來，看看能不能把內外膜機組成員一起拉下來。李秀敏解釋：「用抗體從外膜拉，TOC 和 TIC 會一起被拉下來，用抗體從內膜拉，兩者也一起被拉下來，所以知道彼此間一定有一座橋相連。」然而科學家始終找不到那座「橋」。

於是全世界有十幾個實驗室都嘗試想找到這座橋，李秀敏的實驗室則在 2018 年宣告破解這座神祕的橋樑：TIC236。

好運，是留給準備好的人

為什麼大家一直找不到，李秀敏的團隊卻能？因為他們突破了過去實驗的思考框架：不從葉綠體下手，而是研究白色體！

白色體和葉綠體，都是由植物細胞的色質體分化而來，所以結構很相似，只是在葉子為了行光合作用，變成含有葉綠素的葉綠體，在根部不行光合作用，變成不含葉綠素、無色的白色體，用來儲存養分。

過去科學家用葉綠體做實驗，分析葉綠體內成分。但葉綠體有許多跟光合作用有關的蛋白質，用質譜儀分析時，它們的量很大、訊號強，TIC236 因為很容易被水解、訊號弱，會被掩蓋。但李秀敏用白色體做實驗，沒有上面說的大量葉綠體的蛋白質干擾，TIC236 才有機會現身。

妙的是，當初李秀敏和團隊一開始研究白色體，也不是為了尋找內外膜之間的這座橋，而是想要知道白色體內外膜的轉運機組是否跟葉綠體一樣，想用在作物改良上。

她請團隊成員朱瓊枝取下豌豆根、分離出白色體，分析膜上的轉運機組成員，結果意外看見一個新面孔：TIC236！

李秀敏立刻上網搜尋，找到一篇論文提到大腸桿菌的雙層膜之間也有個作為橋樑的 TamB 蛋白，居然跟 TIC236 的序列相似，換句話說，TIC236 可能與 TamB 一樣具有「橋樑」的功能。「莫非 TIC236 就是葉綠體外、內膜間的橋樑？」李秀敏敏感的聯想。

她說：「好運是留給準備好的人。那天搜尋到它跟大腸桿菌的 TamB 橋樑蛋白很像時，我已經知道大概是什麼樣的故事，但要有本事去證明。 」

找到 TIC236 的闖關之路，比想像更艱辛

她先請團隊成員陳奕霖去研究：TIC236 基因是否在葉綠體裡也很重要？查資料庫後發現，TIC236 基因在阿拉伯芥全株都有表現，一旦基因被破壞，植株就會死亡，但過去科學家並不清楚這個基因的作用。

接下來，如果能證明 TIC236 和外膜通道蛋白 TOC75 真的相連，就能證明 TIC236 是連接內外膜轉運機組的橋樑了！陳奕霖用了一個很短的化學交聯劑做實驗，它的兩端可以分別和不同的氨基酸相黏。如果 TIC236 和 TOC75 都被它黏住，表示兩者距離非常非常接近，應該是相連的。結果，實驗成功了！

但好事多磨！當時有個德國研究團隊已經發表論文，認為葉綠體外膜通道 TOC75 在演化過程中已翻轉了 180 度。李秀敏很詫異：「如果 TOC75 真的已翻轉，TIC236 就不可能和 TOC75 相連！」因此他們又繞了一大圈，花上兩年重複德國的實驗，終於證實他們是錯的。

蛋白質啊！你可不可以跑快一點

最後，怎麼讓大家「眼見為憑」：在 TIC236 基因表現量減少的突變株中，TOC 和TIC 轉運機組的複合體含量真的會減少？這要透過凝膠電泳並拍照。

方法是：通電後，各個蛋白質會按分子大小和性質等，分別在凝膠上移動，就像賽跑般有快 、有慢，藉此可將它們分開，一個個在凝膠上現形，就能一眼看出它們的多寡，又稱為跑膠。

一般蛋白質的分子量小，容易跑膠，但 TOC 和 TIC 轉運機組的複合體很大，在膠上跑不動。她說：「那時做這個真的快抓狂！那不是一般的膠，超難跑的！每個周末我都坐在研究室思考怎麼改進。」她和陳麗貞花了近兩年，終於完成這項艱鉅任務。

歷經七年的實驗抗戰，總算蒐集到充分證據，他們終於證明 TIC236 的確是葉綠體內、外膜之間的橋樑通道，並證實了這套運輸系統從最早的細菌一直保留至今，是植物演化學上的一大突破！論文獲登國際知名期刊《自然》（Nature），還得到編輯專文推薦。

李秀敏笑著解釋：「這個蛋白質很難做，我們有辦法找到，並證明它如同我們想像的，是從低等細菌一直保留到高等植物，是我們厲害的地方！」問到為什麼這次研究如此有創意，她頓了頓，認真的說：

這次的突破並非創新或天才想法，而是一步步、按部就班，並加上團隊的通力合作才能完成。

基於天生對植物的熱愛與長年的紮實研究，終於讓李秀敏發現這座葉綠體不可或缺的生命之橋。一直在這個問題上努力不懈的她，也宛如一座橋，引領我們探索植物生命的奧妙。

延伸閱讀

• 李秀敏個人網頁
• TIC236 links the outer and inner membrane translocons of the chloroplast

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番薯（sweet potato）原產中南美洲，早已跨越國界成為相當重要的農作物，不過我們仍不太清楚它在太平洋的起源，是由人類帶過去的？還是在人類之前就擴散到太平洋島嶼中呢？這個問題有著考古學上的意義，當歐洲人船隊抵達太平洋時，許多島上已經存在番薯；一些考古、語言學研究據此認為在歐洲人之前，大洋洲的南島語族與南美洲早已有過接觸交流。

不過最近有學者研究蕃薯與其多種親戚的演化史，反駁美洲與大洋洲早有接觸的論點，卻也引起了許多質疑。這篇論文有兩大部分，前半著重在探討番薯的家族關係；而引起爭議的，是討論太平洋番薯來歷的後部。到底番薯從何而來，大家質疑的又是什麼？[1]

番薯／牽牛花的家族史

番薯（Ipomoea batatas）屬於旋花科、番薯屬；Ipomoea 這個屬也叫作「牽牛屬」，沒錯，這個屬旗下植物開的花，就是大家都很熟悉的牽牛花。這回論文的研究團隊，分析了 199 個樣本，探討番薯／牽牛花家族的關係。

在開始討論番薯的家庭關係之前，有個名詞要介紹一下：「染色體倍性」，意指細胞內同源染色體的數目。人類是二倍體，也就是配備了兩套的 DNA；番薯則是六倍體（hexaploid），也就是每份遺傳訊息配備了六套。過去有人認為，番薯的六倍體，可能是來自於不同套數的親戚合體而成（例如二倍體與四倍體合體，就會形成六倍體，植物常常類似這樣玩）。

所以番薯的六倍體來自何方？該如何判斷？假如番薯的六套 DNA（假設稱作 ABCDEF）分別來自不同的源頭，那麼與親戚比對之下，這六套應該能分別找到更接近的對象。例如若是 AB 最初源於甲親戚，CDEF 來自乙親戚；那麼 AB 和甲親戚的序列相似度，就會超過同為番薯遺傳物質的 CDEF；反過來，CDEF 也會和異種的乙親戚較像，更勝同種的 AB。

然而，比較親戚間的遺傳差異以後，番薯的六套 DNA 彼此間都更為接近，沒有見到上述狀況。可見番薯的染色體應該只有單一來源，並未經歷過異種合體。家族中所有成員，與番薯最接近的是大星牽牛（Ipomoea trifida, 上上圖B），由此推論，番薯應該是由二倍體的大星牽牛演化而成的「同源多倍體（autopolyploidy）」。

番薯與大星牽牛，分家後又再情慾交流？

論文由細胞核基因組的遺傳差異，估計番薯與大星牽牛分家的年代，至少有 80 萬年；它們與其他親戚的共同祖先，至少能追溯到 150 萬年前。有意思的是，位於番薯細胞核與葉綠體的 DNA，分析所得的遺傳歷史似乎又有些不一樣。

研究團隊由中美洲、南美洲取得大批番薯樣本後，發現番薯的葉綠體，可以分為差異明顯的兩群；然而加入大星牽牛一起畫出的演化樹，卻顯示其中一群（ chloroplast lineage II，簡稱 CLII）與大星牽牛比較接近，讓另一群（chloroplast lineage I，CLI）落在外頭。

考量到葉綠體是母系遺傳，不會像細胞核基因組那般經歷遺傳重組，論文的推論是，番薯兩型葉綠體中只有一款（CLI），是與大星牽牛分家時本來的配備；另一款（CLII）則是分家一段時間以後，才又因情慾交流獲得。假如此一推論正確，意謂這波情慾流動只造成葉綠體轉移，卻沒有在細胞核基因組留下痕跡。

漂洋過海的番薯／牽牛花

番薯／牽牛花原產於美洲，是相當確認的事實，但是太平洋島上的成員如何抵達則不太確定。根據論文作者的說法，他們多年來在各地調查時，發現太平洋島嶼上存在番薯／牽牛花家族成員並不罕見（不論農作物或野生品種），這表示番薯在人類出現之前早由美洲漂洋過海的機率，並沒有一般人想像的那麼低。並且由番薯與其大星牽牛分家的年代，推論出番薯的分布，無法被視為美洲與太平洋島嶼早有交流的證據。 [2]

論文中另外舉出 2 個案例，認為牽牛花屬的成員跨洋分布其實並不少見。一個是太平洋、印度洋都有分佈的海牽牛（Ipomoea littoralis Blume），其最近親是 Ipomoea lactifera，估計兩者分家約 110 萬年，遠遠早於人類在當地活動的時期。另一案例是住在夏威夷的 Ipomoea tuboides，也與墨西哥近親分家 110 萬年以上。

不過考古學家與遺傳學家，顯然不是太在意海牽牛與 Ipomoea tuboides，他們多半只關心番薯。

歐洲人抵達以前，大洋洲與美洲間有過交流嗎？

番薯引發爭議，也不是第一次惹。擺在更大的脈絡下看，「太平洋番薯怎麼來？」此一問題，可以視為「大洋洲的南島語族在歐洲人抵達以前，是否與美洲有過接觸？」旗下的一環。

• 延伸閱讀：航向太平洋的DNA之旅：南島語族與拉匹達關係解密

支持美洲與大洋洲早有接觸的人士中，最不要命的是索爾．海爾達（Thor Heyerdahl），他在 1947 年時乘坐康提基號（Kon-Tiki），經歷千辛萬苦，成功由南美洲的秘魯，航向法屬玻里尼西亞的土阿莫土群島（Tuamotus），希望證實大洋洲的玻里尼西亞人源自南美洲。不過後來我們知道，玻里尼西亞人其實來自亞洲，而非美洲。

支持兩邊早有接觸的「證據」有好幾項，不過多數疑慮往往很大，無法服眾。其中一項證據是馴化雞，可以確定馴化雞來自亞洲，後來傳到大洋洲。支持者表示，南美洲遺址中出土的馴化雞，能證實兩邊有過交流，反對者卻懷疑這些結果有 DNA 汙染的問題，只是誤判。[3][4]

也有項證據來自人類的 DNA。遺傳學家曾在巴西的遺骸中偵測到，源於玻里尼西亞族群的遺傳特徵；但是這也不是堅實證據，因為人也可能是 18 世紀的殖民者帶去的 [5][6]。另一證據來自現代某些復活節島居民，配備能追溯到美洲的祖源 [7]；可是古代復活節島民的基因組中，卻完全缺乏美洲成分 [8]。

• 延伸閱讀：古代復活節島居民，沒有與美洲人交流DNA

對於大洋洲與美洲早有接觸的支持者而言，番薯，是目前看來最有希望的證據。本論文的質疑者都要對此引經據典一番，比方說，南美洲原住民的克丘亞語（Quechua）稱呼番薯為「cumar（cumara）」，念起來與玻里尼西亞人口中的「kumara（kumala）」很像。假如兩群人從來沒有接觸過，兩種差異很大的語言，對同一對象的稱呼如此相似，機率似乎很小。[9][10][11]

要回答「大洋洲與南美洲是否早有交流」，不能只考慮 DNA 分家年代

回到番薯研究，眾人對其研究的結論主要集中質疑有三點：取得番薯古代 DNA 的方法、年代估計、結果詮釋。個人看法是，如果要解答的問題是「大洋洲與美洲間是否有過交流？」，那麼前兩者都可忽略，關鍵只有最終的結果詮釋是否可靠。

第一部分的質疑點在於，古代番薯樣本是否經過可靠的程序處理？新研究的根據來自古代番薯樣本，這個番薯不是普通的番薯，而是由庫克船長隊伍中的 Joseph Banks 與 Daniel Solander，1769 年採集自社會群島的珍貴標本。定序 DNA 後，得知其葉綠體型號屬於 CLI，估計與美洲親戚至少在 11.5 萬年前分家，遠遠早於人類出現的年代。

等一下！現今處理古代 DNA 的研究技術如此發達，可是研究團隊處理 1769 年的樣本時，卻沒有遵守抽取古代 DNA 的標準程序，這樣能接受嗎叭叭叭～

• 延伸閱讀：不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追（上）

對此論文作者的回應是，他們在抽取古早番薯 DNA 時，確實沒有按照其他古代遺傳學團隊嚴謹的程序，只視之為一般植物樣本對待；然而，由定序結果看來應該沒什麼汙染問題，結果是可靠的。

不難想像，古早樣本內的 DNA 由於年久失修，品質不會太好，或許會影響定序結果，造成誤判。然而「汙染」好像不太容易，畢竟作實驗的是人類，不是番薯，人類與實驗室環境中，應該不至於存在太多番薯／牽牛花的 DNA 片段，大幅干擾得到的遺傳序列。

第二部分的質疑點在於「年代估計」方面，奧斯陸大學的分子演化專家 Michael Matschiner 博士重新分析，得到與論文非常不一樣的數字。他的分析顯示，和大星牽牛相較，番薯的葉綠體自成一群，也就是說原論文講的「先分家再情慾流動」並不正確。年代估計方面，Matschiner 計算的數值普遍比原論文更少；最關鍵的古早番薯，他認為沒有 11.5 萬年那麼久，只有 3 萬多年。

但要回答我們的重點，其實跟前兩者都沒什麼關係。演化樹的形狀、分家的年代，都是分子演化史的重要議題，我們當然希望得到更精準的估計，因此以研究的角度，這部分有釐清的空間。不過它們與這裡的大哉問「大洋洲與美洲間是否早有交流？」都沒有太大關係。

理由很簡單，人類一直到距今一千多──絕對未滿兩千年前，才抵達太平洋東部、有機會與美洲接觸。不管估計的分家年代是一百萬年、十多萬年、幾萬年，甚至是好幾千年，都比人類活動更早，意義上沒有差別。

DNA 分家幾萬年，不等於地理也分隔幾萬年

假如大洋洲的番薯，與美洲同類的分家年代小於一千年，將是支持古代兩地有過接觸的強力鐵證；可是現在的資料顯示兩地番薯的分家年代，遠遠超過人類活動的歷史。新發表的論文推論，大洋洲的番薯不見得是人為引進，也可能是被非人為因素如洋流，從美洲家鄉帶到島上。因此番薯無法作為南美洲人，與南島語族有過接觸的證據。

論文作者對此論點似乎很堅持，也不能直接說他們就一定有錯，不過這番推論潛伏著很大的問題。該怎麼說呢？

Matschiner 博士舉了一個「殖民火星」的例子說明，這個例子源自於 1998 年的研究，兩派人爭論歐洲人的來歷。一派人認為，由於研究顯示，現代歐洲人粒線體的類型可以追溯到舊石器時代；因此推測歐洲人族群是由舊石器時代延續至今。另一派則指出，就算粒線體類型是在舊石器時代誕生，也不等於這群人那時就已經在歐洲，仍無法排除在別處衍生、而後抵達歐洲的可能性。

「假如有些歐洲人明年殖民火星，那麼他們與地球人的粒線體，共同祖先將能追溯到舊石器時代。可是要是未來的族群遺傳學家藉此認為，人類早在舊石器時代就已經殖民火星，那就太不明智惹。」 [12]

殖民火星的舉例，簡單易懂。這才是這回爭議的關鍵：兩個地方的兩個品系分家幾萬年，不等於它們也在兩地度過一樣長久的時光。（後來前述爭議中的歐洲族群，被證實大部分都是新石器時代以後的移民）

番薯的案例中，兩地番薯分家時間遠遠早於人類活動，未必是自然因素造成，也不需要超自然解釋，狀況可以很簡單：當大洋洲番薯的祖先仍住在美洲時，早已先與美洲同類分家了很多萬年，後來才被人類帶到島上。

總之，由目前資料看來，可以確認番薯只有單一起源。但它們何時、如何抵達太平洋島嶼，光憑現有資訊不足以定論，仍需更直接的證據。這個案例也提醒我們，光憑 DNA 估計的年代，別急著倉卒推測太多故事細節啊！

延伸閱讀：

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• 大洋洲南島語族起源於臺灣？由構樹的遺傳資訊譜出的人類遷徙史
• 短篇  花生原產南美洲，由兩種親戚合體而成

參考文獻

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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

國立中興大學生命科學系副教授許秋容與嘉義大學、中研院、高雄區農改場共組的研究團隊，揭開植物界新形式葉綠體的形成之因，發現紅卷柏的葉綠體內部結構的形成和分裂，具有可塑性，會受光的强度和方向影響而改變，此項葉綠體獨特的發育變異研究成果，提供重要的科學新知和未來新的葉綠體研究方向，研究結果今年4月刊登於知名的《美國植物學期刊 （American Journal of Botany）》。

葉綠體是光合作用的位置所在，是植物維持生長的最重要胞器之一。也因如此重要的功能，各種綠色植物的葉綠體構造相當一致，極少有變異。在維管束植物，葉綠體通常位於葉肉細胞內，每個細胞約具50至250個圓盤狀的葉綠體（3-5微米）。數年前由許秋容、Sarafis和古森本教授等人主導的研究團隊在一種適應極陰暗的植物—紅卷柏（Selaginella erythropus）發現植物界新形式的葉綠體，打破了葉綠體必定如此的科學定見。繼本項發現後，最近該研究團隊進一步的揭開此獨特葉綠體是如何形成的。

許秋容表示，這種獨特的葉綠體十分巨大，極可能是植物界至今所知最大的葉綠體，可達30微米，且這一個葉綠體即佔滿約整個細胞。它不位在葉肉細胞內，卻出現在表皮細胞中。最特別的是這個葉綠體的內部結構呈現獨一無二的分區現象，即它的下方長得像正常葉綠體（佔三分之二），上方卻連接著奇特的多層膜結構，非常規律而平行的排列著。因為這種葉綠體分為二區的獨特現象，該研究團隊將其命名為「二區葉綠體」（bizonoplast）。

這個巨大的二區葉綠體是一形成就同時具有這上、下二區的結構嗎？原來在發育的最早期，它們會先形成和一般葉綠體相同的構造，然後因為低光環境的誘導，再於本構造的上方形成多層膜結構，變成獨特的二區葉綠體。相關的生態生理結果顯示當本植物具有這二區葉綠體後，它的光合作用表現和光保護作用可達到最佳狀態。

研究者也發現將這種適應於低光環境的植物種在高光下，原來應形成單一巨大的二區葉綠體卻變成3-4個一般葉綠體；而改變光照射的方向由植物體的下方提供，並没有形成上下顛倒的二區葉綠體，而是變成單一巨大的一般葉綠體 。另外，由發育過程的立體結構顯示二區葉綠體是由橢圓盤狀轉變為陀螺形 （即上方平整而下方圓球狀），再形成最後巨大的杯狀二區葉綠體，是陸生植物界僅見的例子，非常特殊。

這項研究由中興大學研究生劉鑑緯和吳業華、嘉義大學研究生何佳芳和姚愛文、中研院朱修安博士 、高雄區農業改良場的蔡奇助博士和兩位外國學者共同合作完成。該團隊表示由於卷柏植物是最原始的維管束植物之一，它們可能還保有植物演化至開花植物過程中可能會失去的一些特性，有其獨特的研究價值；未來並希望能對二區葉綠體的特殊生物光學現象和基因特性再加以探討。

資料來源：中興大學新聞稿

研究文獻：Chiou-Rong Sheue, Jian-Wei Liu, Jia-Fang Ho, Ai-Wen Yao, Yeh-Hua Wu, Sauren Das, Chi-Chu Tsai, Hsiu-An Chu, Maurice S. B. Ku, and Peter Chesson. A variation on chloroplast development: The bizonoplast and photosynthetic efficiency in the deep-shade plant Selaginella erythropus. Am. J. Bot. April 2015 102:500-511; published ahead of print 9 April 2015.