相信大家都聽過「狗是人類最好的朋友」這句話。同時養超過一條狗的人，有人觀察過狗之間的互動嗎？最近有兩個研究團隊的發現，可能要讓「狗是人類最好的朋友」這句話重新改寫。

維也納獸醫大學（Messerli Research Institute at the University of Veterinary Medicine Vienna）的兩位科學家，研究狼與狗的群體行為後發現，雖然很多人認為狗群之間存在著合作關係，而狼群之間則是下位者需要服從上位者，但研究的結果指向相反的發現。

科學家們使用了圈養的狼與混種狗（米克斯，mixed breed）來進行這個實驗。這些狼與狗從十天大的時候就帶到奧地利的狼科學中心的園地開始飼養（Wolf Science Center in Game Park Ernstbrunn），讓他們習慣有人類在周圍的生活。等長大一些的時候，便開始把他們各分為四群，每群從兩隻到六隻不等，讓他們習慣跟同類結伴生活–當然，這時候狗群、狼群就會開始發展出他們的社會行為。

接著開始進行不同項目的測試。首先是「用餐挑戰」（mealtime challenge）。科學家們把一條低階的狗（或狼）與一條高階的狗（或狼）配對，但是只給一碗食物。測試的結果發現，對狗來說，每一次都是高階的狗「整碗端去」；但是對狼的測試結果則是大家都享受得到食物。

接著，在成群尋找食物的測試中，科學家們又發現，當狼群們對於哪裡有吃的有不同的意見時，狼們會互相以眼神交換意見，最後少數會服從多數。但是，當類似的狀況在狗群中發生時，領頭犬（top dog）永遠都要求低階的狗要服從他的決定。

其他的科學家也有類似的研究成果。在俄勒岡州立大學（Oregon State University）的Monique Udell，比較10條有人飼養的狗、10條由動物之家帶出來的流浪狗、與10匹圈養的狼的行為。

她給這些動物一罐香腸，看牠們是否會自己想辦法在兩分鐘之內把它打開。結果10匹狼裡面有8匹順利完成任務，但是沒有一條狗完成任務–有些連試一下的慾望都沒有。

但有趣的是，當同樣的任務給小狗的時候，小狗卻可以在兩分鐘之內打開。這表示狗並不是缺乏智慧或技能來打開這個罐子。而當成年的狗被主人要求「去打開這個罐子」的時候，有些狗也可以順利完成。

這顯示了什麼呢？這顯示了狗狗不能打開罐子的原因，可能是因為他在「等命令」–等待主人下令。對照前面在奧地利獸醫大學的結果，顯示了狗之間的互動是存在著階級的，而狗與人之間的互動，可能也有階級的存在。或許狗狗眼中的人，其實是「領頭犬」。

雖然這個發現，對一些馴狗人來說可能是晴天霹靂，但是畢竟當初人類馴養狗的時候，對狗的要求是「服從命令」而非「作朋友」。因此，狗群之間的互動，也不過就是呈現人與狗的互動的另一種方式罷了。只是當沒有主人存在時，「領頭犬」便轉換為真正的狗。

當然，這兩個研究有一些地方還是值得討論。兩個研究中，為了觀察的方便，研究者都不約而同地使用了圈養的動物；誠然圈養的動物再進行測試上比較方便，但是野外的狗群與狼群是否也是如此互動，可能需要進一步的野外觀察記錄才能確定。再者，雖然在奧地利的研究使用了混種狗，但是「純種」狗的品系如此之多，混種狗的品種來源無法被追溯，結果也不一定能代表大部分的狗。就如另一位動物行為學家James Serpell提到，他們發現貴賓狗與拉不拉多狗在成群的時候的行為就跟德國牧羊犬不同。

筆者家中也有兩條狗。雖然這樣的樣本數實在不足以立論，但是觀察牠們的行為倒是覺得，狗之間應該是有上級與下級的區分的。不知道養超過一條狗的朋友們能否提供一些觀察心得嗎？

原刊載於作者部落格Miscellaneous999 

參考資料：

1. 2014/8/19. Science Now. Wolves cooperate but dogs submit, study suggests.

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隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱；牠們以毒聞名，卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡，需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具，像是跟螞蟻搶地盤這類場合，生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像，閱讀時不用擔心。

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分，有意思的是，兩者是獨立生產；溶劑本身沒有毒，毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此，生產線卻是獨立運作，此一狀況是怎麼形成的？一項新研究投入大筆資源，便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria，為求簡化，本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ，切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上，體節的 A6、A7 之間，這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁，並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone（苯醌），簡稱 BQ；另有一群細胞專門生產 BQ，再運送到儲存囊，和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞，是兩類完全不一樣的細胞，各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先，沒有毒素也沒有溶劑，兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」；分析成分得知溶劑總共有 4 種，是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸，本來就是各種生物的必備技能，但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物，原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成，都是以 2 個碳的基礎材料開始，作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色，然後由 FAS（全名 fatty acid synthase）這類酵素一次加上 2 個碳，2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸，昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中，脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳，比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是，這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來，而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

改造脂肪酸合成線路，製作溶劑

要闡明其中奧妙，必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物，稱為「表皮碳氫化合物（cuticular hydrocarbon，簡稱 CHC）」，具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造（類似人類的肝細胞），在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後，繼續由延長酶 (elongase) 增加長度，去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵，最後經過兩道尾端的還原手續，分別由 FAR（全名 fatty acyl-CoA reductase）和 CYP4G（全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G）兩類酵素執行，產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲和其他昆蟲一樣，oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線，每一步驟的酵素一應俱全。比對可知，溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線，顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因，3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物，只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產，專職在溶劑細胞中大量表現，製造 12 碳的脂肪酸，最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提，已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線，兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素，但是在溶劑細胞作用的三種酵素，都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外，有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們，隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

演化上，隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線，整套都還存在；相對地，隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線，不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

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改造粒線體代謝線路，生產毒素

類似的狀況，也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素，也是由原本有重要功能的古老生產線，調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」，這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡，不過經由碳的穩定同位素追蹤，還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸：酪胺酸 (tyrosine) ，經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase，它一般的功能是參與 Coenzyme Q10，也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分，對生存不可或缺。和其他甲蟲相比，隱翅蟲多出一個 laccase 酵素，專門在 BQ 細胞表現，將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來，隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面，以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底，改用多個新酵素基因，形成新的生產線。毒素方面，源自古老的粒線體代謝線路，同樣加入新的酵素基因，改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意，合在一起則衍生出功能上的演化創新。

組合新功能，一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向，有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少，感受自己的微渺（例如為了分辨不同細胞的作用，論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析）。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是：隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果，可是演化上是哪個先出現呢？論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在，殺傷效果非常差（論文用果蠅幼蟲做實驗），但是溶劑細胞的產物，即使不作為 BQ 的溶劑，脂肪酸衍生物也可以有其他用途，像是潤滑油之類的，或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現，扮演某些不是太重要的角色，接著再加入 BQ；毒素加上溶劑，兩者合體產生新的強大功能，脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化，最終形成現在的樣貌。

第二點有趣的是，這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼，影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異，在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳（或是說，可以加到幾個碳那麼長）；已知幾乎皆為 14、16、18 個碳，隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點，然而實際測試發現，脂肪酸衍生物超過 13 個碳，作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說，隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS，儘管仍然可以生成溶劑，毒性將弱化不少。由此推想，隱翅蟲如今威力強大的毒液，並非透過少數變化一次到位，而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點，由兩種細胞合作衍生而成的毒液，可以視為由多種細胞合夥，複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們，持續累積一個一個微小的改變，也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

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參考資料

1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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