地球上到底有多少生物?

• 文 胡潔曦｜黑潮海洋文教基金會 鯨豚保育研究員
• 本文轉載自黑潮海洋文化基金會《海洋盛宴——抹香鯨落》，歡迎喜歡這篇文章的朋友訂閱支持黑潮喔！

編按：本文主要內容與圖片摘錄、翻譯自文獻Three-year investigations into sperm whale-fall ecosystems in Japan，期望在頻繁目擊抹香鯨的 7 月，跟大家分享抹香鯨落的研究。

生存在深海中並非容易的事，由於深海裡缺乏陽光與有機物質，許多生物是藉著海水表層落入深海的有機物質維生。當鯨豚死亡後沉入海底，這段過程、遺體以及過程中所形成的生態系均可被稱為「鯨落」。鯨落可以說是生命的延續之源，而這些殞落至海底的鯨豚有如「金山銀山」，不僅能提供大量的有機物，同時也將許多硫化物帶入海底，造福許多海洋生命，因此也有一句話說：「鯨落，萬物生」。這篇文章透過閱讀國外文獻與整理，希望跟大家分享抹香鯨死亡之後的貢獻！

故事的開始——集體擱淺在日本的抹香鯨

在 2002 年 1 月，日本的西南海岸發生了一起集體擱淺，共發現了 14 隻抹香鯨，而其中 12 隻抹香鯨被綁上水泥塊後，被當地政府沉入了 Nomamisaki 岬角周邊深度大約兩、三百公尺的海裡，形成了多座人工鯨落。當時有許多學者對於抹香鯨落感到好奇，究竟牠們會吸引來哪些生物？而抹香鯨龐大的遺體會需要花費多長時間分解呢？透過這項研究，或許能讓人們對大型齒鯨落的分解過程更加瞭解。

事實上，在 2002 年以前，多數的鯨落研究出自於美國的加利福尼亞州外海，並以鬚鯨為主要研究對象，而這些鯨落的深度幾乎都落在一、兩千公尺深，比起這次抹香鯨落群的深度深了非常多。而這次大量出現在日本西南海域的多座人工鯨落有著種種獨特性，包含了：深度淺、是大型齒鯨的鯨落等等，也讓學者們充滿好奇心。

究竟要如何長期觀察抹香鯨落呢？

閱讀至此，不知道讀者們是否有一項疑問？在兩三百公尺深的海裡，既缺乏可見光，同時也承受著數十倍的大氣壓，在這樣的條件下到底要如何觀察抹香鯨落呢？「ROV——水下探測載具」即是這個研究的一大助手，能夠幫助科學家們突破這些困難，不僅能在深海中蒐集珍貴的影像，也可以完成採集的工作。而在團隊耗費了 3 年運用水下載具追蹤其中的五隻抹香鯨後，他們也有了些有趣的收穫，透過圖四可以看到這段時間抹香鯨的外觀變化。

經過數年的追蹤後，研究團隊發現，抹香鯨落歷經分解的速度堪稱飛快！根據 2003 年的鯨落研究，學者將鯨豚分解的過程定義為下述四個階段（Smith and Baco 2003），而第一個階段到最後階段可能會歷時數年甚至到數十年，當鯨豚的遺體越大，可能耗時越長：

1. 移動清道夫階段（Mobile-scavenger）：生物會快速消耗掉鯨豚體表上的肉與脂肪。
2. 機會主義者階段（Enrichment opportunist）：生物開始進駐鯨豚裸露的骨頭及周邊富含營養的底層泥沙上。
3. 化能自養階段（Sulphophilic）：骨骼釋放硫化物，供養海洋中依靠硫化物維生的生物。
4. 骨礁階段（Reef）：在所有有機物質被消耗之後，即會進入骨礁的階段。

註解：上述中文名詞翻譯參考自國家地理頻道及國立海洋科技博物館 鯨落展區。

鯨落最快被消耗掉的部分是身上的肉跟脂肪，而這份文獻研究的 5 座抹香鯨落，肉跟脂肪在經過 1 年之後已幾乎被消耗殆盡；經過 1.5 年之後，抹香鯨落已進入化能自養階段，骨骼開始釋放硫化物質；有些大型鯨落從化能自養階段轉為骨礁期要歷經數十年，根據這項研究發現，部分抹香鯨落竟在 3 年後就能夠進入骨礁期，身上所有的有機質都被消耗殆盡，而這樣的進度相較於過去鬚鯨落的研究是非常快的！研究人員初步推測，可能是因為此處的平均水溫相較其他鯨落研究的海域高，生物分解的速度比較快。

抹香鯨落上意想不到的生物多樣性

這次的研究共有發現超過百種生物聚集在抹香鯨落周邊，包含軟體動物門、多毛綱與甲殼綱的生物等，在 1.5 年後，貽貝是抹香鯨骨骼上最為豐富的生物類群（圖五）。而抹香鯨落整體的生物多樣性在到達 3.5 年時來到高峰，紀錄中共有八十多種生物出現。

除了確認抹香鯨的腐化速度之外，研究人員也會在探測載具每次下海時採集底部的泥沙，經分析發現，抹香鯨身體下方泥沙中的硫化物濃度，隨著鯨落分解的時間越久，濃度也會逐漸提高，並吸引來大量仰賴硫化物生存的生物。為了進一步確認周遭環境的生物是否與抹香鯨身上的有差異，研究人員也將抹香鯨 10 米以內與外的生物做了比較，發現鯨落 10 米以外的物種與鯨落上的生物完全沒有重疊，也證明了鯨落的出現確實吸引來許多的生物。

鯨落，萬物生

鯨落的各個分解階段吸引了許多生物造訪，肉與脂肪等在幾個月內快速地被消耗掉，有機碎屑也能讓周邊海底的富含養分，而抹香鯨骨能釋放硫化物數年，部分大型鯨甚至可能長達數十年。「鯨落，萬物生」，在鯨豚生命的最後一章，牠們的身體緩緩沉入海底，成為了大量生物的食物來源。至 2022 年為止，目前世界已知鯨落共有約 160 座，也希望隨科技進步，人們能更深入認識鯨落為環境帶來的影響。

影片分享：美國於2019年在NOAA保護區發現的深海鯨落。

參考資料

1. Fujiwara, Y., Kawato, M., Yamamoto, T., Yamanaka, T., Sato-Okoshi, W., Noda, C., Tsuchida, S., Komai, T., Cubelio, S.S., Sasaki, T., Jacobsen, K., Kubokawa, K., Fujikura, K., Maruyama, T., Furushima, Y., Okoshi, K., Miyake, H., Miyazaki, M., Nogi, Y., Yatabe, A. and Okutani, T. (2007), Three-year investigations into sperm whale-fall ecosystems in Japan. Marine Ecology, 28: 219-232.
   https://doi.org/10.1111/j.1439-0485.2007.00150.x
2. Li Q, Liu Y, Li G, Wang Z, Zheng Z, Sun Y, Lei N, Li Q and Zhang W (2022) Review of the Impact of Whale Fall on Biodiversity in Deep-Sea Ecosystems. Front. Ecol. Evol. 10:885572. doi: 10.3389/fevo.2022.885572
3. https://oceanservice.noaa.gov/facts/whale-fall.html
4. https://natgeomedia.com/environment/article/content-6001.html
5. https://www.soest.hawaii.edu/oceanography/faculty/csmith/Files/Smith%20and%20Baco%202003.pdf
6. http://hi.people.com.cn/BIG5/n2/2020/0409/c228872-33936490.html

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有引起什麼關注，甚至被 2023 年的論文直接忽視。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

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參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
6. 【國定圓山考古遺址】〈圓山貝塚，蛤？蜆！〉
7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
8. 國家文化記憶庫「大蜆」

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

本文轉載自中央研究院「研之有物」，為「中研院廣告」

• 採訪撰文｜劉韋佐
• 責任編輯｜田偲妤
• 美術設計｜蔡宛潔

被海洋環繞的台灣

電影《阿凡達：水之道》中有一幕說道：「海洋環繞著你，也在你體內」、「出生前、死亡後，海洋都是你的歸宿」傳遞了海洋與人類密不可分的關係，四面環海的臺灣是否也有發人深省的海洋故事呢？

中央研究院「研之有物」專訪院內歷史語言研究所陳國棟研究員，他是熟知「水之道」的一員，從清代粵海關、廣州行商等海上貿易研究，跨入船舶、航海、島嶼等古今海洋知識領域。想了解更多屬於臺灣的水之道故事？快跟著陳國棟潛入記憶中的海洋吧！

你與「海洋」的距離

你有多久沒有親近大海了？臺灣四面環海，平均一小時車程就能抵達海邊，但我們卻很難說自己是「熟悉海」的海洋民族。在過去有很長一段時間，對臺灣人來說，有種最遙遠的距離叫「海洋」。

時間回到 1949 至 1987 年戒嚴時期的臺灣，政府為了防範對岸軍民入侵，也同步限制一般民眾靠近海岸。當時的法律規定進出海岸需經過申請，讓臺灣的海岸線成為生人勿近的禁地。直到解嚴後，人們才有較多機會親近大海，探索屬於臺灣的海洋文化。

令人陷入回憶的午後時光，我們前往中研院歷史語言研究所拜訪陳國棟研究員，兒時成長於海邊，長大後研究明清經濟史、東亞海洋史與工藝美術史的他，與我們侃侃而談他的海洋回憶與研究趣事。現在，一起跟著陳國棟潛入記憶中的海洋吧！

懷念那住海邊的時光

陳國棟兒時住在北海岸公路旁一處叫作「灰磘子」的村落，他笑著說，現在的人都喜歡靠海的房子，希望在「海景第一排」坐擁無敵美景，但真正住過海邊的人才能體會，靠海而居有多麼不方便！

夾帶鹽份的海風會侵蝕房屋，在海邊走動容易被礁石割傷，很少漁村居民會享受住海邊的樂趣，只有小孩除外。

「小時候我們很能自得其樂！」陳國棟對海邊的植物印象深刻，特別是臺灣海岸常見的黃槿、林投樹，背後藏有許多兒時回憶與歷史故事。

1950 年代，國民政府執政初期仍有許多美軍駐臺，小朋友會把黃槿花蕊尖端黏在鼻子上，模仿西方人的「凸鼻仔」；或是用刀片把林投葉刺刺的邊緣削去，用來編織笛子、風車之類的玩具。

此外，這些生長在海邊的植物還曾發揮「抵禦外敵」的功用。1883 年清法戰爭爆發，次年 10 月法軍從淡水一帶登陸，必須穿過長滿林投樹和黃槿的海岸。

林投樹的葉緣佈滿小尖刺，法軍越過時不僅被割傷，更被茂密的黃槿樹林給打散隊伍，最終在守軍的伏擊下戰敗。清軍就靠著臺灣的「天然屏障」打了少數一場勝仗。

陳國棟雖然在十歲後離開海邊村落，他與海洋的緣分卻未了，因研究明清貿易史的關係再次接觸海洋。為了解決研究過程中碰到的問題，他開始與不同領域學者共同鑽研船舶、導航、島嶼等海洋知識，更蒐集許多古今中外的海洋故事。

談話過程中，陳國棟拿出有如魔法袋的手提袋，掏出一件件與海洋相關的歷史文獻，帶我們回到大航海時代及清領時期的臺灣，訴說一段段在海上漂泊的故事。

那些依海維生的女人

說著說著，陳國棟朗誦起一首收錄在《全臺詩》中的小詩〈理髮〉：

這首詩的作者名叫謝采蘩，是福建侯官謝金鑾的女兒，她在乾隆年間隨父遊宦來到臺灣，搭船渡海的經驗啟發她的創作靈感。

以前的女生會把頭髮綁得比較緊，整理頭髮時需要先用水梳頭，但在船上最缺乏的就是淡水，只好浸了三宵海水，到最後頭髮都鬆了，略顯狼狽！

不同於過去常見的海上絲路、海盜或渡臺悲歌記載，這首詩描述了一幅日常溫馨的畫面，而且更難得的是，這是一名女性在海上留下的回憶。

傳統上，對於女性登船、或在船上作業通常有所禁忌，陳國棟表示，問題出在很多傳說來自握有話語權的文人，禁忌之說可能是受儒家思想影響，不希望女生拋頭露面，更別提出海闖蕩。

然而在現實生活中，海邊常可見到女性掌權或辛勤勞動的身影。例如 19 世紀時，一些西方船隻行經臺灣，就曾驚訝地見到許多女性在海上賣力工作。

臺灣更有一句俗諺「澎湖查某，臺灣牛」，形容澎湖的女性和牛隻一樣吃苦耐勞。陳國棟曾聽聞澎湖有座女人島，島上多由女性獨立操持家務。在航海技術不發達的年代，男人出海後未必能平安回家，女性必須到海邊捕撈魚蝦貝類餵養全家。

雖然討海是一件苦差事，但家中生計迫切到一定程度後，性別已不是太重要的問題了！

有字天書？掛荷蘭旗的清朝船隻

不一會功夫，陳國棟又從袋子內掏出多本文獻，乍看圖文並茂的記載，仔細一瞧，上頭的字雖然近似我們熟悉的漢字，卻完全看不懂！

原來這些文獻記載的是造船方法，師傅將帆船不同部位的製作準則寫在傳統的「數簿仔」（siàu-phōo-á；帳本）上，當中包含船舶龍骨的製作、拿捏尺寸和比例的方法等，但紀錄者選擇用自己人才看得懂的符號來記載。

這讓歷史學家著實傷透腦筋，需要參考更多歷史文獻，或與其他造船專家一起合作，才有可能破解這些「有字天書」。

接著，陳國棟再拿出另一張故宮典藏的〈一號同安梭船圖〉，這是清朝海軍仿同安船製作的戰船設計圖，上頭記載了船身長度、樑頭闊（寬）度等細部尺寸。

看似平凡的船圖其實隱藏著一段歷史疑雲，注意看船隻最左邊的船桅上，竟掛了一幅紅白藍橫條構成的荷蘭國旗！這不是清朝時期的戰船嗎？怎麼會掛著荷蘭國旗呢？

揭曉答案之前，讓我們先回到 16、17 世紀風起雲湧的東亞海域。

當時叱吒風雲的海上強權非荷蘭東印度公司莫屬，周遭海域國家的船隻為避免被荷蘭人打劫，也想借用荷蘭人的聲勢來威嚇對手，於是開始在船桅上懸掛荷蘭國旗。

有趣的是，鄭成功的父親鄭芝龍在向明朝投降的前一年（1627 年），其屬下的船舶也曾掛著荷蘭國旗在海上行劫。30 多年後，鄭成功於 1662 年將荷蘭人驅離臺灣，但荷蘭國旗並沒有就此消聲匿跡，一直到 19 世紀中葉，都還能見到清朝的帆船掛著荷蘭國旗。

事實上，隨著荷蘭海上勢力逐漸式微，懸掛荷蘭國旗早已失去自我保護或倚仗聲勢的功能，航海人單純將荷蘭國旗當成裝飾用的綵旗，象徵吉祥、勝利的標誌。

陳國棟相當珍視手上亟待破解的文獻，由於東亞地區多數人受大陸文化影響，生活經驗多與陸地相關，對海洋知識一知半解，即便蒐集到航海人留下的文獻也難以解讀。

此外，每件文獻都是得來不易的文化寶藏，雖然清領時期常有中國官員、赴京趕考學生等知識份子搭船往返兩岸，但真正有心記錄海洋文化、航海經驗者卻是少數。

「很多人可能一上船就開始暈船，昏睡中能記得的事物自然不多！」陳國棟笑著說。在訴說船舶故事的當下，古代的海洋記憶彷彿搭上帆船來到 21 世紀的談話之間。

掉入深邃的歷史之海

與陳國棟談話時，時常一不留神就掉入歷史與記憶的漩渦之中，他也特別在著作中寫道：

我歷經人生，因此我珍惜記憶，愛重歷史。

這不禁令我們好奇，對歷史學家來說「記憶」有何特別意義？陳國棟從 40 年前進入中研院的那刻談起，再次帶領我們墜入往日記憶之中。

在進入歷史語言研究所以前，陳國棟最初是在經濟研究所從事經濟史研究。當時有些研究人員是隨國民政府來臺的外省第一代，在生活記憶上跟臺灣本省人有許多不同之處，他們總喜歡和陳國棟聊聊在中國的往事。

「他們大概覺得，跟我這個歷史學家聊天可以得到比較多反饋吧！」陳國棟笑著說：「人們年紀越大，越會對過去的事情產生興趣。」這段與前輩共事的經歷讓陳國棟開始思考「記憶」與「回憶」對人類的意義所在。

「記憶」與「回憶」在英文裡都可用「memory」表示，不過「回憶」還有另一種更貼切的說法「recollection」，指的是過往的記憶存入腦海深處，某時某刻又再度拾回。

「你必須要有記憶，才能夠回憶。」陳國棟指出記憶的重要性：

因為有記憶，你可以明白自己在歷史、或一段時空中的定位。透過記憶，感受個人的存在感，你會知道你從哪裡來——回憶這些，會讓你感到安心。

陳國棟強調，無論是個人或社會群體的記憶都很重要。例如我們常從祖父母處聽到遙遠時空的故事，不同世代之間經由口耳相傳，建構可以一起回味的家國記憶，進而塑造自己的身分認同。

然而，在這個快速變遷的時代，以往的記憶建構模式正面臨危機，許多記憶還沒被收藏就已消失殆盡，這可能會加深世代之間共享回憶、彼此認同的困難度，讓年輕人與長輩的代溝越來越深。

身為一名歷史學家，陳國棟認為自己是幸運的，不只能保有屬於自己的記憶，還有更多機會去接觸並記錄其他群體的記憶。

在這個溫暖的午後時光，我們與陳國棟共享了一段屬於臺灣與東亞海域的海洋故事。你與海洋之間又有什麼獨特的回憶呢？不妨找個機會記錄下來、與他人分享吧！

延伸閱讀

• 陳國棟研究員個人網頁
• 陳國棟（2020）。記憶、海洋與尋常歷史。新北市：淡江大學出版中心。