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幾萬年前就是好朋友?在北極發現狗的可能始祖

afore
・2015/06/09 ・1003字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 493 ・六年級

狗是由狼演化而來的。 source:Flicker
狗是由狼演化而來的。 source:Flicker

我們的祖先到底是在多久以前就將狗馴化的呢?最早將狗馴化的人類是位於哪一洲呢?針對這兩個問題,各派的科學家都有不同的答案,他們所預估的年份大概介於距今一萬至三萬年前,地理位置則遍佈歐、亞兩大洲。

不過,近日一份公布於科學期刊Current Biology的研究可能有辦法協助解開這個謎團,該研究結果顯示,人與狗之間的友誼大概在距今四萬前就存在了,比之前所預估的都還要再早個幾千年。

其實這個發現純屬意外。在2010年,一群科學家到北極的泰梅爾半島(Taymyr Peninsula)尋找原本被凍在永凍層中的動物標本,隨著永凍層逐漸融化,這些標本也得以重見天日。在考察的過程中,瑞典國家自然歷史博物館(Swedish Museum of Natural History)的遺傳學家Love Dalén發現了一根動物的肋骨,但他並不是很確定這是什麼動物的肋骨。Dalén說:「我當時只在(裝有肋骨的)袋子上寫著『馴鹿?』」

在測定了該肋骨的基因組序列後,研究團隊發現這是一根屬於公狼的肋骨,這隻狼大概生活在距今三萬五千年前。令人驚訝的是這隻狼的基因,與不論是生活在古代或是現今的狗和狼都有極高的相似處;也就是說,這隻狼所處的時間點可能就是一部份的狼逐漸演化成狗的年代。研究人員將這個發現再加入基因突變率等因素,並藉此推論,演化成狗的狼種在大概兩萬七千年至四萬年前就存在了。

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「人類剛好是在那個時候初次來到歐洲,並與之後演化成狗的狼產生互動,」Robert Wayne說。Wayne本身是加州大學洛杉磯分校(University of California, Los Angeles)的遺傳學家,他的研究團隊曾根據有限的狼和狗的DNA,推估狼大概是在兩萬至三萬年前演化成狗的。

這項研究的發現使我們對於狗的始祖有更進一步的瞭解,不過,仍然有幾點問題是有待釐清的。Wayne和另一位遺傳學家Peter Savolainen都認為這項研究仍然無法證明狼在演化成狗的過程中,是不是有經過多次的馴化過程。

另一個有待釐清的問題是,西伯利亞雪橇犬和格陵蘭雪橇犬是不是狗的始祖。Dalén和他的研究團隊發現這兩種犬種的DNA和泰梅爾半島所發現的狼非常相似,但這並不能百分之百證明這兩種犬種就是狗的始祖,因為牠們也有可能是和泰梅爾半島的狼的後代交配後,才會有如此相近的DNA。

不論結果如何,我們可以肯定的是,狗真的是人類最好的朋友,從幾萬年前就是如此了。

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資料來源:

  1. Arctic find confirms ancient origin of dogs Science Now [May 21, 2015]
  2. Ancient wolf genome pushes back dawn of the dog nature.com  [May 21, 2015]
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泛科學特約編譯作者。一個很容易臉紅的女生,最想去的國家是印度。

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鑑識故事系列:狗咬狗,滿嘴…mtDNA
胡中行_96
・2023/08/14 ・1957字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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愛犬慘死,兇手逍遙法外。縱然不是每個人都如電影《捍衛任務》的 Johon Wick,身懷絕技,謀求私刑正義;[1]透過科學管道,至少可以討個答案,獲得心靈平靜。義大利某隻母的傑克羅素㹴(Jack Russell Terrier),橫屍寵物旅館的院子,得年 8 歲。犬舍的網子破裂,有向內拉扯的痕跡。寵物旅館老闆養的3隻荷花瓦特犬(Hovawart),嫌疑重大;然而事後到場的獸醫,卻認為野生狐狸或海狸才是罪魁禍首。傑克羅素㹴的主人心有不甘,遂找上波隆那的一所動物疾病預防研究機構(L’Istituto Zooprofilattico Sperimentale della Lombardia e dell’Emilia-Romagna)。[2]

非當事傑克羅素㹴。圖/Oskar Kadaksoo on Unsplash

解剖狗屍

這隻傑克羅素㹴死後,在日均溫 7 °C 的環境,被擱置 18 到 20 個鐘頭。接著於 − 18 °C 的冰庫裡,凍了 1 個月,才被研究機構拖出來驗屍。從外觀看來,牠生前的健康狀況良好。不過,毛皮沾血,且有 14 道 7 至 10 公厘,略呈橢圓,邊緣清楚的咬傷,分佈於頸、肩、胸、肋弓、大腿(照片)和鼠蹊。另外,腰部還有個 10 公分長,2.5 公分寬的大傷口。剝掉狗皮後,可見創傷頗深:左邊頸、胸的肌肉浸潤於血中;胸腔與腹腔內,也有輕微出血;肋間肌、肋膜及腹壁穿孔;並有一根肋骨骨折。綜合以上,牠顯然死於咬傷穿透胸部,[2]使空氣在肋膜腔中累積而壓迫肺臟,[3]所導致的氣胸(pneumothorax)。[2]那麼究竟是什麼動物如此殘暴?

nDNA vs. mtDNA

兇手遺留在死者身上的 DNA,是指認身份的好線索。[2]細胞中的細胞核(nucleus)和粒線體(mitochondria)都含有 DNA,[4]分別簡稱為 nDNAmtDNA,兩者並不相同。以人類為例,前者包含從雙親得來的 2 至 3 萬個基因;後者則有 37 個,主要遺傳自母親。[5]分析 nDNA 的短縱列重複序列(short tandem repeat;STR),也就是一些鑑別度高的小片段;[4]或是單核苷酸多型性(single nucleotide polymorphism;SNP),即DNA序列中單一鹼基的變異,[6]便能辨識個體。[2]

以此案來說,最理想的作法,當然是從㹴犬身上的咬傷取樣,分析 nDNA,再比對兇嫌的樣本。可惜屍體於運送的過程中,大概已經受到汙染,驗了也未必準確。再加上寵物旅館的老闆,絕不可能讓3隻荷花瓦特犬配合調查,這個辦案方向根本毫無希望。[2]

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好在天無絕人之路,數根 5 到 10 公分不等,顏色有深有淺的毛髮,不僅卡在死者的牙縫裡(照片),還纏於腳掌上。它們出現的位置奇怪,長得又跟梗犬的不同,或許正是來自兇手。儘管鑑識採集的毛髮時常不帶毛囊,[2]而髮幹的 nDNA 含量又極低,不過會有相當充足的 mtDNA,[7]可以辨識物種。於是,鑑識人員挑了最長又最完整的 4 根送驗。[2]

死者的腳掌,纏著兇嫌的毛髮。圖/參考資料 2,Figure 3(CC BY 4.0)

狼 vs. 犬

毛髮 mtDNA 分析的結果,顯示其來源非狼即犬,才不是獸醫瞎說的狐狸或海狸。如果進一步由傷口位置,回推攻擊方式,嫌疑範圍又會縮得更小:[2]

(Canis lupus)作為掠食者,攻擊講求效率。最好不太耗費能量,便獵得豐美肉食。特別是遇到傑克羅素㹴,這種小型犬的時候,會朝頸部直接咬死,然後狼吞虎嚥。此外,該寵物旅館附近,沒有狼出沒。[2]

相對地,(Canis lupus familiaris)打起架來,才會全身從頭到尾胡亂咬。好不容易把對方搞癱了,卻放著全屍一口沒吃。因此,本案的兇手應該是中、大型犬,而且當時有機會與死者接觸的,唯有那 3 隻毛髮長度和顏色,與證物完全吻合的荷花瓦特犬。[2]

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非當事荷花瓦特犬。圖/Oxborrow on Wikimedia Commons(Public Domain)

身後貢獻

鑑識團隊完成狗主人託付的任務後,撰文介紹將 mtDNA 的細胞色素 b 基因(cytochrome b gene),放大並定序,最後確認物種的細節。[2]雖然不曉得他們的努力,是否有助司法公道,但是好歹已為學術研究貢獻心力。天下蒼生多少默默無聞,死後被立碑著傳的又有幾個?一隻備受寵愛的傑克羅素㹴,能榮登學術期刊,也算不枉此生。

  

參考資料

  1. John Wick’. IMDb. (Accessed on 02 AUG 2023)
  2. Roccaro M, Bini C, Fais P, et al. (2021) ‘Who killed my dog? Use of forensic genetics to investigate an enigmatic case’. International Journal of Legal Medicine, 135, 387–392.
  3. McKnight CL, Burns B. (15 FEB 2023) ‘Pneumothorax’. In: StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing.
  4. Department of Emergency Services and Public Protection. ‘Nuclear DNA’. U.S. Connecticut’s Official State Website. (Accessed on 01 AUG 2023)
  5. Storen R, Smith E. (11 JUN 2021) ‘Mitochondrial donation in Australia.’ FlagPost by Parliament of Australia.
  6. Gunter C. (01 AUG 2023) ‘Single Nucleotide Polymorphisms (SNPs)’. U.S. National Human Genome Research Institute.
  7. Tridico SR, Koch S, Michaud A, et al. (2014) ‘Interpreting biological degradative processes acting on mammalian hair in the living and the dead: which ones are taphonomic?’. Proceedings of the Royal Society B, 2812014175520141755.
胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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雪橇宅急便,白喉終結者:百年名犬的基因組
寒波_96
・2023/06/22 ・3697字 ・閱讀時間約 7 分鐘

公元 2023 年 4 月 28 日 Science 期刊發表專題「Zoonomia 計畫」,包含多篇定序、分析大量哺乳類的論文。其中一篇論文的分析尺度最小,研究對象的知名度卻最高,那就是一百年前名犬「巴圖(Balto)」的古代基因組。

先來緬懷巴圖的事蹟:他在 1925 年 2 月 1 日頂著低於零下 30 度的氣溫,駕駛雪橇 7.5 個小時,穿越 85 公里,與同儕成功將白喉血清送到目的地,拯救許多人命。

巴圖本尊,位於克利夫蘭博物館,毛色比活跳跳時褪色一些。圖/參考資料2

白雪季節,白喉來襲

巴圖的飼主 Leonhard Seppala 於挪威成長,後來搬到阿拉斯加,是駕駛雪橇以及培育雪橇犬的專家。巴圖 1919 年在阿拉斯加出生,從小與眾多同儕一起訓練,成為優秀的雪橇犬。

阿拉斯加西部的小鎮諾姆(Nome)在 1924 年底約三千居民,只有一位醫師 Curtis Welch 和四位護士。1925 年一月中,醫師確認恐懼的事正在發生,白喉已經入侵,人類開始死亡。

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幾年前 H1N1 大流感(西班牙流感)襲擊諾姆,在醫療資源有限的當地造成重傷害。如果不及時阻止,白喉恐怕也將導致大災難。那時已經有白喉抗毒素(antitoxin)可以對付白喉桿菌,醫師緊急請求支援,也得到回應。

然而,地點、時節都很尷尬。諾姆離海港較近,可是時值嚴冬,被凍結的港口無法水運。那個年代已經有飛機,評估空運的成功機率卻不高。陸路是有鐵路,但是距離也相當遙遠。

陸海空方案中,陸路機會最高。最終人們下了艱難的決策:交給傳統技藝「雪橇宅急便」。當局緊急招募多位老經驗的雪橇駕駛人,與精銳雪橇犬組隊,一隊接力一隊,將白喉抗毒素血清送往諾姆。

1925 年雪橇宅急便的路線。圖/維基百科「1925 serum run to Nome」

一千公里的雪橇宅急便

任務極為困難,路途遙遠、氣候惡劣以外,血清預計只能維持 6 天。那時兩地郵件寄送預計為一個月,意思是要把本來普通天候下的一個月,縮短為酷寒下的 6 天時程。

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最後擬定的計畫相當精密,貨物先由鐵路送到最近的尼納納(Nenana)。接著雪橇隊將從兩端同時出發,一邊從尼納納向前狂奔,送到努拉托(Nulato);另一邊從諾姆出發,各隊依序就位,到努拉托收件,接著往回狂奔。

用台灣類比,像是把東西從台北送往高雄,一邊從台北經由桃園、新竹、苗栗、向台中前進,另一邊從高雄先向台中,沿路在台南、嘉義、彰化就位,再往回走。

從台北到高雄,國道一號的路程約為 350 公里,尼納納到諾姆則超過 1000 公里。大部分隊伍頂著零下 30 到 50 度的氣溫,前進 40 到 80 公里的距離。最後在 20 位雪橇駕駛員及 150 位雪橇犬日夜不停接力下,只花 5 天半就將血清送到諾姆。

開路先鋒 Bill Shannon 的 84 公里過程最凶險,他與 9 狗在零下 40 到 52 度的風雪中趕路,半路 3 狗不敵酷寒,不幸犧牲(三狗名為 Cub、Jack、Jet),人臉也嚴重凍傷,所幸隊伍依然完成任務。

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完成任務後,Leonhard Seppala 與他最信任的狗狗們留影,圖哥在最左邊。圖/維基百科「1925 serum run to Nome」

貢獻最大的人是倒數第三棒,也就是巴圖的飼主 Leonhard Seppala。他帶領 20 狗,讓最信任的「圖哥(Togo)」與 Fritz 領隊,先從諾姆向東前進 270 公里就位,收件後又狂飆 146 公里,成為里程最長的隊伍。

圖哥也成為這趟任務中,貢獻最大的狗狗。他生於 1913 年,雪橇宅急便時 12 歲,後來活到 1929 年,16 歲去世。

英雄旅程,以及英雄的餘生

巴圖的飼主不特別看重他,所以沒有帶他同行,而是交給同樣來自挪威,在阿拉斯加工作的 Gunnar Kaasen。巴圖和同儕 Fox 是最後一棒共 13 狗的領隊,他們原本預計是倒數第二棒,負責從 Bluff 到 Safety 的 40 公里。

不過凌晨 2 點多抵達交棒地點時,預計接手的 Ed Rohn 判斷暴風雪會延誤行程,正在睡覺。Gunnar Kaasen 決定自己繼續趕路,最後累積 85 公里,在 2 月 1 日 5 點 30 分抵達諾姆。

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及時獲得支援的 Curtis Welch 醫師,與手下成功控制白喉疫情,將傷害減到最輕。Alaskan Lives Matter!

當時雪橇宅急便是全美國關注的新聞,廣大民眾都很緊張是否能成。雪橇犬、駕駛人都被視為英雄,成為焦點話題。巴圖的貢獻應該算第二名,不過最後是他將血清送到目的地,這位 6 歲的狗狗也獲得最大的名聲。

完成任務不久後,巴圖與駕駛猿 Gunnar Kaasen 的留影。圖/參考資料1

熱潮過去後,巴圖被賣到洛杉磯,成為展示動物。1927 年,拳擊手轉職商人的 George Kimble 在洛杉磯見到巴圖,覺得這位英雄的待遇有夠爛,便運作讓巴圖與 6 位同儕搬到他的家鄉克利夫蘭。

巴圖抵達克利夫蘭時,受到遊行熱烈歡迎。他在動物園度過餘生,1933 年 3 月 14 日去世,享年 13 歲。接著化身為標本,成為克利夫蘭博物館的一員陪伴大家,直到 90 年後的現在。

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遺傳一極棒,卻已經消逝的狗群

2023 年發表的論文由巴圖的皮膚取得 DNA,平均覆蓋率 40,品質相當好。歷史記載看他是西伯利亞哈士奇(Siberian husky),但是要等到他出生後 11 年, 1930 年這個品系才被美國犬業俱樂部(American Kennel Club)認證。

和現代品系相比,巴圖合計有 68% 血緣與多款北極狗一致。西伯利亞哈士奇只有 39%,格陵蘭雪橇犬 18%。有趣的是還配備 24% 的亞洲狗狗血緣,而且毫無任何狼的成分。

根據 DNA 預測巴圖的外貌特徵,都正確。圖/參考資料1

巴圖所屬的狗群,依照歷史記載源自西伯利亞,由於體型小、速度快、適合雪橇,所以被帶到阿拉斯加培育。和如今所有的品系狗比較,他配備的潛在有害變異較少,DNA 多樣性較高,遺傳上更加健康。

和一百年前的巴圖相比,如今的北極狗近親繁殖更嚴重,有害變異更多。巴圖 6 個月大便已絕育,沒有後代。他所屬遺傳更多元的族群,也已經消逝了。

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根據 DNA 變異能預測古狗的形貌,只是以前都不知道準不準。巴圖有照片也有標本,可以精確比較。預測他有雙層狗毛、大部分黑毛加上少量白毛、肩高 55 公分,都符合實況。現今西伯利亞哈士奇的肩高介於 53 到 60 公分,巴圖算是範圍內略矮的。

另外有意思的是澱粉。遺傳上,狼、北極狗消化澱粉的能力最差,其餘狗從好一點到好很多。巴圖看來比其餘北極狗好一點,但是離多數狗差一截,符合他大量北極、少量亞洲血緣的遺傳背景。

狗狗們。圖/參考資料1

他們都是英雄

巴圖的飼主 Leonhard Seppala 沒有將其選進自己的小隊,加上臨時更動計畫,反倒使得巴圖成名。其實知道多一點歷史就會覺得,歷史上最不意外的,就是發生意外。

Leonhard Seppala 事後曾經抱怨,他的難波萬愛犬圖哥應該享有的鋒芒,被巴圖獲得。歷來也不缺少貶抑巴圖的好事之徒,指控他不是隊長等等(巴圖也許不是唯一的隊長,但是反駁他擔任隊長的證據都弱弱的)。

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可是稍微想想就知道,比圖哥年輕 6 歲的巴圖,當然不是弱雞。運送血清的漫長過程,只要一次失誤便前功盡棄,能參與的肯定都是精英。而巴圖也不辱使命,證實飼主調教有方。

重要的是,1925 年的雪橇宅急便及白喉保衛戰中,不論每一位有什麼貢獻,所有的狗與人都冒著巨大的風險工作,拯救許多人。他們都是英雄,我們懷念他們。

延伸閱讀

參考資料

  1. Moon, K. L., Huson, H. J., Morrill, K., Wang, M. S., Li, X., Srikanth, K., … & Shapiro, B. (2023). ​ Comparative genomics of Balto, a famous historic dog, captures lost diversity of 1920s sled dogs. Science, 380(6643), eabn5887.
  2. Genome of famed sled dog Balto reveals genetic adaptations of working dogs
  3. Hidden details of world’s most famous sled dog revealed in massive genomics project

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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鑑識故事系列:命根子沒了?!狗咬或自宮?
胡中行_96
・2022/11/14 ・2064字 ・閱讀時間約 4 分鐘

在義大利,有一名長期酗酒的 81 歲老翁,罹患肝硬化和心血管疾病,曾經腦出血,臀部有褥瘡。癡呆症解開了禮教的束縛,是為性抑制解除(sexual disinhibition),於是老翁在性方面較為灑脫;而被害妄想(persecutory delusions)則令他無故惶恐,偏好在枕頭下藏刀防身。平時與他相伴的,是一條未結紮的混種公狗。不過牠身形嬌小,[1]大概無法帶來安全感。

2001 年九月某個早晨的 11 點半,老翁意識不清,躺在庭院的血泊之中。身上僅穿內衣,底緣沾著些許血漬,受傷的下體鮮血淌流。發現他的照顧者立即叫救護車,並知會老翁的親戚。趕來的急救人員,注意到老翁雖然性器與下腹有血,手掌和手臂倒是乾淨。調查人員抵達時,數名親戚早已率先到場,也不曉得有無亂動東西。現場沒有太多血液,更找不到兇器,或是掙扎、竊盜的痕跡。連枕頭下的刀,都不知道哪去了。既然老翁就醫,他的狗便得去住收容所。小狗在途中嘔吐,穢物被打包送驗。 [1]

1.膀胱;2.恥骨;3.陰莖軸;4.海綿體;5.龜頭;6.包皮;7.尿道口;8.乙狀結腸;9.直腸;10.精囊;11.射精管;12.前列腺;13.尿道球腺;14.肛門;15.輸精管;16.附睪;17.睪丸;18.陰囊。圖/Tsaitgaist on Wikimedia Commons(CC BY-SA 3.0)

搶救

在醫院急診室裡,昏迷指數、血壓及血紅素,都低於正常標準的老翁,被插管並推進開刀房。手術團隊為他清創,縫合海綿體,重建殘餘的尿道球腺,再插上尿管。接著轉至加護病房,輸血、施予氧氣,並打強心針。[1]遺憾入院兩天後,他還是離開了人世。[1, 2]

死因

陰莖損傷而失血致死的案例,實為罕見。老翁年邁,傷勢嚴重,以及原本就欠佳的健康狀況,都是不可排除的因素。死後翌日驗屍,法醫認為老翁死於去勢造成放血,進而導致的缺氧缺血性腦病變(hypoxic ischemic encephalopathy)」。[1]那麼「去勢」到底如何發生?

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圖/Karsten Winegeart on Unsplash

狗啃?

小狗嘔吐物的化驗結果,顯示裡頭摻雜牠主人的陰莖組織。[1, 2]然而,光是曉得命根子進過狗胃,並無法證明是牠啃斷的。畢竟小狗說不定只是巧遇斷肢,咬起來品嚐。這時候就要參考其他證據,來做判斷。由於老翁是在醫療介入後身亡,因此無法從其下體採集小狗的唾液DNA,或是做咬痕跟牙齒的比對。除此,區別治療和其他行為留下的生理改變,也是別具挑戰。在這種情況下,閱讀病歷紀錄格外重要。[1]

根據負責手術的外科醫師描述,老翁陰莖傷口的下緣整齊;上緣卻呈現不規則的鋸齒狀,且有皮下出血的抓痕。換句話說,下面為銳器所傷;其餘的則狀似被狗襲擊。法醫在驗屍時,也再次肯定死者右髖關節、右鼠蹊部和左大腿內側,的確都有平行的長條狀傷痕。(驗屍照,請慎入。)[1]

下一步,便要推演事情發生的順序,並且判定小狗是否有罪。首先,狗在攻擊的時候,犬齒通常會刺穿對方的皮膚,留下孔洞;其他牙齒咬入肉裡;同時頭部擺動,以撕裂組織。再來,狗必須先把人弄倒,才能傷害後者較高的身體部位。此案中,老翁的下肢缺乏咬痕,全身也無抵禦的創傷。所以,他或許已經躺在地上,狗才來攻擊,而且他沒有自衛。此外,從傷口的型態看來,陰莖應該不是小狗咬斷的。[1]

自宮?

另方面,銳器創傷的產生,有兩種可能的途徑:自宮或遭人砍傷。老翁只穿內衣,下體沒有遮蔽,彷彿刻意做好準備;[1]但是這也符合他性抑制解除的常態。[1, 2]若說有些自殺者,會在劃下關鍵的一刀前,先在周圍割出淺層傷口。[3]此特點就沒有出現在他身上,更何況靠毀壞下體自殺的案例鮮少。如果不是自殺,而是因性別錯置或宗教信仰對陰莖自殘,則通常以三、四十歲的男性為大宗。老翁明顯超過這個年紀。還是說他恰好沒穿褲子,偏偏未知的加害者突然現身?此人非要出奇不意,動作迅速,才能省去一陣扭打。這樣便可解釋為何沒有抵禦的跡象。[1]

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關於老翁去勢的原因,鑑識團隊終究沒有結論。唯一值得慶幸的是,檢方酌情饒了小狗一命。[1]後來此案以其特殊性,分別於 2005 和 2022 年兩度登上鑑識期刊。[1, 2][註]

  

【備註】

2022 年 10 月,最新一期的《鑑識科學、醫學暨病理學》(Forensic Science, Medicine, Pathology),提到此案曾出現在 2005 年的《國際鑑識科學》(Forensic Science International)裡。[1]儘管兩篇論文中,有一位同樣的作者,而且案情描述幾乎完全相同,但少數細節卻有巨大差異。比方說,老翁的年齡竟然從2005 年那篇的 72 歲,變成 2022 年這篇的 81 歲。[1, 2]

參考資料

  1. Simonit F, Moreschi C, Desinan L. (2022) ‘A fatal and unusual genital mutilation in an elderly man as a result of sharp force injuries and domestic dog predation’. Forensic Science, Medicine, Pathology.
  2. Mazzolo GM, Desinan L. (2005) ‘Sharp force fatalities: suicide, homicide or accident? A series of 21 cases’. Forensic Science International, 17, 147, Suppl: S33-5.
  3. Vanezis P. ‘8-75 Hesitation Wounds’. In Pathology of Sharp Force Trauma. CRC Press.
胡中行_96
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