怪怪可愛生物：小鎧鼴

白堊紀的重戰車

全身覆滿厚重裝甲般的甲龍類 (Ankylosauria) 是白堊紀非常具代表性的一群植食性恐龍，牠們最早的化石紀錄出現在侏羅紀早期，並且生存到白堊紀的最末期。雖然大多數甲龍類化石是在亞洲和北美洲發現的，但其足跡遍及全球，就連南極大陸都有牠們的蹤跡。

除了身上厚重的骨板作為防禦之外，一些甲龍類更演化出棒狀的尾槌以擊退可能來犯的掠食者。由於背上的骨板相當厚實，甲龍類同時也具有寬闊的骨盆結構以支撐額外的重量；低矮而厚實的四肢顯示牠們很可能以靠近地面的植物作為主食。除了柔軟的腹部之外，這些恐龍幾乎無堅不摧。連電影《侏羅紀世界 Jurassic World 》中虛構的帝王暴龍都需要奮力將牠們翻覆，讓牠們四腳朝天露出腹部，才能有效攻擊牠們的要害。

像電影演的一樣是被翻過來的？並不是！

現實有時與虛構同樣神奇。長久以來在野地工作的古生物學家很早就注意到一個離奇的現象，那就是這些甲龍類被挖掘出土時，幾乎總是以四腳朝天的姿勢埋藏在地層中！這些遺骸是因為像霸王龍 (Tyrannosaurus rex) 這樣的大型掠食動物如同電影中將甲龍翻過來所造成的現象嗎？

早在近百年前諾普查男爵 (Franz Nopcsa) 研究東歐出土的甲龍類化石時，便提出了這樣的想法。也許一些大型的掠食者確實有能耐將其中一些體型較小的個體弄翻，但在面對體型較大的成年個體時似乎有些難度；同時這些出土的甲龍類並未留下被肉食動物啃咬過後的齒痕，因此這樣的想法顯然並不成立。

由於這個神祕的現象一直以來從未被科學界正式研究和解釋，於是兩位好奇的加拿大古生物學家便找來了瓦多斯塔州立大學 (Valdosta State University) 的犰狳專家，試圖解開這個上古謎團。

身為哺乳動物的犰狳，雖然稱不上是甲龍類的近親，不過同樣身披鱗甲的犰狳，體態與甲龍仍然有些相似。犰狳的鱗甲與甲龍一樣是由骨化的鱗片所構成，而不像穿山甲是由皮膚角質形成的；同時，犰狳也和甲龍一樣，腹部僅有皮毛覆蓋而缺乏額外的防護。所以研究人員假設外型與甲龍相當類似的犰狳死後，腹腔內的氣體發酵後會撐開較柔軟的腹部，導致犰狳死後翻覆也呈現四腳朝天的樣貌。

那麼從那些因路殺而死亡的犰狳身上或許能找出我們尋求的解答吧？然而根據研究團隊在三個月內蒐集到的訊息，這些犰狳並未如同沉積在岩層中的甲龍一般，經常出現四腳朝天的模樣。如果連觀察犰狳死亡的姿態都無法解釋甲龍的情況，那又該如何解釋這樣的現象呢？

死後水中翻覆，一個可能的解釋

於是研究團隊只好從其他線索試圖解釋這些甲龍滑稽的「死樣子」。既然陸生的犰狳在地面上無法重現翻覆的死狀，是否可以假設事發現場並非在陸地上呢？根據過去史登伯格 (Charles Mortram Sternberg) 的假說，這些甲龍類死後可能被洪水沖刷帶到河道底層或海床中沉積。理論上，背部由骨質鱗甲組成的骨板密度較大，所以在被水流帶著走的情況下，確實可能比較容易產生腹部朝上的模樣。如果屍體是在水下呈現腫脹，那麼這樣的假說是不是有可能成立呢？

事實上，古生物學家確實從一些海相沉積地層中找到保存良好的甲龍類標本。其中千禧礦場 (Millennium Mine) 清水組 (Clearwater Formation) 令人驚豔的恐龍木乃伊－北盾龍 (Borealopelta) 即為這種典型的案例。研究團隊以真板頭龍 (Euoplocephalus) 和蜥結龍 (Sauropelta) 分別做為甲龍科 (Ankylosauridae) 與結節龍科 (Nodosauridae) 兩種甲龍類的典型，導入牠們身體結構各項的密度與估算其體腔內部容積等參數後發現：真板頭龍等甲龍科的物種在水流中只要腫脹到一定的程度就會翻覆；而屬於結節龍科的蜥節龍不論屍體腫脹與否，只要稍稍傾斜就會整個翻覆！

雖然這解釋並不能套用到所有狀況，但這個在水中漂浮腫脹的假說的確提供一個可能的答案，同時更有助於我們推估古地層中生物沉積或還原古代環境可能的樣貌。甲龍翻覆的上古謎團恐怕還有更多細節有待眾人抽絲剝繭。

1. Sternberg, C. M. (1970). Comments on dinosaurian preservation in the Cretaceous of Alberta and Wyoming. Ottawa: National Museums of Canada.
2. Arbour, V. M., Zanno, L. E., & Gates, T. (2016). Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 449, 289-299.
3. Mallon, J. C., Henderson, D. M., McDonough, C. M., & Loughry, W. J. (2018). A ‘bloat-and-float’ taphonomic model best explains the upside-down preservation of ankylosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 497, 117-127.

• 文字編輯／蔡雨辰