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蝙蝠瞎不瞎?  

活躍星系核_96
・2014/06/24 ・4632字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 519 ・六年級

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「本篇投稿內容有部分爭議,作者正與蝙蝠學會專家討論中,確認後文章會再重新上架。」2014.07.14 P.M.4:36

撰文|陳民峰(蜜蜂老師)

 最近見到電視新聞頻道開始播放科學新聞,身為一位「科青」一定要收看媒體的創新性科學報導。不過我發現可能礙於時間的壓縮,新聞報導並不是講得詳細精準,而且有些需要修改的內容。本文試著討論「蝙蝠瞎不瞎?」來討論、補充這則有趣的科學新聞。

【蝙蝠視力大不同?】

在我們的印象裡,蝙蝠住在無光洞窟中,人們容易認為蝙蝠是沒有視力的。「as blind as a bat」這句英文俗諺形容人「如蝙蝠般盲目」,而這則科學新聞替蝙蝠們抱不平。事實上如該報導所言,蝙蝠不但具有視力,而且這些小傢伙們所見世界與人類大不相同!

其實,蝙蝠的視力跟種類大有關係!

例如分類於「大蝙蝠亞目」,也就是通常為中大型、吃水果/魚/花蜜/小動物的蝙蝠(俗稱狐蝠、果蝠),牠們擁有強大的視覺中樞可以來清楚的認識世界。如果從外觀來看,這些蝙蝠有著大大的眼睛,這雙眼睛不但能夠在白天看到周遭環境,還能夠看見色彩(而且對紅色敏感,幫助他們找到成熟的果實)。儘管大蝙蝠亞目的蝙蝠是夜行性動物,活動的高峰時間卻是在晨昏夕末之時。因為在漫漫深夜裡,牠們的大眼睛在無光的環境反而無法見到清楚的事物。

大型蝙蝠擁有大眼睛看世界。 圖片來源|綠島出現台灣狐蝠,2010年東森新聞照片資料,由林務局提供
大型蝙蝠擁有大眼睛看世界。
圖片來源|綠島出現台灣狐蝠,2010年東森新聞照片資料,由林務局提供

另外一群(約佔了所有種類七成)被分類學者分類為「小蝙蝠亞目」的蝙蝠,以昆蟲為主食(俗稱食蟲蝙蝠),在晚上活動,以樹洞、森林、洞穴為居。牠們擁有發出超音波的能力,利用回音來定位獵物或障礙物的所在,也是我們對於蝙蝠最普遍的印象。小型蝙蝠的外觀肯定會讓初次見識的人印象深刻,為了收到更多回音,小蝙蝠亞目的蝙蝠有各種特殊構造,例如扁扁像豬鼻的「鼻葉」、大且複雜的「外耳」、臉部不討喜的「皺紋」。長期以來大家都認為小型蝙蝠沒有眼睛,其實牠們只不過眼睛小了一些而已。

小型蝙蝠外觀奇特,不過還是擁有小小的眼睛看見世界。 圖片來源|《ision in Echolocating Bats》Göteborg動物學博士論文附圖
小型蝙蝠外觀奇特,不過還是擁有小小的眼睛看見世界。
圖片來源|〈ision in Echolocating Bats〉Göteborg動物學博士論文附圖

那麼這雙小眼睛能不能在晚上看見東西?這要討論到眼睛的構造了。

主司哺乳動物看見這個世界的,是眼睛視網膜上的兩種細胞:桿細胞、錐細胞。桿細胞能夠察覺到微弱的光線,卻對光線是什麼顏色(波長頻率)不在行。至於錐細胞在較強光線下可以感知色彩,例如人類有三種錐細胞,對應「光線三原色」的辨認;鳥類的錐細胞有四種,因此比人類多見識一些不可見的顏色。過去科學家認為小型蝙蝠在晚上活動,視力只需要依靠「光線強度」不需要「辨認色彩」,以為小蝙蝠「有桿細胞沒有錐細胞」,後來研究卻發現牠們能夠看得到!

哺乳動物的視網模有兩種細胞,其中人類擁有三種錐細胞讓人類看到「紅、綠、藍」三原色。其他動物擁有其他種類的錐細胞,則可以看到不同種類的色光。
哺乳動物的視網模有兩種細胞,其中人類擁有三種錐細胞讓人類看到「紅、綠、藍」三原色。其他動物擁有其他種類的錐細胞,則可以看到不同種類的色光。

【埋藏在夜晚裡,人們看不見的色光】

想想看,夜晚裡,你身處在沒有燈光的地方,你看到的畫面將是灰黑一片,失去了色彩。人類的錐細胞需要在光線充足下讓我們看見「可見光」,也就是紅~紫之間、光波波長約400~750奈米範圍。對於蝙蝠而言,牠們所能見的夜晚世界繽紛多了!小型蝙蝠能看見人們看不見的光線:在可見光範圍外的紫外光、紅外光。

假想我們不是人類,我們是小型蝙蝠,在夜晚裡我們的小眼睛並不靈活,卻能看到前方移動的大型哺乳動物因為體溫而散發著紅外線光,左方的花朵花瓣有紫外光訊號告訴動物們可來授粉採蜜,右方的一隻昆蟲帶著奇幻的紫外光斑紋正在飛行。蝙蝠在夜裡見到這些人類看不見的光芒,有助於牠們躲避障礙物、閃躲天敵、採食或獵食,看到更加繽紛的黑暗世界。

人類肉眼看到的黃花,在能見紫外光的動物眼中中間成了一個「標把」,提醒牠們「這裡有蜜吃,快來授粉!」 圖片來源|陽明大學生命科學系普通生物學教學網站
人類肉眼看到的黃花,在能見紫外光的動物眼中中間成了一個「標把」,提醒牠們「這裡有蜜吃,快來授粉!」
圖片來源|陽明大學生命科學系普通生物學教學網站

【那麼蝙蝠能看到什麼範圍的紅外光與紫外光呢?】

2003年Nature雜誌刊登了一篇〈Ultraviolet vision in a bat(蝙蝠的紫外光視覺)〉一文,打破大家對於蝙蝠視力的低貶成見。論文以葉鼻口蝠科的花蝙蝠Glossophaga soricina做研究,發現牠們可能難以辨別人類能見的可見光,換句話說人類會覺得這些蝙蝠是色盲,對於綠色或紫色的光波比較敏感一些。不過這些蝙蝠卻能夠見到小至310奈米的波長光(屬於紫外線光)

隨後2011年Nature雜誌又刊登了一篇〈Ganglion-specific splicing of TRPV1 underlies infrared sensation in vampire bats〉,這次對吸血蝙蝠Desmodus rotundus做研究,和上文的花蝙蝠是同屬於葉鼻口蝠科的成員,這次研究想探討的是吸血蝙蝠為了找尋獵物而使用的紅外線觀感。不同是牠們使用類似蛇類的「熱感應器」(熱窩/凹窩)而並非眼睛所見效果,可以更加精準的發現溫度(紅外光)的細微差異。

而蝙蝠的眼睛到底能不能看見紅外線?目前臺灣師範大學生命科學系研究生林天宇(新聞報導裡頭的採訪對象),同樣以葉鼻口蝠科的台灣原生蝙蝠 – 臺灣無尾葉鼻蝠Coelops frithi formosanus做研究,發現食蟲蝙蝠的眼睛確對紅外光具有反應。也就是說蝙蝠們即使不如吸血蝙蝠有特化的熱感應蛋白,依然可能”擁有對於紅外光的視覺感應。這篇研究尚未發表,不過可以期待這項研究對於蝙蝠視力的學術貢獻。

【科學新聞也鬧科科 – 科學新聞中可能的迷思概念】

[ 迷思概念其一 – 解釋科學知識的失準 ]

科學新聞令我們關注科學的觀眾期待,不過記者可能非科學相關背景出身,在解釋上可能有些失準。讓我們看看新聞報導中的這張圖畫面。

圖片來源|科學不一樣節目片段
圖片來源|科學不一樣節目片段

這張解釋圖做得生動、易懂,只可惜解釋失準了。這個是屬於「過度類化」的迷思概念。蝙蝠的確可以見到紅外光、紫外光,但是到底能看到多少範圍?

還記得前文有篇討論到蝙蝠的紫外線視力,裡頭提到特定種類蝙蝠可以看到小至310奈米的紫外光。然而紫外光範圍為10nm~400nm,蝙蝠能見的紫外光其實只佔紫外光很少的部份(註)。解釋動畫將整個紫外光全部包含在內其實是失準的。至於紅外光可已看到多少範圍呢?目前作者沒找到研究資料,但也很可能不是涵蓋全體紅外光範圍。

註:其他種類的蝙蝠,筆者推測也差不了多少,因為靠近10nm的紫外光已經具有相當強的能量,自然界鮮少出現。演化出能見到極短波長的紫外光難以想像對動物生存幫助,推論難演化出這種能力。所以是否總體蝙蝠的視力能夠涵蓋所有紫外線區塊,筆者依然抱持懷疑態度。

[ 迷思概念其二 – 描述科學用語造成的失準 ]

報導的最後說「蝙蝠耳聰目明」,但是所有的蝙蝠都「耳聰」嗎?耳聰的蝙蝠真的「目明」嗎?

如前文一開始所講,蝙蝠也有具備大大眼睛的種類,他們是不依靠「聲納」來生活的,可能與其他蝙蝠比較,無法稱上「耳聰」。

至於「目明」,我們可能要想一下什麼叫做「視力好」,這是科學上有點難判斷的標準。我們講的「視力」包含了各種因素:可以旋轉頭部的貓頭鷹視力好、有大眼睛與動態視力的猛禽視力好、可以看到各種色彩的鳥類視力好……。用科學用語的角度,可能要判斷錐狀感光細胞的種類數、感光細胞內油滴的有無、空間解析度、時空解析度、可以見到的空間範圍、有無盲點、中央窩數量……族繁不足備載。

那麼請問:具備哪些條件才稱為視力好?

動物為了生存而演化出各種視力構造,並沒有所謂「完美」或者「最好」的視力構造,「黑貓、白貓,能抓耗子是好貓」,只要能夠看見世界、幫助生存的眼睛,都是好眼睛。

舉個極端的例子,以昆蟲為例,昆蟲具有大大的眼睛,由一格一格的小眼睛組成「複眼」。目前有公司研發模擬昆蟲視角的攝影,長得像這樣:

028

對於昆蟲來說,牠們所能看到的世界很模糊,但是也好清楚!(咦?)

可以這樣想像:昆蟲擁有不太清楚的畫質,每秒顯示幀數卻很高。雖然”霧煞煞”,但是移動的東西跑得很慢,有如武打片慢動作播放一般。昆蟲的「空間解析度」很差,但是「時間解析度」很好,比人類好上三倍。科技公司模仿昆蟲的眼睛,可以得到全方位的光源,經過電腦運算處理後可以得到景深極佳的照片。對於「深度」的辨認也是人類肉眼所望洋興嘆!

那麼昆蟲的視力是不是可以描述成「擁有雪亮的眼睛」,我想在這裡打個「?」

到底昆蟲的視力好還是不好呢?

回到該則科學新聞,我們可以這樣想:大蝙蝠亞目的眼睛好大顆,又可以看到各種可見光,真是好眼睛!小蝙蝠亞目的眼睛好小粒,可以看到紅外線或者紫外線,這也是雙好眼睛!

反過來說大蝙蝠亞目在晚上看不到,小蝙蝠亞目在白天光線太強、對於光線變化太敏感,而不能見光。大蝙蝠亞目在晚上夜盲,小蝙蝠亞目的視力在晚上的也不是很清楚,只是個模糊的樣子,主要靠聲波來判斷飛行。

 如此我們能說蝙蝠的視力就是不好、不良嗎?

或者反過來說蝙蝠耳聰目明?

[ 對於科學新聞的期許 ]

這是新聞報導科學的困難之處,使用文字修飾的同時可能會將科學的真實內容犧牲。不管有沒有科學背景,記者都要做出「快、狠、準」的科學新聞報導,而擁有「即時性與精簡、吸引力與話題、科學準確度」三者合一相當困難。本文並非想要批評新聞媒體,只是我們期許科學新聞能越來越好,未來能有更多科學背景的加入傳播行列。人文記者掌握對於詞語的修飾魔力,而科學家擁有對事物求真的實證精神,希望未來各位科青夥伴們能夠試著融合兩者,讓更多人接近並且喜好科學。

後話:感謝好友曾文宣,對於後半段昆蟲的視力於臉書上討論補充

【延伸閱讀文章與網站】

【圖片來源總覽】

【參考文獻與資料】

 

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活躍星系核_96
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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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選擇延焦段人工水晶體,同時矯正散光與白內障
careonline_96
・2022/11/15 ・1967字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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「醫師,我看東西越來越模糊。」老太太抱怨說,「尤其是晚上開車,對向車燈照過來的時候,眩光會很厲害,現在都不太敢開車。」

做完檢查後,醫師說,「你的白內障已經熟了,建議要安排開刀處理喔。」

「開完刀後,晚上有辦法開車嗎?會不會眩光?」老太太問,「我的鄰居當時是換多焦點人工水晶體,他說晚上開車很容易眩光。」

「現在的人工水晶體有很多種,我們可以根據用眼需求、是否有散光,來挑選合適的人工水晶體。」醫師仔細說明。

隨著年紀增長,我們眼睛的水晶體會漸漸老化、混濁,影響光線進入。高雄同喬眼科診所李永誠醫師指出,透過手術移除老化水晶體,並放入人工水晶體,才能夠讓患者恢復視力。

有經驗的醫療團隊能夠精準、有效率地執行手術。李永誠醫師說,那位老太太選擇使用延焦段散光人工水晶體,同時矯正白內障與散光。術後,患者的視力獲得明顯的改善,平時不太需要戴眼鏡就能駕車、旅遊,讓她相當開心。

在白內障手術前,醫師會仔細檢查視力,並了解患者的用眼需求、生活習慣、是否有散光、是否在夜間開車等,幫助挑選合適的人工水晶體。李永誠醫師說,如果人工水晶體不符合患者的需求,在手術一個月內,還有機會重新置換,若超過一個月,就比較難處理。所以在手術前,務必充分溝通,謹慎挑選人工水晶體。

延長視覺景深提升日常方便性

傳統單焦點人工水晶體只能提供遠距離清晰視力,中近距離需要戴眼鏡輔助。李永誠醫師說,延焦段人工水晶體可以提供遠距離清晰視力,並延長視覺景深,改善中距離視力,對於日常生活較為方便。

在居家生活中,其實大部分是中距離的視力需求,例如開車看儀表板、看導航,或是切菜、煮飯、打電腦、打麻將等,延焦段人工水晶體可以滿足多數人的用眼需求。

針對有夜間用眼需求、或是對於光學干擾比較敏感的人,延焦段人工水晶體也可以降低光學干擾,較不會有眩光或光暈的問題。李永誠醫師說,多焦點人工水晶體較會有光學干擾的問題,所以在夜間開車時,路燈或對向車燈會呈現一圈一圈的影像,可能影響行車安全。

同時矯正散光與白內障,提升生活品質

近視、散光是成年人常見的屈光問題,都會導致視力模糊。李永誠醫師說,現在的白內障手術等於是屈光矯正白內障手術,能夠在矯正白內障時,把患者原本的散光、近視、遠視、老花等問題,透過人工水晶體置換,一併改善。

「白內障患者之中,大概有 30%,甚至多達 50% 的患者具有散光度數,」李永誠醫師說,「如果矯正白內障,卻沒有矯正散光,術後的視力、視覺品質都沒有辦法達到理想的狀態。一般都會建議同時處理白內障和散光,才能在術後獲得較佳的視力,也可以減少手術後還需要配戴眼鏡的需求,提升生活品質與方便性。」

延焦段散光人工水晶體,可以同時解決白內障和散光的問題,李永誠醫師說,透過散光矯正科技,確保達到穩定的散光矯正效果,中距離視力能夠貼近日常生活需求,提供給患者日間方便、夜間安全的視覺品質。

貼心小提醒

隨著年紀增長,大部分的人都會漸漸出現白內障,李永誠醫師說,平時應避免長期暴露在強光、紫外線下,從事戶外活動時,請記得戴帽子、太陽眼鏡。日常生活中要避免用眼過度,不要長時間使用 3C 用品,不要在燈光不足的情況下滑手機、長時間追劇。

飲食方面建議多攝取蔬菜、水果,盡量避免抽菸、喝酒。李永誠醫師叮嚀,糖尿病患者,請記得定期到眼科檢查眼睛。

白內障可能會導致視力模糊、昏黃,如果白內障已經影響到視力,干擾到日常生活,就要跟眼科醫師討論是否需要進行白內障手術,利用合適的人工水晶體,讓生活能夠方便又安全。

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臺灣狐蝠的身世與在臺灣的故事
自然保育季刊_96
・2022/01/17 ・7368字 ・閱讀時間約 15 分鐘

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  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 116 期
  • 作者/鄭錫奇|行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、林清隆|社團法人台灣蝙蝠學會秘書長、林融|社團法人台灣蝙蝠學會研究專員、許家維|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、張簡琳玟|行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

探知瞭解臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在臺灣過去的歷史及目前的現況,對於保育這種瀕臨絕種保育類野生動物至關重要。首先,我們想要從人類還沒登上綠島定居的時期談起。

據說綠島是臺灣狐蝠的故鄉,當時生存在島上的族群可能有 1,00-2,000 隻之多。原始綠島雖然森林茂盛、食物資源豐富,然而面積有限的自然環境所能涵養的狐蝠族群數量可能在千隻之譜,所以有些年輕個體可能因為競爭壓力下向外播遷,以尋求更大的生存機會。

綠島是臺灣狐蝠的原鄉,島上仍有許多海岸林。圖/鄭錫奇 攝

綠島距離最近的臺東僅約 33 km,對於這種具飛行能力的大型哺乳類而言,就近遷移到臺東地區根本不是問題,並順勢逐漸擴及花蓮亦屬合理,所以歷史文獻告訴我們,花蓮老早就有狐蝠的分布;近期的研究亦證實花蓮的狐蝠和綠島的個體親緣關係密切。數百年來,原住民居住在綠島上,並利用島嶼及海域的自然資源謀生;之後,漢人亦陸續登島移居。然而,可怕的事情約莫發生在半個世紀前,當人類大舉開發綠島天然棲地並大肆捕捉利用野生動物起,臺灣狐蝠逐漸沒有了明天⋯⋯

臺灣狐蝠的發現及身世

臺灣狐蝠是臺灣最大型的蝙蝠,模式標本的來源是當時一位駐臺的英國長老教會牧師 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 獲得一對狐蝠雌雄成體標本寄給倫敦動物學會 (Zoological Society of London) (現存於英國博物館),這是臺灣狐蝠首次發現的紀錄。後經動物學家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年發表命名為臺灣特有種 Pteropus formosus (Sclater 1873),距今已近 150 年;雖然論文中並無明確的形態描述,僅認為此種外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus),但附有J. G. Keulemans 手繪的逼真彩圖 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台灣哺乳動物圖說》寫道:「狐蝠,台灣特產,所知產地在台東廳下的火燒島(綠島),但最近在花蓮港街附近亦有捕獲。」可見當時花蓮地區就有狐蝠出沒。1933 年黑田長禮認為臺灣狐蝠與琉球狐蝠極為相似,遂修訂臺灣狐蝠的分類地位為琉球狐蝠的 5 個亞種之一,學名改為 P. d. formosus,其原產地應在綠島,而在臺灣地區所發現的其他零星個體皆屬於意外飄泊者 (Kuroda 1933)。

根據林良恭教授 (1983) 早年的論文指出,臺灣狐蝠過去的分布地點,為高雄,花蓮,綠島。至於蘭嶼,早先似乎被認為理所當然應有狐蝠存在,然而鹿野忠雄 (1929) 發現過去一直以為棲息在島中洞穴的狐蝠,其實是白腰雨燕 (Apus pacificus);不過黑田長禮 (1938) 則確認高橋定衛曾於 1933 年 10 月在蘭嶼獲得狐蝠標本。此外,1940 年黑田在《原色日本哺乳類圖說》 一書論及花蓮的哺乳類時指出:「在花蓮的哺乳類共有 10 種。……狐蝠,加禮宛……。」表示當時在花蓮地區的加禮宛有狐蝠分布。加禮宛原為噶瑪蘭平埔族遷移至花蓮地區所設七社之一,光復後改為花蓮縣新城鄉嘉里村。

狐蝠的稜果榕食渣長寬大約 2 x 2cm,表面有明顯齒痕。圖/林清隆 攝

幾近絕種的飛行哺乳類

臺灣為保育野生動物資源,在 1989 年訂定頒布《野生動物保育法》,保育類野生動物名錄中將臺灣狐蝠列為瀕臨絕種保育類野生動物。其實臺灣在光復之後,一直到 80 年代對於野生動物族群與分布現況的瞭解都極其有限。王穎教授在 1986 至 1988 年曾針對當時在臺灣頗為盛行的山產店對野生動物利用的情形進行一系列的調查及訪談,結果發現,在 78 家山產店中間商規模的實際調查量和一年交易推估量的前 5 名分別為山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野豬 (Sus scrofa taivanus),數量較少的末 5 名為水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黃喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獺 (Lutra lutra chinensis);至於狐蝠的交易資料完全沒有紀錄。

堀川安市在 1925 年曾在臺東的街上購買一隻狐蝠飼養,並清楚記載著飼養當時的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在臺東地區昔日的小野柳山產店發現一隻關在籠子兜售的狐蝠,業者表示這一隻狐蝠是來自綠島。林良恭與裴家騏 (1999) 透過訪談得知,早期在綠島的獵人會連結數張尼龍製鳥網,設置於稜線上,一夜最多可捕捉 30 隻左右的狐蝠,捕獲後輾轉販售至臺灣花蓮和臺東等地,再轉手至各動物園或由私人飼養。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探討臺灣地區中大型哺乳動物的現況時,即認為臺灣狐蝠已幾近絕種,與雲豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獺同樣面臨極大的生存危機,其存續狀況令人擔心。

昔日從綠島捕捉關在籠子裡待售的臺灣狐蝠。圖/鄭錫奇 攝

臺灣狐蝠的原鄉

位於臺東外海的綠島,原名火燒島,島嶼面積僅 15.1 km2,為臺灣第四大附屬島嶼,距離臺東最短的直線距離僅約 33 km。早先有達悟族等原住民登島居住,後來陸續有漢人移居;在臺灣戒嚴時期曾經是關押政治犯的著名監獄所在,如今則是以觀光產業聞名,來自國內外登島欣賞風景、體驗海洋生態與潛水活動的遊客絡驛不絕。文獻指出,在日治時期有多位日籍學者論及綠島的臺灣狐蝠,並咸認為綠島是臺灣狐蝠的產地 (林良恭 1983;吳永華 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在東京帝國大學發現一個可能是在 1897 年春天採自火燒島、不甚完整的臺灣狐蝠標本;黑田長禮 (1925) 提及於 1911 年在火燒島採獲的臺灣狐蝠;堀川安市 (1925) 指出,產於火燒島的臺灣狐蝠,白天隱身於岩洞 (作者註:此應是當時的誤判),天黑才出現,嗜食果實,以榕樹的果實為主食;鹿野忠雄 (1929) 亦敘述火燒島的臺灣狐蝠棲息於密林中,倒掛於樹枝,多風的日子很容易捕獲。

龜山島的臺灣狐蝠,頸部具有一圈明顯的黃白色毛髮。圖/鄭錫奇 攝

然而,一般民眾若在今日登島觀光旅遊,想要目睹空中飛行或棲息林間的狐蝠,機會微乎其微。林良恭及裴家騏曾於 1993 至 1996 年於綠島進行為期二年半的實地調查,但並未發現狐蝠,僅根據訪問當地居民指出,60-70 年代時期狐蝠最高族群量曾達 2,000 餘隻,然而在 1976-1986 年間遭受大量獵捕及棲地林相改變而導致族群量銳減 (林良恭 與裴家騏 1999)。綠島曾棲息 2,000 隻狐蝠,到底可信度如何?

林良恭與裴家騏 (1999) 依據 Wiles et al. (1989) 針對馬里亞納群島的瑪麗安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的島嶼面積與狐蝠族群量之公式推算,當未遭受到嚴重狩獵,綠島面積可供養 813 隻狐蝠,然而若有嚴重狩獵的情況下,則僅存 21 隻狐蝠。近年來,我們在綠島進行現況調查時也對當地耆老進行訪談,耆老提到有一位專門獵捕狐蝠的獵人,在一生當中就曾在綠島打到幾百隻、甚至上千隻的狐蝠。

近年綠島狐蝠調查

關於狐蝠在綠島被發現的報導資訊並不多,大概僅有 1991 年綠島居民為防止野鳥啄食木瓜園,架設鳥網意外捕獲一隻狐蝠,以及 1995 年顏聖紘教授在綠島進行昆蟲調查時於龜灣目擊過狐蝠 (吳慧雯 2010)。直至 2005 年,行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)及台灣蝙蝠學會的調查團隊為執行「臺灣地區野生動物多樣性資源之調查研究」計畫,曾於當年 4 月登島進行為期一週的調查,結果僅發現幾隻零星的臺灣狐蝠 (鄭錫奇等 2006)。臺北市立動物園研究團隊於 2005 至 2009 年在綠島曾進行數年調查,亦發現過幾隻倖存的臺灣狐蝠,並於 2009 年 4 月間觀察到一隻母蝠抱著幼蝠活動,認為族群可能尚有增長潛力 (吳慧雯 2010; 陳湘繁等 2009),當時推估綠島狐蝠僅約 12 隻。

在《野生動物保育法》公告實施 27 年之後,特生中心與林務局於 2016 年根據 IUCN 的評估標準進行臺灣陸域哺乳動物之保育等級評估,並編撰出版《2017 年臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄」(鄭錫奇等 2017),此名錄將臺灣狐蝠列為國家極度瀕危 (NCR, National critical endangered),與歐亞水獺同一等級。近年 來政府為回應社會大眾對瀕危野生動物積極進行保 育或復育的期待,在林務局統籌規劃的「國土生態保育綠色網絡建置計畫」項下,特生中心及台灣蝙蝠學會於 2018 至 2021 年合作執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」,結果在綠島一些特定棲地陸續發現狐蝠的食渣和排遺,並在黃昏或清晨以定點觀察方式,多次發現狐蝠飛行個體,最後根據島上發現的狐蝠食渣數量推算,綠島約有 20 隻狐蝠 (範圍 10-31隻),認為目前綠島的狐蝠族群應處於數量不多但穩定的狀態 (林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。 

綠島廣泛分布的稜果榕是臺灣狐蝠主要的食物。圖/鄭錫奇 攝

龜山島狐蝠相見歡

位於宜蘭外海的龜山島因外形似浮龜而得名,頭城人常稱之為龜島或龜嶼,面積僅約 2.84 km2, 直線距離宜蘭的烏石港僅約 10 km。昔日的龜山島有居民居住,直到 1977 年成為軍事管制區後,島上居民全數遷移至宜蘭頭城。1999 年政府將龜山島納為東北角暨宜蘭海岸國家風景區內,依當地的人文特色及生態資源,規劃為海上生態公園,並結合鄰近海域的賞鯨活動,成為北部藍色公路熱門的旅遊景點;然為減低觀光旅遊對環境造成衝擊,乃管制遊客數量並禁止在島上過夜。開放登島觀光期間偶有聽聞有人在島上發現狐蝠,但一直沒有正式紀錄。直到 2006 至 2009 年間,臺北市立動物園研究團隊登島進行調查時不僅確實觀察到狐蝠的蹤影,也發現狐蝠在島上終年活動,並有繁殖育幼行為 (陳湘繁及吳慧雯 2010);然而訪談之前的居民表示昔日在島上不曾目擊過狐蝠。

2009 至 2013 年,陳湘繁教授持續針對龜山島臺灣狐蝠族群進行自然史、棲地利用與族群遺傳結構研究,並在 2010 年根據捕捉標放個體推算島上的臺灣狐蝠族群至少有 20 隻 (陳湘繁及李涵君 2014)。至此龜山島確認為是臺灣狐蝠一處重要的棲地,然而陳教授推論,龜山島上的狐蝠族群應是晚近年代才經由海洋播遷移入,最有可能是來自八重山群島的狐蝠,因為親緣研究證據顯示,相對於與其他的臺灣狐蝠族群(如綠島),島上的狐蝠與來自八重山群島西表島 (Iriomote) 個體間親緣關係相近。2018-2021年,特

生中心及台灣蝙蝠學會團隊執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」之歷年調查都在島上發現比陳教授當年更多的狐蝠食渣和排遺,也經常在清昏或夜間觀察到狐蝠,甚至在 4‒8 月間偶可發現母蝠帶領著幼蝠或亞成蝠活動的景象。根據狐蝠食渣的數量、目擊狐蝠個體數,以及年度間參與繁殖育幼之成幼蝠數量綜合推算,龜山島應存在有 80 多隻狐蝠(範圍 40-128 隻)。這些年來,龜山島上狐蝠族群量的整體趨勢似乎是向上的(林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。

龜山島夜間常可觀察到臺灣狐蝠飛起的英姿。圖/鄭錫奇 攝

被遺忘的花蓮狐蝠

雖然如前所言,臺灣狐蝠分布於花蓮地區在日治時代就有文獻紀載 (Yasuichi 1931;Kuroda 1940),但是似乎沒受到太多的關注,近年來在花蓮發現狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年,廖美菊老師記憶當時任教於花蓮女中時,曾在校園中看過狐蝠(廖美菊 私人提供)。

之後,在 1995 年至晚近幾年則陸續有人在花蓮市美崙山、美崙溪畔及出海口,市區的花蓮高農、花蓮酒廠文創園區與學校校園、鄰近的鳳林鎮發現狐蝠。2018‒2021 年,特生中心與台灣蝙蝠學會執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬」時,除了研究人員每季的實地調查外,並廣邀當地的自然觀察者擔任狐蝠監測志工,從 2020 年 9 月迄今的志工登錄人數已有 38 人,並陸續回報監測資料超過 300 筆,這對於花蓮地區狐蝠的分布、活動和族群量的瞭解貢獻良多。更難能可貴的是,這些愛鄉惜蝠的監測志工不僅發現多處臺灣狐蝠在花蓮市區的日棲所 (day roost),也觀察到以往不曾知道的資訊,諸如冬季當地的狐蝠會取食王棕 (Roystonea regia,即大王椰子) 的花穗。

花蓮地區的狐蝠不僅終年都在花蓮市區活動,而且和上述 2 個孤懸外海的離島不同,牠們幾乎就生活在人們的週遭,棲息或覓食在美崙山的林間、隱身在校園公園的大王椰子叢中、流連於美崙溪畔結實累累的樹上⋯⋯,更重要的是,曾有志工在 4 月間觀察到母蝠背負著仔蝠在市區的樹上活動的景象。毫無疑問地,臺灣狐蝠在花蓮地區持續存在著一穩定族群,且是臺灣本島唯一且重要的分布區域。

在花蓮有機會就近觀察到優雅的臺灣狐蝠。圖/張義榮 攝

我們初步推算花蓮地區應存在著約 40 隻狐蝠(範圍 29‒52 隻)。然而,花蓮的狐蝠族群從何而來?根據陳湘繁教授的族群遺傳結構研究,花蓮的狐蝠的親緣關係與綠島個體相近,而與龜山島的族群較遠 (Chen et al. 2020),或許透露一些端倪。

臺灣狐蝠都吃些什麼? 

民以食為天,野生動物亦然;在今日臺灣已無濫捕野生動物的情事發生下,棲地品質與食物資源就成為族群存續相當重要的因素。我們調查發現龜山島、綠島及花蓮的狐蝠族群取食的類別有所不同,端視當地具有的植物種類,以及季節性開花結果之物候情形而定;不過桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus) 的物種還是最多,這也是狐蝠最主要的食物來源,尤其是稜果榕。

臺灣狐蝠是標準的素食者,喜食植物的果實或花粉,取食果實時通常會在嘴巴內細細咀嚼、吸食汁液,最後將含有纖維的殘渣吐出,稱為食渣;狐蝠的食渣為乾扁狀並帶有齒痕,可與其他共域的哺乳動物 (如松鼠) 分辨。陳湘繁及李涵君 (2014) 在龜山島調查臺灣狐蝠的食性,發現其主要以稜果榕為食,其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律賓榕、樹杞、三葉山香圓、小葉桑、日本柃木、番石榴、黃心柿等物種的果實。我們根據文獻紀錄及近年在龜山島、綠島及花蓮地區三處臺灣狐蝠主要棲息地之實地調查發現,牠們會取食或利用的植物至少有 30 種,除了上述種類外,其他尚包括芒果、番木瓜、欖仁、毛柿、山紅柿、構樹、大葉越橘、瓊崖海棠、福木、樟樹、蓮霧、大葉山欖、林投等植物的果實,以及欖仁樹葉、王棕和蒲葵的花穗、木棉樹和雙花蟛蜞菊的花朵、木麻黃的花粉等 (陳湘繁等 2009;林清隆等 2018, 2019, 2020;趙榮台等 2021)。

至於當地許多高大的樹種則往往成為牠們重要的隱棲處所。另外,調查期間我們在花蓮地區發現一個有趣的現象,即搜尋撿拾的狐蝠食渣中至少有 5 顆含有金龜子科 (Scarabaeidae) 昆蟲的碎片 (林清隆等 2020),而陳湘繁教授在龜山島連續長達 4 年的調查亦發現有 2 顆含有金龜子科昆蟲碎片的食渣 (Chen et al. 2017);巧的是,這些食渣都是在當年 7 月間所發現的紀錄。這真是非常特別而稀罕的資料,狐蝠會不會偶爾也想要開個葷呢?狐蝠的主食榕果常存在著共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata),所以當狐蝠在大啖榕果時,有可能會將小蜂或其他附著在榕果上的昆蟲給吃了下去;還是在特定的季節,狐蝠會想來點昆蟲補充蛋白質?原因真耐人尋味。

難得發現臺灣狐蝠取食植物葉子所留下的食渣。圖/林清隆 攝

保育臺灣狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠屬 (Pteropus) 的大型蝙蝠,現生的物種約有 65 種,主要分布在舊世界的熱帶、亞熱帶大陸與海洋島嶼 (Hall and Richards 2000)。牠們因鼻吻突出似狐狸而被稱為狐蝠 (fox bat),以花朵、花粉、花蜜、果實與樹葉為主食,因此亦被稱為果蝠 (fruit bat)。

狐蝠 (果蝠) 因具有長距離的飛行能力,以及扮演著植物授粉及種子傳播的重要角色,被視為熱帶和亞熱帶地區 (含島嶼) 維持與拓殖森林生態系的基石物種 (keystone species) (Wilson 2002)。根據研究,全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科約 530 種被子植物,並協助其授粉結實及傳播種子 (Fleming et al. 2009),而被狐蝠吃下肚所排出的種籽,其發芽率顯著提高、發芽所需時間相對縮短。Fujita and Tuttle (1991)研究發現,舊世界熱帶植物有 289 種需要蝙蝠協助授粉和傳播種子,總計可以產出 448 種通稱為蝙蝠產物 (bat-dependent products) 的經濟物品,諸如食物、藥材、木材、染料、燃料、飲料原料、水果、纖維、飾物、以及其他多項的森林副產品。然而,許多研究報告也指出,近數十年來由於颱風或極端氣候劇變的影響,以及人類開發、變更林相或直接獵捕所造成的嚴重結果,常導致狐蝠族群數量急劇下降,尤其以海島族群為甚 (Allison et al. 2008;Chaiyes et al. 2017; Esselstyn et al. 2006;Mickleburgh et al. 2008; Nakamoto et al. 2011;Struebig et al. 2007; Welbergen et al. 2008)。

日間棲息在花蓮市區樹上的臺灣狐蝠。圖/周祥裕 攝

根據現況調查的結果推估,臺灣地區的狐蝠族群尚不及 200 隻,避免滅絕的族群數量恐嚴重不足!那到底需要多少族群數量,才足以讓狐蝠永久存續在臺灣地區?根據 Lin 等人 (2021) 最近對臺灣狐蝠遺傳多樣性的研究結果發現,由遺傳結構推估,臺灣狐蝠由 2,324 隻的歷史族群數量因重大影響而衰退至目前的 223 隻,而且其族群遺傳變異度偏低,並有相對高的近親交流指數。因此,我們認為綠島原來擁有的族群數量或可當作參考值,也就是說 1,000‒2,000 隻之數應是臺灣狐蝠可以永續的族群量。

Chen 等人 (2020) 新近的研究指出,出現在龜山島的狐蝠族群呈現較高程度的遺傳歧異度,除了自己獨特的支系外,也有部分個體與臺灣本島、以及鄰近的八重山狐蝠有較近的親緣關係,而其高遺傳歧異度 (相對於綠島的族群)導因於多個遺傳分群混合的結果,因此推測龜山島族群可能包含多個祖先的起源,不同時期陸續有個體移入補充;論文最後並建議,孤立島嶼的亞種族群應該分開管理,並需努力減少其遺傳多樣性的持續下降。

臺灣狐蝠目前主要分布在綠島、龜山島和花蓮三個區域,各地的族群所面臨的生存威脅不盡相同,在保育作為和經營管理上必須要有整體思維及地域上的策略。我們在執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」計畫,最終也提出一份《臺灣狐蝠保育行動計畫書》,除了列出「臺灣狐蝠族群擁有可存續的族群量以達到止跌、回升、脫離困境」及「讓民眾能正確認識臺灣狐蝠並友善對待,不再有不當利用與誤解」的二項計畫願景外,也根據地區性的生存威脅因子提出短、中、長期的保育執行目標與策略,期盼經由多方的努力,儘快降低臺灣狐蝠在臺灣地區滅絕的機率。瀕危物種的保育或復育刻不容緩,而維繫一群健康且永續的狐蝠族群,不論對牠們生存的生態系或是對人類的福祉而言,都相當重要。

自然保育季刊_96
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