好大的葉綠體啊！紅卷柏的耐蔭之道

本文與 研華科技 合作，泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言，總能牽動整個 AI 產業的神經。然而，我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線，那如果哪天「網路斷了」，會發生什麼事？

想像你正在自駕車打個盹，系統突然警示：「網路連線中斷」，車輛開始偏離路線，而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭，開始暴走跳舞，甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎？當然不是！也因為如此，「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端，AI 就能在現場即時反應，不只更安全、低延遲，還能讓數據當場變現，不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ？

邊緣 AI，乍聽之下，好像是「孤單站在角落的人工智慧」，但事實上，它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前，像是企業、醫院、學校內部的伺服器，個人電腦，甚至手機等裝置，都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算，稱為邊緣運算；而在邊緣節點上運行 AI ，就被稱為邊緣 AI。簡單來說，就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力，「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

那麼，為什麼需要這樣做？資料放在雲端，集中管理不是更方便嗎？對，就是不好。

第一個不好是物理限制：「延遲」。
即使光速已經非常快，數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房，再把分析結果傳回來，中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回，就算只是幾十毫秒的延遲，對於需要「即刻反應」的 AI 應用，比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時，每一毫秒都攸關安全與精度，這點延遲都是無法接受的！這是物理距離與網路架構先天上的限制，無法繞過去。

第二個挑戰，是資訊科學跟工程上的考量：「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送，湧入的資料數據量就像超級大的水流，一下子就把水管塞爆！要避免流量爆炸，你就要一直擴充水管，也就是擴增頻寬，然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理，把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端，是不是就能減輕頻寬負擔，也能節省大量費用呢？

第三個挑戰：系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時，一旦網路不穩、甚至斷線，那怎麼辦？很多關鍵應用，像是公共安全監控或是重要設備的預警系統，可不能這樣「看天吃飯」啊！邊緣處理讓系統更獨立，就算暫時斷線，本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應，這在工程上是非常重要的考量。

所以你看，邊緣運算不是科學家們沒事找事做，它是順應數據特性和實際應用需求，一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇，是我們想要抓住即時數據價值，非走不可的一條路！

邊緣 AI 的實戰魅力：從工廠到倉儲，再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了，接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢？它強就強在能夠做到「深度感知（Deep Perception）」！

所謂深度感知，並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減，而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型，從原始數據裡面，去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

以研華科技為例，旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例，利用物件偵測模型，快速將工業產品中的瑕疵挑出來，而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測，因此品管上能達到一致性，減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中，檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品，替工廠節省大量人力，同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

此外，在智慧倉儲場域，研華與威剛合作，研華與威剛聯手合作，在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台，打造倉儲系統的 AMR（Autonomous Mobile Robot） 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣，AMR 不需要事先規劃好路線，靠著感測器偵測，就能輕鬆避開障礙物，識別路線，並且將貨物載到指定地點存放。

當然，還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning )，除了可以做備忘錄跟排程規劃以外，還能將實務上碰到的問題記錄下來，等到之後碰到類似的問題時，就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問，那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了？其實，對許多企業來說，內部資料往往具有高度機密性與商業價值，有些場域甚至連手機都禁止員工帶入，自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安，又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言，自行部署大型語言模型（self-hosted LLM）才是理想選擇。而這樣的應用，並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，體積僅如後背包大小，卻能輕鬆支援語言模型的運作，實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現：要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型，會不會太吃資源？這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一：如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」，又不減智慧。接下來，我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

語言模型瘦身術之一：量化（Quantization）—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限，大模型卻越來越龐大，「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像：有些畫面細節我們肉眼根本看不出來，刪掉也不影響整體感覺，卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此，只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示，什麼是浮點數？其實就是你我都熟知的小數。舉例來說，圓周率是個無窮不循環小數，唸下去就會是3.141592653…但實際運算時，我們常常用 3.14 或甚至直接用 3，也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思！ 

然而，量化並不是那麼容易的事情。而且實際上，降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時，工程師會精密調整，確保效能在可接受範圍內，達成「瘦身不減智」的目標。

模型剪枝（Model Pruning）—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型，其實就是在搭建一整套類神經網路系統，並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而，在這麼多參數中，總會有一些參數明明佔了一個位置，卻對整體模型沒有貢獻。既然如此，不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候，總會雜草叢生，但這些雜草並不是我們想要的作物，這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在，而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術，就稱為 AI 模型的模型剪枝（Model Pruning）。

模型剪枝的效果，大概能把100變成70這樣的程度，說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助，但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型，僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手，採取更治本的方法：一開始就打造一個很小的模型，並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」，是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾（Knowledge Distillation）—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下，一位經驗豐富、見多識廣的老師傅，就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在，他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案，老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」，例如「為什麼我會這樣想？」、「其他選項的可能性有多少？」。這樣一來，小小的學徒模型，用它有限的「腦容量」，也能學到老師傅的「智慧精髓」，表現就能大幅提升！這是一種很高級的訓練技巧，跟遷移學習有關。

舉個例子，當大型語言模型在收到「晚餐：鳳梨」這組輸入時，它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯：50%，蝦球：30%，披薩：15%，汁：5%」。在知識蒸餾的過程中，它可以把這套機率表一起教給小語言模型，讓小語言模型不必透過自己訓練，也能輕鬆得到這個推理過程。如今，許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成，讓我們得以在資源有限的邊緣設備上，也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是！即使模型經過了這些科學方法的優化，變得比較「苗條」了，要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料，並且高速、即時、穩定地運作，仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說，要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型，真正放到邊緣的現場去發揮作用，就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

邊緣 AI 的強心臟：SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色！那麼，它到底厲害在哪？

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要？因為 GPU 的設計，天生就擅長做「平行計算」，這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的！

你想想看，那麼多數據要同時處理，就像要請一大堆人同時算數學一樣，GPU 就是那個最有效率的工具人！而且，有多張 GPU，代表可以同時跑更多不同的 AI 任務，或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果，在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎！

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房，有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計，體積相對緊湊，散熱空間也比較好（這對高功耗的 GPU 很重要！），部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算，進行「工程化」，讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格，背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場，系統穩定壓倒一切！你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧？這些設計確保了部署在現場的 AI 系統，能夠長時間、穩定地運作，把實驗室裡的科學成果，可靠地轉化成實際的應用價值。

台灣製造 × 在地智慧：打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能，能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署，及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析，還是其他 AI 相關的服務，都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務，讓企業在啟動 AI 專案前，大幅降低前期投入門檻，靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構，從精密製造、城市交通管理，到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全，都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是，這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示，這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果，往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI，不只是一項技術創新，更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場，就能被有效的「理解」與「利用」，是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石！

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本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位

• 採訪編輯｜歐宇甜、美術編輯｜林洵安

葉綠體的蛋白質橋樑

大家都知道光合作用是在葉綠體進行，但葉綠體有賴細胞輸入「蛋白質工人」才能正常運作。中研院分子生物研究所特聘研究員李秀敏與其團隊，花了七年的時間，找到能讓蛋白質穿越葉綠體外圍雙層膜的橋樑 TIC236，解開葉綠體運作的大謎團，更發現這套運輸系統從遠古細菌一直沿用到高等植物，是植物演化學的重大突破，論文於 2018 年 12 月登上《自然》 （Nature），並獲專文推薦。

踏入李秀敏的實驗室，窗邊桌面是綠意盎然的植物，牆上貼著玉米品種演化和花草彩繪海報，拍照時，研究人員搬來幾株植物一同入鏡，這間研究室與植物很親密！問起為何投入葉綠體的研究？李秀敏想了想：「嗯，還真有點故事呢！」

從小會幫植物取名字的小孩……長大唸了動物系？

她從小住在臺中眷村，孰悉巷弄裡的每一株植物，還會幫它們取名字。高中時成績很好，卻不想唸醫科，填志願時按照分數將臺大動物系填前面、植物系放後面。她笑著說：「小時候不知天高地厚，認為植物可以自己唸，動物比較不喜歡，請老師教，這樣就兩門都會。」

結果，唸動物系第一年，她就發現不對勁！解剖青蛙時，她覺得有些蛙骨沒用就扔了，沒想到每個骨頭都有名字；其他對動物有興趣的同學，對蛙骨卻如數家珍。雖然成績是班上第一，但她唸得很痛苦。

直到大二開始上普通植物學這門課，當課本發下……

我就有回到家的感覺，我有興趣的東西都在裡面！

李秀敏決定轉系，將動物系的課全退掉，選修植物系的課。她跑去找動物系主任簽名，主任皺著眉頭說：「你要簽切結書，如果沒法順利畢業，要自己負責！」

她又跑去找植物系的教授加選課程，教授也十分驚訝：「從來沒人從動物系轉到植物系，你確定嗎？」期末成績出爐，她得到最高分，終於在大三時，如願轉入植物系。

後來赴美留學，一開始她也不是研究植物，而是挑了酵母菌、藍綠菌和動物細胞的三個實驗室輪流實習，但內心始終無法滿足。

她回憶：「某天我在想，如果要花生命中最精華的四、五年寫一本博士論文，我會做酵母菌或動物嗎？不可能！一定是做植物。」後來，研究藍綠菌的老師建議她去一間研究葉綠體的實驗室，她的博士論文就在那間實驗室完成。

從此，她的人生就跟「葉綠體蛋白質運輸」這個題目，結下不解之緣。

葉綠體除了行光合作用，還有其他工作

說到葉綠體，李秀敏就像聊起老朋友般熱絡：「一般人對葉綠體的印象只是行光合作用，其實它還有許多功能，身世也很有趣。」

遠古時期，有顆單細胞動物吞下了藍綠菌，藍綠菌變成細胞內的葉綠體，從此演化出植物這個大家族。植物細胞更將細胞質的許多功能轉交給葉綠體執行。

李秀敏說，如果把植物細胞看成一座城市，細胞內的葉綠體就像是一間間「城市農園」，除了行光合作用製造養分，還要負責製造必需胺基酸、脂肪酸和荷爾蒙等物質。

農園，當然需要工人囉！「葉綠體農園」在運作時，需要許多具有特殊功能的蛋白質，但這些「蛋白質工人」，大部分都是由植物細胞的細胞核下令、在細胞質製造完成後，才送入葉綠體工作。

問題來了！葉綠體外表有外膜和內膜，就像兩道城牆，中間還隔著一道膜間隙，就像護城河。那麼，蛋白質工人到底是如何順利的進入葉綠體的呢？這就是「葉綠體蛋白質運輸」的謎題，困擾了科學家數十年。

繞了一圈，回到最愛！

雖然她覺得葉綠體研究很有趣，但博士後為了拓展視野，她又拐了一個大彎，找了一個當紅的、研究植物光反應的實驗室。後來，她因緣際會飛去德國一個實驗室做研究，不料剛下飛機的第二天，騎腳踏車時摔斷了手！

她在醫院收到美國研究室傳來的植物光反應的實驗結果，心情很沮喪、根本不想看，就將紙翻面，沙沙沙寫下博士班沒完成的葉綠體題目……。

「又來了！你又忘記該追求自己的興趣。」她立刻寫信給博士後的老闆，放棄那個當紅的題目，回去研究最愛的葉綠體，從此再也不動搖。

「我現在常跟學生講，一定要追求自己的興趣，這樣才不會覺得累，可以一直做、一直做。」李秀敏微笑總結。

藏在葉綠體內外膜的謎團

回到這次的研究，李秀敏發現的葉綠體蛋白質橋樑，為什麼引起學界震撼？

早期研究已經知道，要進入葉綠體的蛋白質會攜帶一段特殊信號，就像帶了「識別證」，內外膜上有轉運機組，就像膜上的城門，能夠辨識信號並讓蛋白質通過。歷經二十多年研究，科學家已陸續發現轉運機組的成員，並將外膜的轉運機組稱為 TOC ，內膜的轉運機組稱為 TIC。

但近年來，科學家陷入瓶頸：他們發現蛋白質會同時穿越葉綠體的內外膜，可是中間隔著寬闊的膜間隙 （護城河），蛋白質是怎麼穿越的？所以 TOC 和 TIC 這兩道「城門」之間，應該有一座「橋」相連，實驗上也支持這個看法。

怎麼證實的？科學家從豌豆苗分離出葉綠體，利用和膜上機組成員對應的抗體，將膜上的機組成員拉下來，看看能不能把內外膜機組成員一起拉下來。李秀敏解釋：「用抗體從外膜拉，TOC 和 TIC 會一起被拉下來，用抗體從內膜拉，兩者也一起被拉下來，所以知道彼此間一定有一座橋相連。」然而科學家始終找不到那座「橋」。

於是全世界有十幾個實驗室都嘗試想找到這座橋，李秀敏的實驗室則在 2018 年宣告破解這座神祕的橋樑：TIC236。

好運，是留給準備好的人

為什麼大家一直找不到，李秀敏的團隊卻能？因為他們突破了過去實驗的思考框架：不從葉綠體下手，而是研究白色體！

白色體和葉綠體，都是由植物細胞的色質體分化而來，所以結構很相似，只是在葉子為了行光合作用，變成含有葉綠素的葉綠體，在根部不行光合作用，變成不含葉綠素、無色的白色體，用來儲存養分。

過去科學家用葉綠體做實驗，分析葉綠體內成分。但葉綠體有許多跟光合作用有關的蛋白質，用質譜儀分析時，它們的量很大、訊號強，TIC236 因為很容易被水解、訊號弱，會被掩蓋。但李秀敏用白色體做實驗，沒有上面說的大量葉綠體的蛋白質干擾，TIC236 才有機會現身。

妙的是，當初李秀敏和團隊一開始研究白色體，也不是為了尋找內外膜之間的這座橋，而是想要知道白色體內外膜的轉運機組是否跟葉綠體一樣，想用在作物改良上。

她請團隊成員朱瓊枝取下豌豆根、分離出白色體，分析膜上的轉運機組成員，結果意外看見一個新面孔：TIC236！

李秀敏立刻上網搜尋，找到一篇論文提到大腸桿菌的雙層膜之間也有個作為橋樑的 TamB 蛋白，居然跟 TIC236 的序列相似，換句話說，TIC236 可能與 TamB 一樣具有「橋樑」的功能。「莫非 TIC236 就是葉綠體外、內膜間的橋樑？」李秀敏敏感的聯想。

她說：「好運是留給準備好的人。那天搜尋到它跟大腸桿菌的 TamB 橋樑蛋白很像時，我已經知道大概是什麼樣的故事，但要有本事去證明。 」

找到 TIC236 的闖關之路，比想像更艱辛

她先請團隊成員陳奕霖去研究：TIC236 基因是否在葉綠體裡也很重要？查資料庫後發現，TIC236 基因在阿拉伯芥全株都有表現，一旦基因被破壞，植株就會死亡，但過去科學家並不清楚這個基因的作用。

接下來，如果能證明 TIC236 和外膜通道蛋白 TOC75 真的相連，就能證明 TIC236 是連接內外膜轉運機組的橋樑了！陳奕霖用了一個很短的化學交聯劑做實驗，它的兩端可以分別和不同的氨基酸相黏。如果 TIC236 和 TOC75 都被它黏住，表示兩者距離非常非常接近，應該是相連的。結果，實驗成功了！

但好事多磨！當時有個德國研究團隊已經發表論文，認為葉綠體外膜通道 TOC75 在演化過程中已翻轉了 180 度。李秀敏很詫異：「如果 TOC75 真的已翻轉，TIC236 就不可能和 TOC75 相連！」因此他們又繞了一大圈，花上兩年重複德國的實驗，終於證實他們是錯的。

蛋白質啊！你可不可以跑快一點

最後，怎麼讓大家「眼見為憑」：在 TIC236 基因表現量減少的突變株中，TOC 和TIC 轉運機組的複合體含量真的會減少？這要透過凝膠電泳並拍照。

方法是：通電後，各個蛋白質會按分子大小和性質等，分別在凝膠上移動，就像賽跑般有快 、有慢，藉此可將它們分開，一個個在凝膠上現形，就能一眼看出它們的多寡，又稱為跑膠。

一般蛋白質的分子量小，容易跑膠，但 TOC 和 TIC 轉運機組的複合體很大，在膠上跑不動。她說：「那時做這個真的快抓狂！那不是一般的膠，超難跑的！每個周末我都坐在研究室思考怎麼改進。」她和陳麗貞花了近兩年，終於完成這項艱鉅任務。

歷經七年的實驗抗戰，總算蒐集到充分證據，他們終於證明 TIC236 的確是葉綠體內、外膜之間的橋樑通道，並證實了這套運輸系統從最早的細菌一直保留至今，是植物演化學上的一大突破！論文獲登國際知名期刊《自然》（Nature），還得到編輯專文推薦。

李秀敏笑著解釋：「這個蛋白質很難做，我們有辦法找到，並證明它如同我們想像的，是從低等細菌一直保留到高等植物，是我們厲害的地方！」問到為什麼這次研究如此有創意，她頓了頓，認真的說：

這次的突破並非創新或天才想法，而是一步步、按部就班，並加上團隊的通力合作才能完成。

基於天生對植物的熱愛與長年的紮實研究，終於讓李秀敏發現這座葉綠體不可或缺的生命之橋。一直在這個問題上努力不懈的她，也宛如一座橋，引領我們探索植物生命的奧妙。

延伸閱讀

• 李秀敏個人網頁
• TIC236 links the outer and inner membrane translocons of the chloroplast

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番薯（sweet potato）原產中南美洲，早已跨越國界成為相當重要的農作物，不過我們仍不太清楚它在太平洋的起源，是由人類帶過去的？還是在人類之前就擴散到太平洋島嶼中呢？這個問題有著考古學上的意義，當歐洲人船隊抵達太平洋時，許多島上已經存在番薯；一些考古、語言學研究據此認為在歐洲人之前，大洋洲的南島語族與南美洲早已有過接觸交流。

不過最近有學者研究蕃薯與其多種親戚的演化史，反駁美洲與大洋洲早有接觸的論點，卻也引起了許多質疑。這篇論文有兩大部分，前半著重在探討番薯的家族關係；而引起爭議的，是討論太平洋番薯來歷的後部。到底番薯從何而來，大家質疑的又是什麼？[1]

番薯／牽牛花的家族史

番薯（Ipomoea batatas）屬於旋花科、番薯屬；Ipomoea 這個屬也叫作「牽牛屬」，沒錯，這個屬旗下植物開的花，就是大家都很熟悉的牽牛花。這回論文的研究團隊，分析了 199 個樣本，探討番薯／牽牛花家族的關係。

在開始討論番薯的家庭關係之前，有個名詞要介紹一下：「染色體倍性」，意指細胞內同源染色體的數目。人類是二倍體，也就是配備了兩套的 DNA；番薯則是六倍體（hexaploid），也就是每份遺傳訊息配備了六套。過去有人認為，番薯的六倍體，可能是來自於不同套數的親戚合體而成（例如二倍體與四倍體合體，就會形成六倍體，植物常常類似這樣玩）。

所以番薯的六倍體來自何方？該如何判斷？假如番薯的六套 DNA（假設稱作 ABCDEF）分別來自不同的源頭，那麼與親戚比對之下，這六套應該能分別找到更接近的對象。例如若是 AB 最初源於甲親戚，CDEF 來自乙親戚；那麼 AB 和甲親戚的序列相似度，就會超過同為番薯遺傳物質的 CDEF；反過來，CDEF 也會和異種的乙親戚較像，更勝同種的 AB。

然而，比較親戚間的遺傳差異以後，番薯的六套 DNA 彼此間都更為接近，沒有見到上述狀況。可見番薯的染色體應該只有單一來源，並未經歷過異種合體。家族中所有成員，與番薯最接近的是大星牽牛（Ipomoea trifida, 上上圖B），由此推論，番薯應該是由二倍體的大星牽牛演化而成的「同源多倍體（autopolyploidy）」。

番薯與大星牽牛，分家後又再情慾交流？

論文由細胞核基因組的遺傳差異，估計番薯與大星牽牛分家的年代，至少有 80 萬年；它們與其他親戚的共同祖先，至少能追溯到 150 萬年前。有意思的是，位於番薯細胞核與葉綠體的 DNA，分析所得的遺傳歷史似乎又有些不一樣。

研究團隊由中美洲、南美洲取得大批番薯樣本後，發現番薯的葉綠體，可以分為差異明顯的兩群；然而加入大星牽牛一起畫出的演化樹，卻顯示其中一群（ chloroplast lineage II，簡稱 CLII）與大星牽牛比較接近，讓另一群（chloroplast lineage I，CLI）落在外頭。

考量到葉綠體是母系遺傳，不會像細胞核基因組那般經歷遺傳重組，論文的推論是，番薯兩型葉綠體中只有一款（CLI），是與大星牽牛分家時本來的配備；另一款（CLII）則是分家一段時間以後，才又因情慾交流獲得。假如此一推論正確，意謂這波情慾流動只造成葉綠體轉移，卻沒有在細胞核基因組留下痕跡。

漂洋過海的番薯／牽牛花

番薯／牽牛花原產於美洲，是相當確認的事實，但是太平洋島上的成員如何抵達則不太確定。根據論文作者的說法，他們多年來在各地調查時，發現太平洋島嶼上存在番薯／牽牛花家族成員並不罕見（不論農作物或野生品種），這表示番薯在人類出現之前早由美洲漂洋過海的機率，並沒有一般人想像的那麼低。並且由番薯與其大星牽牛分家的年代，推論出番薯的分布，無法被視為美洲與太平洋島嶼早有交流的證據。 [2]

論文中另外舉出 2 個案例，認為牽牛花屬的成員跨洋分布其實並不少見。一個是太平洋、印度洋都有分佈的海牽牛（Ipomoea littoralis Blume），其最近親是 Ipomoea lactifera，估計兩者分家約 110 萬年，遠遠早於人類在當地活動的時期。另一案例是住在夏威夷的 Ipomoea tuboides，也與墨西哥近親分家 110 萬年以上。

不過考古學家與遺傳學家，顯然不是太在意海牽牛與 Ipomoea tuboides，他們多半只關心番薯。

歐洲人抵達以前，大洋洲與美洲間有過交流嗎？

番薯引發爭議，也不是第一次惹。擺在更大的脈絡下看，「太平洋番薯怎麼來？」此一問題，可以視為「大洋洲的南島語族在歐洲人抵達以前，是否與美洲有過接觸？」旗下的一環。

• 延伸閱讀：航向太平洋的DNA之旅：南島語族與拉匹達關係解密

支持美洲與大洋洲早有接觸的人士中，最不要命的是索爾．海爾達（Thor Heyerdahl），他在 1947 年時乘坐康提基號（Kon-Tiki），經歷千辛萬苦，成功由南美洲的秘魯，航向法屬玻里尼西亞的土阿莫土群島（Tuamotus），希望證實大洋洲的玻里尼西亞人源自南美洲。不過後來我們知道，玻里尼西亞人其實來自亞洲，而非美洲。

支持兩邊早有接觸的「證據」有好幾項，不過多數疑慮往往很大，無法服眾。其中一項證據是馴化雞，可以確定馴化雞來自亞洲，後來傳到大洋洲。支持者表示，南美洲遺址中出土的馴化雞，能證實兩邊有過交流，反對者卻懷疑這些結果有 DNA 汙染的問題，只是誤判。[3][4]

也有項證據來自人類的 DNA。遺傳學家曾在巴西的遺骸中偵測到，源於玻里尼西亞族群的遺傳特徵；但是這也不是堅實證據，因為人也可能是 18 世紀的殖民者帶去的 [5][6]。另一證據來自現代某些復活節島居民，配備能追溯到美洲的祖源 [7]；可是古代復活節島民的基因組中，卻完全缺乏美洲成分 [8]。

• 延伸閱讀：古代復活節島居民，沒有與美洲人交流DNA

對於大洋洲與美洲早有接觸的支持者而言，番薯，是目前看來最有希望的證據。本論文的質疑者都要對此引經據典一番，比方說，南美洲原住民的克丘亞語（Quechua）稱呼番薯為「cumar（cumara）」，念起來與玻里尼西亞人口中的「kumara（kumala）」很像。假如兩群人從來沒有接觸過，兩種差異很大的語言，對同一對象的稱呼如此相似，機率似乎很小。[9][10][11]

要回答「大洋洲與南美洲是否早有交流」，不能只考慮 DNA 分家年代

回到番薯研究，眾人對其研究的結論主要集中質疑有三點：取得番薯古代 DNA 的方法、年代估計、結果詮釋。個人看法是，如果要解答的問題是「大洋洲與美洲間是否有過交流？」，那麼前兩者都可忽略，關鍵只有最終的結果詮釋是否可靠。

第一部分的質疑點在於，古代番薯樣本是否經過可靠的程序處理？新研究的根據來自古代番薯樣本，這個番薯不是普通的番薯，而是由庫克船長隊伍中的 Joseph Banks 與 Daniel Solander，1769 年採集自社會群島的珍貴標本。定序 DNA 後，得知其葉綠體型號屬於 CLI，估計與美洲親戚至少在 11.5 萬年前分家，遠遠早於人類出現的年代。

等一下！現今處理古代 DNA 的研究技術如此發達，可是研究團隊處理 1769 年的樣本時，卻沒有遵守抽取古代 DNA 的標準程序，這樣能接受嗎叭叭叭～

• 延伸閱讀：不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追（上）

對此論文作者的回應是，他們在抽取古早番薯 DNA 時，確實沒有按照其他古代遺傳學團隊嚴謹的程序，只視之為一般植物樣本對待；然而，由定序結果看來應該沒什麼汙染問題，結果是可靠的。

不難想像，古早樣本內的 DNA 由於年久失修，品質不會太好，或許會影響定序結果，造成誤判。然而「汙染」好像不太容易，畢竟作實驗的是人類，不是番薯，人類與實驗室環境中，應該不至於存在太多番薯／牽牛花的 DNA 片段，大幅干擾得到的遺傳序列。

第二部分的質疑點在於「年代估計」方面，奧斯陸大學的分子演化專家 Michael Matschiner 博士重新分析，得到與論文非常不一樣的數字。他的分析顯示，和大星牽牛相較，番薯的葉綠體自成一群，也就是說原論文講的「先分家再情慾流動」並不正確。年代估計方面，Matschiner 計算的數值普遍比原論文更少；最關鍵的古早番薯，他認為沒有 11.5 萬年那麼久，只有 3 萬多年。

但要回答我們的重點，其實跟前兩者都沒什麼關係。演化樹的形狀、分家的年代，都是分子演化史的重要議題，我們當然希望得到更精準的估計，因此以研究的角度，這部分有釐清的空間。不過它們與這裡的大哉問「大洋洲與美洲間是否早有交流？」都沒有太大關係。

理由很簡單，人類一直到距今一千多──絕對未滿兩千年前，才抵達太平洋東部、有機會與美洲接觸。不管估計的分家年代是一百萬年、十多萬年、幾萬年，甚至是好幾千年，都比人類活動更早，意義上沒有差別。

DNA 分家幾萬年，不等於地理也分隔幾萬年

假如大洋洲的番薯，與美洲同類的分家年代小於一千年，將是支持古代兩地有過接觸的強力鐵證；可是現在的資料顯示兩地番薯的分家年代，遠遠超過人類活動的歷史。新發表的論文推論，大洋洲的番薯不見得是人為引進，也可能是被非人為因素如洋流，從美洲家鄉帶到島上。因此番薯無法作為南美洲人，與南島語族有過接觸的證據。

論文作者對此論點似乎很堅持，也不能直接說他們就一定有錯，不過這番推論潛伏著很大的問題。該怎麼說呢？

Matschiner 博士舉了一個「殖民火星」的例子說明，這個例子源自於 1998 年的研究，兩派人爭論歐洲人的來歷。一派人認為，由於研究顯示，現代歐洲人粒線體的類型可以追溯到舊石器時代；因此推測歐洲人族群是由舊石器時代延續至今。另一派則指出，就算粒線體類型是在舊石器時代誕生，也不等於這群人那時就已經在歐洲，仍無法排除在別處衍生、而後抵達歐洲的可能性。

「假如有些歐洲人明年殖民火星，那麼他們與地球人的粒線體，共同祖先將能追溯到舊石器時代。可是要是未來的族群遺傳學家藉此認為，人類早在舊石器時代就已經殖民火星，那就太不明智惹。」 [12]

殖民火星的舉例，簡單易懂。這才是這回爭議的關鍵：兩個地方的兩個品系分家幾萬年，不等於它們也在兩地度過一樣長久的時光。（後來前述爭議中的歐洲族群，被證實大部分都是新石器時代以後的移民）

番薯的案例中，兩地番薯分家時間遠遠早於人類活動，未必是自然因素造成，也不需要超自然解釋，狀況可以很簡單：當大洋洲番薯的祖先仍住在美洲時，早已先與美洲同類分家了很多萬年，後來才被人類帶到島上。

總之，由目前資料看來，可以確認番薯只有單一起源。但它們何時、如何抵達太平洋島嶼，光憑現有資訊不足以定論，仍需更直接的證據。這個案例也提醒我們，光憑 DNA 估計的年代，別急著倉卒推測太多故事細節啊！

延伸閱讀：

• 航向太平洋的DNA之旅：人口劇烈轉換卻仍說著南島語？拉匹達以後的南島語族
• 大洋洲南島語族起源於臺灣？由構樹的遺傳資訊譜出的人類遷徙史
• 短篇  花生原產南美洲，由兩種親戚合體而成

參考文獻

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• 2. Scotland, R. W., Munoz, P., & Carruthers, T. (2018). Temporal Dynamics of the Origin and Domestication of Sweet Potato and Implications for Dispersal to Polynesia. bioRxiv, 309799.
• 3. Thomson, V. A., Lebrasseur, O., Austin, J. J., Hunt, T. L., Burney, D. A., Denham, T., … & Linderholm, A. (2014). Using ancient DNA to study the origins and dispersal of ancestral Polynesian chickens across the Pacific. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(13), 4826-4831.
• 4. Storey, A. A., & Matisoo-Smith, E. A. (2014). No evidence against Polynesian dispersal of chickens to pre-Columbian South America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(35), E3583.
• 5. Gonçalves, V. F., Stenderup, J., Rodrigues-Carvalho, C., Silva, H. P., Gonçalves-Dornelas, H., Líryo, A., … & Willerslev, E. (2013). Identification of Polynesian mtDNA haplogroups in remains of Botocudo Amerindians from Brazil. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(16), 6465-6469.
• 6. Malaspinas, A. S., Lao, O., Schroeder, H., Rasmussen, M., Raghavan, M., Moltke, I., … & Albrechtsen, A. (2014). Two ancient human genomes reveal Polynesian ancestry among the indigenous Botocudos of Brazil. Current Biology, 24(21), R1035-R1037.
• 7. Moreno-Mayar, J. V., Rasmussen, S., Seguin-Orlando, A., Rasmussen, M., Liang, M., Flåm, S. T., … & Willerslev, E. (2014). Genome-wide ancestry patterns in Rapanui suggest pre-European admixture with Native Americans. Current Biology, 24(21), 2518-2525.
• 8. Fehren-Schmitz, L., Jarman, C. L., Harkins, K. M., Kayser, M., Popp, B. N., & Skoglund, P. (2017). Genetic Ancestry of Rapanui before and after European Contact. Current Biology, 27(20), 3209-3215.
• 9. Sweet potato dispersal or human transport?
• 10. When did sweet potatoes arrive in the Pacific – Expert reaction
• 11. Sweet potato migrated to Polynesia thousands of years before people did
• 12. Barbujani, G., Bertorelle, G., & Chikhi, L. (1998). Evidence for Paleolithic and Neolithic gene flow in Europe. American journal of human genetics, 62(2), 488.

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