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海底黑煙囪的聯想之二

timd_huang
・2011/06/27 ・5733字 ・閱讀時間約 11 分鐘 ・SR值 497 ・六年級

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在2009年4月21日,我寫了ㄧ篇〈海底黑煙囪的聯想〉(PanSci站內連結),原本以為,這只不過是我諸多科普探索的有趣課題之一,寫完以後,就會將之宿諸高閣;沒想到,它竟然像個「魔神仔黏到身」,兩年多以來,一直纏繞在我的思考黑暗角落,也就是催眠業界那些沒搞清楚催眠到底是啥麼碗糕者所謂的「潛意識」當中,三不五時,還從腦袋後面搓我一下;一直到大約半個月之前,這個海底黑煙囪的念頭,又從深海太陽光照射不到的黑暗處,冒泡到寧靜的腦海面,甚至引發成為一個海嘯。

圖一 我的六十大壽最特別,到了這個世界目前唯一發現的埃迪卡拉紀實體化石點,我手指所指的,就是滿地皆是的管狀體古生物化石,前面也有一個,塑膠袋內所裝的,也都是這種管狀體化石。

我這些年來搞世界上首次所發現的那些埃迪卡拉紀實體化石(Body Fossil),一直有一個很大的困擾:從手裡有的樣本和化石點所觀察到的實況來說,這個化石點的古生物化石,基本上可以分成兩大類,(一)管狀體(Tubular Creatures),和(二)葉片體(Frond Creatures),如我命名的黃楊清蓮體(Chinglian huangyoung);當然還有好幾種其它的生物體,如朵西繩蟲(Funisia dorothea),和一些還沒有時間去深入探究的怪咖等等;不過,若以數量來說,斷裂的管狀體碎片最多(圖一圖二),滿地都是,走路很難不踩到,葉片體碎片較少,需要彎腰仔細看一下,其它的生物體,通常還埋在圍岩裡面(圖三),需要回家清理之後才看得見。

圖二 靠近一點拍攝地面,哇塞,到處都是管狀體的碎片,數量無法算數;注意看中央那個從一點幅射成三角形的,好像稻苗。
圖三 這塊帶有圍岩的樣本上,有好幾種不同的古生物,上方有半個像台灣民間「紅龜稞」的古生物,朝向右方略上的,像是剝下來的高麗菜葉片,中央和其餘大部份,是折斷的管狀體古生物,和一些不知道是啥米碗糕的東東。

這些滿地皆是的管狀體,大部份在地表面的,都是已經裂開的半圓碎片,從1~2公分到5~6公分不等;橫向圓管還完整、但不是縱向整個生物體的化石,數量相對少一些,但是還夾在圍岩裡面的,通常比較會有完整較長的管子,直徑從大約1公分到6公分,長度可達1 ~ 20公分,目前採集到最大的一根,長度18公分,直徑6公分,算是我所有管狀體中最大「ㄎㄧㄢ」的,如圖四所示。

圖四 左邊這一根,是目前採集到最大的一根管狀體,長度18公分,管狀體的直徑6公分,管壁厚度0.5公分;左邊這一塊帶著圍岩的樣本,中央那根最大的,直徑2公分,長度14公分,旁邊有好多直徑大小不等的管狀體,似乎也像稻苗那樣子,從一個點幅射開來;這個樣本的背面,主要的也都是直向裂開的管狀體,當然也有一些其它的古生物。

圖五   這是數位化三維的兩根埃迪卡拉紀管狀體視訊短片,大的這根長度13.3公分,直徑3.7公分,細的這根,長度15公分,直徑1.9公分,小的這根之外表,就有很多小瘤,很有可能和粗的那根,不是同樣的生物種。

如果從管狀體的外表型態來看,似乎不只有一種,而是好幾種,有一些是表面相對來說比較平滑,有一些的表面,卻有瘤狀突出(圖五);基本上它們都是直的斷碎片,罕見彎曲,若有彎曲,弧度也很小,猜測是在形成化石過程中被擠彎的;因為這些都是斷片,目前無法判斷整個管狀體原本的長度和型態。

即便管狀體的外表有不同,若從橫切面來看(圖六),管壁的厚度通常在1~ 5 公釐(mm)之間;若仔細看看管壁的橫切面,可以看到同心圓層狀的「年輪」,縱切面也有層狀結構;哼,這果真是這些生物的成長記錄?縱切面的光學顯微照片,更是可以明顯看出層狀結構(圖七圖八)。

圖六 一根直徑較小的管狀體橫切面近拍,可以看到管壁「年輪」狀的同心圓層,中央填滿了「泥巴」;請注意看,管壁最內一圈的紅棕色,中央「泥巴」裡面,也有幾個相同顏色的小區塊,這不會是偶然的吧?

圖七 這兩張照片,上面的是從網路搜索來的,為現生海底黑煙囪大管蟲Riftia pachyptila切面的照片,放大倍率為2000X;下面為我發現埃迪卡拉紀實體化石中管狀體的光學顯微照片;兩者非常類似,明確地顯示多層同心圓環,所以呢?會不會這些埃迪卡拉紀的管狀體古生物,類似於現生海底黑煙囪的大管蟲?
圖八 埃迪卡拉紀實體化石管狀體部份管壁橫切片,可以清楚看到「年輪」狀的同心圓層;圖七右邊為本照片之放大。

接著,再進一步放大來看這些埃迪卡拉紀管狀體古生物,這下子要動用到掃瞄式的電子顯微鏡(SEM, Scanning Electronic Microscope),感謝外甥女,當年在中央研究院工作的時候,「偷偷地」幫我掃了幾百張照片,本文無法一一列舉,就挑四張比較有趣的來看看,圖九到圖十二;這些照片的放大倍率,從800倍到10,000倍(和以上),整個管狀體的內部構造,都被看光光,無處隱藏。

圖九 埃迪卡拉紀管狀體實體化石,管壁內的「細胞」結構,形狀有些奇怪,中央似乎有「細胞核」明顯可見,但是外圍沒有厚厚的「細胞壁」,因此可將植物界排除,但它是動物嗎?不見得。

先從圖九來說,這是一張很有趣的照片,似乎有個明顯的「細胞」外型,中央的部份,好像有看到「細胞核」,但是在整個細胞結構外緣,沒有看到熟悉厚厚的植物細胞壁,這一點,似乎可以把此生物從植物界排除掉,但是,這能否因此就說它是動物界呢?答案是:不一定可以說它就是動物界的生物,因為埃迪卡拉紀的諸多生物群,很有可能是屬於一個或多個已經完全滅絕的生物界,既不屬於動物界,也非植物界,而是如「凡德生物界(Vendobionta)」;因此,這也引發了另一堆大問題,如果是已經滅絕的生物界,而且到現在為止,除了我發現的這些實體化石之外,世界其它各地的埃迪卡拉紀化石都只是鑄模化石,也就是灌模灌出來的,就如公仔那樣,不能拿來做大體解剖,無法深入內部,看看它們的細胞組織結構,也就是說,從來沒人看過埃迪卡拉紀生物的細胞結構,那麼有誰有足夠的經驗能判斷呢?

圖十 埃迪卡拉紀管狀體實體化石,更大的放大倍率(很可惜,當時外甥做的時候,沒有把相關資料放進照片內),似乎可以看到「細胞」內的構件結構,如此的形態,應該不會是無機礦物的結晶,而是從生物體石化的結果。

圖十是一張更有趣、但很可惜沒有把相關資料記錄在一起的掃瞄電子顯微鏡照片,顯示出(可能)「細胞」內部的結構,我從很有限、還記得一點點高中生物學的知識來猜測,照片中央那陀圓圓有兩根細管伸出去到其它部位的東東,會不會就是「線粒體(Mitochrondrion)」?或是其它細胞內的構件呢?救命啊!救命。

圖十一 從埃迪卡拉紀管狀體實體化石管內壁看到這團東西,真是下了一大跳,這是啥米碗糕啊?如此的形狀和大小,都坐落在一般細胞的外型和尺寸範圍內,應該就是某種細胞吧?或者是某種古細菌?

圖十一,哼,這一團又是啥米碗糕?怎麼會長得這麼漂亮可愛?尺寸大小和形狀,都和一般細胞類似,可是它單獨一個,似乎靠在某種「牆壁」(右下角)上,它會是某種細胞?或是和管狀體共生的古細菌呢?還難以猜測。

圖十二 這是埃迪卡拉紀管狀體實體化石管壁內部表面的照片,最有趣的是中央那個倒Y的東東,好像肚子裡面的寄生蛔蟲,終端吸付到宿主肉內,倒底這是怎麼一回事情?會是與管狀體共生的其它生物嗎?

圖十二,這是從管狀體管壁的內側、也就是原本「泥巴」填充那面照到的,外甥女實際上拍到了好幾張類似這樣子的掃瞄電子顯微鏡照片,我只挑這張來做樣本;中央這根倒Y型的東東看起來,直覺上就想到肚子裡面的蛔蟲(寄生蟲),終端吸付在我們的腸子肌肉內,吸付我們身體的養份,它不就是如此嗎?這也就是說,如果管狀體除了(可能)有如圖十一的古細菌共生之外,也有更大型的「寄生蟲」參一咖,果若如此,到底這些大大小小不同生物群彼此之間的關係如何?相互利用?相互有利?我不知道該怎麼說。

目前,我們正在使用國家同步幅射的設備〈用大砲打小鳥〉(PanSci站內連結),進行相關的探索,很多細節還有待進一步的資料收集與分析,不過,從初期的福立業轉換紅外線光譜(FT-IR)數據來看,我這些埃迪卡拉紀的實體化石,在2500-2700cm-1出現了一些很奇怪的波峰,似乎屬於硫氫鍵(S-H Bond)的,整張光譜也和其它化石(如恐龍胚胎骨頭)殘留有機物的不同,意味著在這些埃迪卡拉紀實體化石內,還殘留著不同的有機物;如果不久的將來,我們可以透過這些先進的科學儀器,找出這些埃迪卡拉紀化石內,含有較多的硫化物,那麼,這也就意味著當年這些生物的生活環境,很有可能是類似於今日深海黑煙囪的環境。

圖十三 地球氣候、大氣層含氧量、二氧化碳量與時間 橫軸為時間,縱軸為氣候、大氣含氧量、和大氣二氧化碳含量

如果以上的假設能成立,意味著一些很重大的含意,其中之一為:埃迪卡拉紀的生物,並沒有在埃迪卡拉/寒武紀交接的大滅絕中全部死光光,有些還活到今天,今日深海黑煙囪的大管蟲,就是那個時代存留活到當下的「活化石」證據;達爾文的進化學說與生命樹,或該有所修正。

不過,除了海底黑煙囪的假設之外,我可以想到的,還有另外一種可能;如果從我們整個地球歷史和生態環境的角度來思考,這些生活在大約6億年前的生物,它們的生存環境,和今日我們所熟悉、賴以為生的地球生態,大不相同;先來看圖十三的地球生態史。

這圖十三最下面這行是時間(Time)軸,最左邊是3.8億年前太古代(Archaean),最右邊是現在新生代(Caenozoic);往上這一行是氣候(Climate),中間有一條相對氣溫平均線,在此線之下表示地球處於冰期(Ice Age),地球南北極有冰覆蓋,氣溫較低於平均值,甚至整個地球都處於「冰雪地球(Snow Ball Earth)」,在此線之上,表示地球暖化期,地球溫度高於平均相對溫度,南北極沒有冰層覆蓋;順便提一下,整個中生代(Mesozoic)都處於地球暖化時期,恐龍生活在比現在更為炎熱的環境中,而我們目前的地球溫度,屬於冰期,南北極都有冰層覆蓋,並非地球暖化期。

再往上那行,表示地氣層中相對氧氣(O2)含量,請注意,在原生代(Proterozoic)之前,大氣層中的含氧量非常低,不到今日的0.1%,即便到了古生代(Palaeozoic)開始的時候,大氣層含氧量,也只有今日的10%左右,接著慢慢增加,一直到快進入中生代的時候,空氣中的氧氣,才達到現在的濃度,讓更多生物賴以為生。

本圖最上面的這行,表示大氣層中的二氧化碳(CO2)相對濃度,若從左邊看過來,最早期的地球二氧化碳濃度是1,500%,慢慢減少到500%,然後在原生代兩次相鄰的大冰期期間,大氣中的二氧化碳濃度,在相對很短的期間內,大幅快速增加到大約1,800%,然後又慢慢下降,偶爾會稍微多一些,有時會少一些,終至大約100%的現在。

看了這張整個地球生態的關鍵因素(氣溫、大氣層含氧量、和大氣層二氧化碳含量變化)圖,應該會有個念頭跑出來:我們地球本來就有這些大自然的變化,目前地球正是處於冰期而非暖化期,南北極都被冰層覆蓋,大氣層中的氧氣和二氧化碳濃度,並沒有激烈的脫軌,因此不知道那些高喊地球暖化,甚至南北極都搞不清楚的台灣某過時政客還敢拍出〈±2oC〉紀錄片,這些人到底是真的瞭解地球生態而真心地想保護環境,或只是拿虛幻的數據來做政治鬥爭騙錢?當然,我在此並沒有說我們可以咨意破壞環境,或說不必減少對大氣與環境的汙染,只是點出地球生態環境,原本就有這些變化的自然規律,不容環保政客視而不見。

回到本題,在此圖上,大約在接近6億年前的地方,我畫了一條往上的藍色箭頭,這就是埃迪卡拉紀時候的地球生態環境:那時地球氣溫略低於平均值,大氣層中的氧氣大約只有今天的10%,因而,溶解在海水裡面的氧濃度也比較稀薄,而二氧化碳的濃度,是今天的1,400%左右;哼!這就很有趣了,埃迪卡拉紀的時候,整個生態環境比現在「惡劣」很多的多!而竟然會出現這麼多巨大而複雜的生命,太有趣了,想要探索它們出現的原由,太有挑戰性有夠刺激了!

又,有關地球生命起源有諸多學說(假設),其中有一派,說我們地球早年的海洋,是一鍋如佛跳牆的「原始湯(Primeval Soup)」,溶解在海水裡面有很多沒有生命的各種無機礦物質、化學元素等等,或許受到天候影響,如打雷等等,煮來煮去,碰來碰去,終於形成了最初生命之前的有機先驅物質(Precursor),如胺基酸等等,再由這些有機的先驅物質,碰撞組合成了最原始的生命,因而揭開了地球的生命演化;科學家曾經在實驗室裡成功地模擬出類似的情況。

因此,回頭來說,埃迪卡拉的眾生物,有沒有可能就是這鍋原始湯佛跳牆的晚期產物?地球的生命起源與演化,氧氣和陽光,並非絕對必要的條件,光合作用也原始生命非絕對需要的;也就是說,地球從大約35億年以來開始生命大演化,在前面很漫長的一段時間內,進展甚慢,但是在原生代晚期歷經兩次地球最嚴重的冰雪地球催化,到了埃迪卡拉紀時候,無氧非光合作用的化合能作用(Chemosynthesis),提供了生命大躍進的原動力,從簡單的單細胞、雙細胞等微觀(Micro)生命(亦即隱生宙),演化成多細胞宏觀(Macro)生物(亦即顯生宙)?這當然也是諸多種可能之一。

圖十四 深海黑煙囪旁邊生機盎然的大管蟲,取自http://wsu-online.blogspot.com/2010/12/spring-break-project-giant-tube-worms.html

到目前的研究與瞭解這些地球上首次發現的埃迪卡拉紀實體化石,一方面逐步地揭開了一些神祕的面紗,但是同時也提出了更多更基礎重要的問題,回答了一個問題,又衍生出更多的問題,不會讓我(人們)的好奇心無聊沒事幹,爬了一山,還有更高那些山等著呢!研究的樂趣,就在此!哈哈,人生不虛此行。

本文原發表於催眠恐龍[2011-06-25]

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timd_huang
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為什麼花錢買票看贗品?每分鐘都有一位傻 B 誕生
寒波_96
・2022/11/18 ・2454字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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造假是人類複雜心智的一大產物,歷史上各式各樣的作假、贗品層出不窮。作家 Kristine De Abreu 在 ExplorersWeb 網站的文章[參考資料1],整理歷史上的 6 起贗品案例,時過境遷後回顧,這些造假頗有趣味。

龐貝石碑

6 起案例最早的是龐貝石碑。這個「龐貝」不是義大利那個龐貝城,在紐約。公元 1820 年有人找到一塊石碑,上頭有看似陌生的圖像、文字,但是無人能釐清來歷。此後衍生出不少相關的假說與討論。

1894 年,工程師史威特(John Edison Sweet)出面宣稱那是他叔叔的惡作劇。這類藍色窗簾的案例十分普通,也很常見。

龐貝石碑,現在擺在當地的地方小博物館展示。圖/參考資料1

卡迪夫巨人

1868 年,當時某些基督教信徒根據「創世記」,主張世界上曾經有巨人漫步。美國的無神論者胡爾(George Hull)設局惡搞,製作石頭巨人誆騙信徒,希望藉此證明他們是一群盲信的傻B。

惡搞產品身高 3 公尺,重 1350 公斤,成本 2600 美金(約現在的 54000 元)。本來想運到墨西哥,但是太重,最後埋在紐約的卡迪夫親戚家,1869 年「發現」後被稱為卡迪夫巨人(Cardiff Giant)。

假巨人騙到一些人,不過也很快被識破。後來有人以 23000 美金收購(約現在的 50 萬元)。不論當初意圖是否達到,胡爾都大撈一筆。

當時有位東搞西搞的掮客……沒禮貌,是知名經紀人巴納姆(P.T Barnum) 想買卻被拒絕。於是巴納姆也製作自己的巨人,還宣稱那才是真正的假貨 XDDD

假巨人當時興起一股熱潮,許多觀眾付費參觀。對於這些花錢看假貨的觀眾,有人表示:「每分鐘都有一位傻 B 誕生(There’s a sucker born every minute)」。這句流傳頗廣的話,到底是誰講的其實沒有定論,不過江湖傳言就是巴納姆自己。

卡迪夫巨人 1869 年的照片。圖/New York State Historical Association Library

伊特拉斯坎勇士雕像

美國的里卡狄兄弟(Pio Riccardi 和 Alfonso Riccardi)與其兒子們,有一門獨特的家族事業:偽造雕像。他們在 1915 到 1918 年製作 3 具 2 公尺高的伊特拉斯坎勇士雕像(Etruscan Terracotta Warriors),並成功賣給紐約的大都會博物館。

伊特拉斯坎文化位於義大利,年代早於羅馬帝國,歷史應該超過 2000 年,可是雕像狀態太好,有人懷疑是假的。1960 年代費歐拉凡提(Alfredo Fioravanti)出面承認,他當初協助兩兄弟造假。

一群當年世界頂尖的專家,散發滿身的權威感,架勢十足地檢視皮爾當人,卻沒人察覺這批「化石」是徹徹底底的偽物。圖/John Cooke 作於 1915 年

皮爾當人

前幾起贗品案都無傷大雅,但是皮爾當人(Piltdown Man)深深地傷害學術。它可謂人類演化研究史上,最大的造假醜聞。

1912 年,名字和達爾文(Charles Darwin)有點像的英國業餘研究者道森(Charles Dawson)宣稱,在薩塞克斯發現古人類的化石,引發一陣轟動。他在 1915 年又宣布找到化石,這批化石後來合稱「皮爾當人」。

當時一些學者認為,皮爾當人可以填補演化史上,人與猿的缺失環節。英國出土的化石,也支持大英帝國在人類演化史上的地位。業餘人士道森一心想躋身上流,加入英國皇家學會,最終卻沒有如願,在 1916 年去世。

一直有人懷疑皮爾當人的真實性。終於在 1953 年證實皮爾當人分別具有人與猿的特徵,根本是因為皮爾當人不是一個人,而是由猿和人的骨頭拼裝而成。

偽造的伽利略手稿。圖/密西根大學

伽利略手稿

美國的密西根大學 1934 年購入一份「伽利略手稿」,據說是伽利略本人 1609 年的手筆。造假兼打假專家威爾丁(Nick Wilding)在 2022 年 8 月證實,那是假的。決定性的證據來自紙張上的 BMO 水印,它要等到 1770 年才出現,遠遠晚於伽利略的年代。

推測這份假貨來自造假名人尼可查(Tobia Nicotra),他在 1930 年代復刻哥倫布、莫札特、林肯等等名人,製作超過 600 件贗品。

偽造的維京人文蘭地圖。圖/耶魯大學

維京人的文蘭地圖

有些贗品花費數十年破解,有些則一開始就知道是假的,後來再漸漸補足證據。就像某些偵探故事,一開始就知道誰是兇手,後來才釐清作案過程,可謂證明題。

美國的耶魯大學 1960 年代取得一份 15 世紀地圖,上頭繪有文蘭(Vinland),也就是維京人在美洲的殖民地。幾乎一開始就判斷這份地圖是假的,不過做證明題也有意思,圍繞其衍伸出有趣的議題。現在知道,此圖字體不符合年代以外,使用墨水含有天然的鈦,證實這是晚於 1920 年代的字跡。

至於維京人是否曾經抵達美洲?1960 年代在這份贗品地圖出現不久後,考古學家於加拿大東北部的紐芬蘭,尋獲蘭塞奧茲牧草地遺址(L’Anse aux Meadows),證實維京人確實在美洲留下足跡。只是文蘭在哪裡,仍是謎題。

參考資料

  1. Why Did They Do It? Six Archaeological Forgeries and the People Behind Them
  2. Analysis unlocks secret of the Vinland Map — it’s a fake

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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過去從地球誕生到寒武紀大爆發,化石證據能告訴我們什麼樣的歷史?——《丈量人類世》
商周出版_96
・2022/10/11 ・3402字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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  • 作者:陳竹亭

從冥古宙到元古宙

從地球開天闢地起,46-40 億年的期間稱為冥古宙(Hadean, 4567-4000 Ma,Ma=百萬年),也就是指比已知岩石更早之前的時期。在這地球形成的最初階段,應該有過隕石撞擊、高溫、熔岩翻天覆地的淬煉,月球也在此期間形成。

目前尚未能確認此一時期的地表岩石,而地球上能夠找到最老的礦物,則是在澳洲大陸西部得到的鋯英結晶,成分是矽酸鋯(ZrSiO4),放射線定年有 43.7 億年之久。鋯英結晶可耐數千度的高溫,是經歷了極高溫的最老的晶礦遺跡。

40-25 億年的期間稱為太古宙(Archean, 4000~2500 Ma)起始於約 40 億年前的內太陽系經歷了重轟炸後期的結束,已有可靠的最古老岩石記錄的地質年代,一般是以高度變質的變質岩(metamorphic rock)為主。加拿大西北部找到的阿卡斯達片麻岩,定年有 40.3 億年,是目前地球上已知最老的岩石。

阿卡斯塔片麻岩的碎片。圖/Wikipedia

格陵蘭西南部找到最早的沈積岩伊蘇阿綠石帶發現變質的鐵鎂質火山沉積岩,利用鈾—鉛鋯石定年法分析的結果,距今約有 37-38 億年。有研究團隊認為該處有微生物或藍綠藻堆砌構成的疊層石,不過事實上,古代的疊層石只有少數含有微生物化石,在尚不穩定的太古宙環境中發生生命的機會,仍有許多爭議。比較可靠的證據是在澳洲西部發現艾佩克斯燧石中的微生物化石,定年的結果是 34.65 億年。

元古宙(Proterozoic)或稱原生宙的時期,是 25-5.4 億年間,此時代的岩石已經十分普遍,發育良好,而且已經有細菌和低等藍藻存在。元古宙最重要的環境大事,就是大氣層中氧氣的累積。因為太古宙基本上是個無氧的環境,25 億年前的大氧化事件將還原性太古宙以甲烷為主的原始大氣,轉變為氧氣豐富的氧化性大氣,導致了地球持續 3 億年的第一個「休倫冰河時期」(The Huronian glaciation or Makganyene glaciation)。

距今約 24 億年時,海中開始增加豐富的亞鐵離子,促使藍綠藻進行光合作用而產生大量的氧氣,稱為「大氧化事件」(Great Oxidation Event)或氧化災變。這些氧來自藍綠菌的光合作用,但突然增加的原因仍不得而知。

大氧化事件使得地球上礦物的成分發生了變化,也導致日後動物的出現。但是氧氣在一個無氧的環境中出現,是莫大的「環境災難」,因為氧氣對許多厭氧生物可說是「極毒」之氣,所以也有人用「氧氣危機」,甚至「氧氣浩劫」來形容當時的狀況。

距今約 24 億年(圖中 Stage 2)時,藍綠藻進行光合作用,產生大量氧氣,稱為「大氧化事件」。圖/Wikipedia

另一件元古宙生物圈的大事,就是細胞的演化。最早提出原核生物(prokaryote)和真核生物(eukaryote)概念的是法國的夏棟(Édouard Chatton, 1883-1947),最有名的則是馬古里斯(Lynn Margulis, 1938-2011)於 1967 年提出了葉綠體(chloroplast) 和真核細胞中的自主胞器粒線體(mitochondria)是經由「內體共生」理論(endosymbiotic theory) 成為細胞胞器的證據。1979 年, 顧爾德(G. W. Gould)和德林(G. J. Dring)也共同提出真核生物的細胞核可以由格蘭氏陽性菌(Gram positive bacteria)形成芽孢。在 20 世紀末,細菌的內體共生已經成了十分普遍的學說。

在化石方面的證據,澳洲的苦泉(Bitter Springs)有最早的真核細胞化石紀錄。用碳—14 定年包埋這些化石的岩石,發現這些化石約有 12 億年之久。有些分子生物學家用 DNA 序列回推演化時鐘(molecular clock),推測大約早在 20 億年前就可能出現了真核生物。艾克里塔許(Acritarchs)的細菌化石約有 16.5 億年,格里帕尼亞(Grypania)藻類約有 21 億年,有些叢枝形的菌類則有 22 億年之久。整體而言,真核生物的起源有可能更早,但是成為地球上主要的生命形式,可能要晚至距今8 億年之後。

寒武紀生命大爆發

顯生宙(Phanerozoic)是 5.41 億年到 251.902 百萬年前的時期,是較高等生物開始以爆炸量出現的世代,分為古生代(Palaeozoic Era)、中生代(Mesozoic Era) 和新生代(Cenozoic Era)。

顯生宙是較高等生物開始以爆炸量出現的世代。圖/Wikipedia

古生代開始於 542±0.3 百萬年,結束於 251±0.4 百萬年。包括六個紀(period): 寒武紀(Cambrian)、奧陶紀(Ordovician)、志留紀(Silurian)、泥盆紀(Devonian)、石炭紀(Carboniferous)、二疊紀(Permian)。寒武紀、奧陶紀和志留紀為早古生代,泥盆紀、石炭紀和二疊紀則為晚古生代。

伯吉斯頁岩(Burgess Shale) 的名稱是來自伯吉斯通道,位在加拿大英屬哥倫比亞的洛基山脈。黑色的頁岩形成於寒武紀中期,寒武紀是顯生宙的開始,距今約 5.41 億年前至 4.854 億年前。

英國威爾斯則是最早被研究的寒武紀地層。大約為 5.05 億年前。在幽鶴國家公園(Yoho National Park)的伯吉斯頁岩,含有非常著名而且保存狀態極佳的化石床。頁岩中的動物相極具科學價值,其中有化石紀錄中極少見的軟體有機的部分,也有已經石化的部分。

這些化石最早是在 1909 年由美國古生物學家瓦爾卡特(Charles Doolittle Walcott, 1850-1927)所發現。他曾擔任華盛頓 D. C. 的史密森尼(Smithsonian)博物館館長。他每年都回到伯吉斯的採石場收集樣本,直到 1924 年瓦爾卡特 74 歲時,已經收集了 65,000 件樣本。瓦爾卡特注意到許多像是節肢動物(arthropod)的微化石,都是新的獨有種。

圖/商周出版提供

1962 年,西蒙尼塔(Alberto Simonetta)著手重啟調查瓦爾卡特留下的東西,才注意到瓦爾卡特只觸及伯吉斯頁岩化石的皮毛。也是在那時,才有人注意到化石的生物根本無法依照現有已知的生物分類。

最近的研究結果, 更證明其中許多是全新的動物門(animal phyla)。即使在 21 世紀,有些無脊椎動物(invertebrates)的化石還是無法分類。顯然在五億年前的寒武紀,曾經發生過海中較高等全新生物的爆量發生事件。

1984 年在中國的雲南澂江縣,也發現了保存十分完整的澄江古生物化石群,時間距今約有 5.20 -5.25 億年。整理的結果共涵蓋了 16 個門類、200 餘個物種的化石。由於化石埋藏地質條件十分特殊,不但保存了生物硬體化石,更保存了非常罕見清晰的生物軟體印痕化石。

中國科學院南京地質古生物研究所的侯先光研究員,首先在澂江縣帽天山的頁岩地發現了娜羅蟲(Naraoia)的化石,這是海中的一種節肢動物,長 2-4.5 cm,存活於寒武紀到志留紀。這是世界上第二個寒武紀生命大爆炸的遺跡,實際的時間比伯吉斯頁岩化石更要早 1 千萬年以上。

這種海中生命爆量的出現,猶如聖經創世記的七日創世,許多信徒相信地球上所有的活物是七日內由上帝所創造出來,各從其類,是所謂的「創造論」(creationism)。但如此解釋在極短的時間內,地球上突然出現了大量、多種類的生命,基本上就是卓姆斯基所說的,將不解的問題歸入「神祕」(mistery),只有愕然的驚嘆,沒有悟性理解的突破。

米開朗基羅的名畫《創造亞當》。圖/Wikipedia

科學家根據化石資料,「寒武紀大爆發」沈積化石群,是在 5.41 億年前的寒武紀,幾乎所有重要的動物門都在很短的 1 千 3 百萬年到 2 千 5 百萬年的時間內出現了。在 46 億年的自然史上,這種幾乎是「轉眼」或「瞬間」的短時間內發生的大量較高等動物的多樣性,是極為少見的例子,也導致了大多數現代動物門的發散。此外,事件前後的生物複雜度也相差甚大。

動物界的「門」(phylum)是生物分類法中的一級,位於界(kingdom)和綱(class)之間,有時在門下也分亞門。目前動物界有 34 個門,植物界則有 12 個門(Division),真菌界有 8 個門。現有的系統發生學就是研究不同門之生物間的關係。

生命大爆發之前的生物體,大多為單細胞生物或是菌落,但大爆發之後的生物體卻和現在的海洋動物頗為相像,多樣化速率的加速和生命的變異程度也與現今相似。雖然這究竟是化石資訊不足,還是寒武紀當時環境或是生物本身的因素所致,至今尚無定論。有人提出盤古大陸「超級大山」的形成和毀滅,可能是導致生命界劇變的原因。

無論如何,寒武紀大爆發的事件,事實上開創了顯生宙,註記了古代生物史上生命發生至為精采的一頁。

——本文摘自《丈量人類世:從宇宙大霹靂到人類文明的科學世界觀》,2022 年 9 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

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【2022 年諾貝爾生理或醫學奬】復現尼安德塔人消逝的 DNA,也映襯我們何以為人
寒波_96
・2022/10/06 ・8169字 ・閱讀時間約 17 分鐘

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人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道,光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完,加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑,開創者帕波(Svante Pääbo)足以名列歷史偉人;然而,得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ,還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家?

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎,但是沒有生物學獎,而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是:「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係,深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想:「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主,聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確,在他的努力下,重現消失數萬年的尼安德塔人(Neanderthal)基因組。他為什麼想要這樣做,過程中經歷什麼困難,發現又有什麼意義呢?

喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生,獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣,大學時選擇醫學仍不忘古埃及,但是一生都在追求新奇的帕波,嫌埃及研究的步調太慢,後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期,他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學,成果發表於 Cell 等頂尖期刊,可謂免疫學界的頂級新秀。

然而,他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段,轟動一時。斑驢已經滅絕一百年,能夠由其遺骸取得古代 DNA,令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣,嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA,並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

古代 DNA。圖/取自 參考資料 1

博士畢業後,帕波義無反顧地轉換領域,遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森(Allan Wilson)。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化,後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異,估計非洲以外的人群,分家只有幾萬年,支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到,從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是,並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標,而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA;包括他自己之前的木乃伊 DNA,很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是,生物去世後 DNA 便會開始崩潰,經歷成千上萬年後,樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存,含量也相當有限。

帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA,他馬上用於自己的題目(更早前是利用細菌,細菌繁殖時順便生產 DNA)。多年嘗試後,他決定放棄埃及木乃伊(埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功),改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據,尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石,於 1856 年在德國的尼安德谷發現,並以此得名(之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到)。這是我們所知第一種,不是智人的古代人類(hominin)。

對於古人類化石,一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入,不但增進考古和古人類學的知識,也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學,幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所,領導萊比錫新成立的人類演化部門,多年來培養出整個世代的科學家,也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體 DNA 之間差異,智人與黑猩猩最多,智人與智人最少,智人與尼安德塔人介於期間。圖/取自 參考資料 2

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段,來自粒線體。他為了確認結果,邀請一位美國小女生重複實驗,驗證無誤,她就是後來也成為一方之霸的史東(Anne Stone)。比較這段長度 105 個核苷酸的片段,尼安德塔人與智人間的差異,明顯超過智人與智人。

然而,粒線體只有 16500 個核苷酸,絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌,非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體,只有 2 套基因組,因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍;而且染色體合計超過 30 億個核苷酸,數量無比龐大。可以說,細胞核基因組可供取材的 DNA 量少,需要復原的訊息又多,比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進:從 PCR 到次世代定序

一開始,帕波與合作者使用 PCR,但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料,尼安德塔人的化石有限;PCR 一次又只能復原幾百核苷酸,要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世,採取「霰彈槍」定序法,大幅提升效率;也就是將 DNA 序列都打碎,一次定序一大堆片段,再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作,改用新的次世代定序法,偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑,報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸,足以進行一些基因體學的分析。

帕波當時在美國的合作者魯賓(Edward Rubin)持續使用 PCR,雙方分歧愈來愈大,終於分道揚鑣。所以很可惜地,2010 年尼安德塔人基因組論文發表時,魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次,取得滅絕生物大致完整的基因組,也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

帕波戰隊。圖/取自 The Neandertal Genome Project

鐵證:尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組,儘管品質不佳,卻足以解答一個問題:尼安德塔人與智人有過混血嗎?答案是有,卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲,主要住在歐洲、西南亞、中亞,也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血,歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比,他廣邀各領域的菁英參與計畫,不只取得 DNA 資料,也陸續研發許多分析資料的手法,其中以哈佛大學的瑞克(David Reich)最出名。

分析得知,非洲以外,歐洲、東亞、大洋洲的人,基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人(後來修正為 2% 左右)。所以雙方傳承至今的混血,發生在智人離開非洲以後,又向各地分家以前;並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

首度由 DNA 定義古代新人類:丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難,不過引進次世代定序後,從不可能的任務降級為難題,尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料,同樣在 2010 年,帕波戰隊又發表另外 2 篇論文,描述一種前所未知的古人類:丹尼索瓦人(Denisovan)。不是藉由化石,而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

根據細胞核基因組,尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近,智人比較遠,三群人類間有過多次遺傳交流。圖/取自 參考資料 1

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址(地名來自古時候當地隱士的名字),位於西伯利亞南部的阿爾泰地區,算是中亞。帕波對這兒並不陌生,之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石,而且由於乾燥與寒冷,預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序,首先拼裝出粒線體,驚訝地察覺到這不是智人,卻也不是尼安德塔人,接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文,帕波出名的不喜歡物種爭論,不使用學名,所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體,而且這些臼齒特別大,型態前所未見。奇妙的是,丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣;和智人、尼安德塔人相比,尼安德塔人的粒線體比較接近智人,細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜,不只是智人、尼安德塔人,也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女,更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

遠觀丹尼索瓦洞穴。圖/取自論文〈Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave〉的 Supplementary information

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後,帕波戰隊持續改進定序與分析的技術,也獲得更多樣本,深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題,新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面,如今仍無法確認他們的活動範圍,不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人,丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣,後來修正為 2% 左右(不同方法估計的結果不一樣,總之和尼安德塔血緣差不多)。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大,某些大洋洲人之外,東亞族群也具備些許,歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

到帕波獲得諾貝爾獎為止,古代 DNA 最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。圖/最早古代 DNA,超過一百萬年的西伯利亞象

至今年代最古早的人類 DNA,來自西班牙的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos),距今 43 萬年左右(最早的是超過一百萬年的古代象,由受到帕波啟發的其餘團隊發表)。根據 DNA 特徵,胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人,可以視作初期的尼安德塔人族群。然而,他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法,不只針對消逝的智人近親,也能用於古代智人與其他生物,累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外,還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家,他們和智人的共同祖先,又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人?遠古血脈的傳承,磨合,新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人,皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流,仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年,早已融入成為我們的一部分。

人,人,人,人呀。圖/取自 參考資料 2

智人的某些基因與基因調控,受到遠古混血影響。最出名的案例,莫過於青藏高原族群(圖博人或藏人)的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人,比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例,與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)席捲世界,觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響;其中至少兩處 DNA 片段,一處會增加、另一處降低住院的機率,都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人,不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來,大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組(不同算法有不同結果),也就是說,當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異,不少已經失傳。

失傳可能是機率問題,某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異,對智人有害或是遺傳不相容,而被天擇淘汰。遺傳重組之故,智人基因組上每個位置,繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多;可是相比於體染色體,X 染色體的比例卻明顯偏低;這意謂智人的 X 染色體,不適合換上尼安德塔版本。

例如 2022 年發表的論文,比較 TKTL1 基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。圖/取自〈Human TKTL1 implies greater neurogenesis in frontal neocortex of modern humans than Neanderthals

智人之所以異於非人者幾希?藉由比較智人的極近親尼安德塔人,能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生,後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色?另一方面也能反思,某些我們以為專屬智人的特色,其實並非智人的專利。

分析遺傳序列,畢竟只是鍵盤辦案,一向雄心壯志的帕波,當然想要更進一步解答疑惑。比方說,尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響?體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術,如今也被帕波引進人類演化學的領域。

瑞典與愛沙尼亞之子,德國製造,替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就,他的工作與生理或醫學有哪些關係,各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係,如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事,那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人,其實無關緊要。不過多少還是有些影響,像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法,應該也能用於生醫領域。

《尋找失落的基因組》台灣翻譯本。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》,自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版,可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處,不同讀者會看到不同重點,有興趣可以找來閱讀,看看有什麼啟發。

主題是諾貝爾獎就不能不提,帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔,他的爸爸伯格斯特龍(Sune Karl Bergström)是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓?因為他是隨母姓的私生子,父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳.帕波(Karin Pääbo)是愛沙尼亞移民瑞典的化學家,2007 年去世前曾在訪問提及,她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來,對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到,可惜媽媽已經去世,無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽,能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子,也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博,但是究其根本,依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小,卻也是全人類中的一份子,親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇,乍看突兀,仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學,卻再度強化諾貝爾奬設立的精神:「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

  • 帕波得獎後接受電話訪問:

延伸閱讀

參考資料

  1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
  4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
  5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022
  6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。