霍亂聽起來像是個有歷史的，早已離我們遠去的古老疾病。但是事實上直到今年，霍亂弧菌 (Vibrio cholerae)還是可以每年奪走 10 到 12 萬人的性命，繼續讓三百萬到五百萬人受到感染。這個星球上曾經出現過七次霍亂大流行，而這些有案底的霍亂弧菌卻只來自這個菌種裡的一個小分支，前六次的病原都屬於 O1 (是歐萬而不是零壹) 血清型，第七次則是源自 O1 的 O139 血清型。我們的自然環境裡其實住著不少無害的霍亂弧菌，不過因為它們都沒有繼承到能傷人的神力(毒力因子)，而還只是自在地待在湖水土壤裡過著平凡的日子。

2010 年 10 月，海地爆發有史以來第一次霍亂大流行，在接下來兩年間造成超過 60 萬人感染。根據統計到 2013 年 8 月統計的數據，這次的霍亂已經奪走 8231 人的生命。這場大流行估計讓海地全國超過 6% 的人口受到感染，還向外波及鄰國多明尼加和古巴。當這種大流行發生後，當務之急當然是先搶救受到感染的人，但同樣重要的是要趕快找出病原菌的來源並且阻止它繼續散佈。美國的疾病管制中心在 2010 年 11月的一份報告裡指出這次的病原屬於 O1/Ogawa 血清型的 El Tor 生物型，是個能造成全球大流行的極度危險的傢伙。可是海地過去從來沒發生過霍亂，這病原菌是打哪來的?

亞洲這些年來霍亂不斷，像是孟加拉年年都在和霍亂搏鬥，尼泊爾也有疫情。這個闖入海地的死神，難道帶有亞洲的血統? 這種事，當然不能亂說，在要指控別人之前得要有充份的證據才行。專家們早就懷疑這次的霍亂是來自亞洲。為什麼呢？首先是現場來的線索。根據這份 2011 年的報導，海地首先出現霍亂的村莊正好在聯合國尼泊爾部隊營地的下游不遠處，而且在剛開始發病的那幾天，居民還看到部隊化糞池排出帶惡臭的污水。這些觀察讓尼泊爾部隊成為可疑的霍亂來源。不過可疑歸可疑，要怎麼證明在海地看到的細菌是不是亞洲細菌的後代？

藉由現在 DNA 科技的進步，科學家的確可以提出證據來回答這個問題。子孫經由遺傳得到親代的 DNA，而且會是完美(至少接近完美)的複製品。細菌是用二分法複製的，DNA 更應該是一模一樣. 如此一來，只要找個方法來檢查海地霍亂弧菌的序列跟全球哪個地方的細菌序列最像，答案就有個譜了。這就好像醫院會做的親子鑑定，把所有爸爸候選人的 DNA 排出來，誰跟小孩的 DNA 最像，就得準備面對接下來的狗仔和官司。不過親子鑑定和細菌鑑定用的 DNA 技術不太一樣，但都是以 DNA 序列像或不像來認祖歸宗就是了。

2011 年 8 月，一篇由丹麥、美國及尼泊爾的研究人員在發表在 mBio 期刊上的研究報告提供了有力的證據。他們使用 2010 年在尼泊爾採集的 24 株霍亂弧菌菌株，加上 3 株來自海地的菌株及 7 株來自其它地區的菌株，利用兩種 DNA 分析方法進行比較。他們用的第一種方法是脈衝場凝膠電泳(pulsed field gel electrophoresis)片段組成分析。這個方法是先用限制酶在 DNA 上找特定序列把它切斷，再用切出來的 DNA 長短組成來判定細菌是否相似. 這個技術大概就像讓一群人每人拿一張報紙，要他們在把報紙上只要看到 「拼經濟」這個詞就剪掉，然後比較每個人報紙上洞的分佈狀況. 如果有兩個人報紙的洞出現的位置一模一樣，那他們一定是拿到的就是同一天同一版的一模一樣的報紙。好了，說明完方法，那研究結果到底如何呢？他們發現尼泊爾收集到的菌株根據 DNA 片段組成可以被分成四群，其中一群和海地菌株是一樣的，另一群則是和海地菌株非常相近。

接著他們使用第二種方法，這是更複雜的全基因體序列比對(whole genome sequence typing)。這個方法是將這些細菌的 DNA 序列全部解碼讀出來，然後把不同菌株的序列拿來做比較。其它只看少數基因的方法可能出現瞎子摸象的問題，這個方法因為一次就比對了所有的序列，等於是把 DNA 上能看到的變異全部都拿出來研究了，所以是個解析度更高的方法。以這個方法得到的演化樹上，也可以清楚看到海地菌株和尼泊爾四群細菌中的一群是分不開的。

想要以序列分析來解開病菌來源的研究不只這一個。另一個主要來自美國的研究團隊也在 New England Journal of Medicine 期刊上發表了研究結果。他們拿 1588 段基因(約 40% 的基因)的序列來進行霍亂弧菌的菌株比對，得到的結果也顯示海地菌株與尼泊爾菌株非常相近。一篇 2011 年 9月發表在 Nature 期刊的研究做了全球各地霍亂弧菌全基因體序列比對，同樣發現跟海地菌株最像的親戚來自尼泊爾。有這些重量級研究來佐證，造成海地大流行的菌株，看來真的是在尼泊爾流竄的霍亂弧菌流亡海外後的成功子孫。 聯合國難辭其咎。

這些研究證據讓海地政府可以和聯合國對抗了。2013 年 10 月，海地政府正式控告聯合國並且求償(請看這份BBC的報導)。聯合國的和平部隊原本是來海地協助 2010 年大地震後的重建工作，但是卻讓病原菌進入海地民眾的飲用水源，造成後續的大流行。這是聯合國始料未及的後果，原本是要來幫助這個處於困境的國家，沒想到卻造成八千個家庭的天倫夢碎。

現在又有一篇最新研究出爐了。在這篇作者群人數可以組棒球隊的研究報告裡，研究人員在海地這次疫情持續的 20 個月裡收集到 24 株菌株的基因體序列，和資料庫裡 108 個菌株的基因體序列做比較。他們得出的結論除了用更多證據支持海地菌株來自尼泊爾之外，也發現海地和尼泊爾這群菌株是霍亂弧菌裡的異類。他們發現海地菌株從環境撿一段 DNA 進來用的能力遠比一般霍亂弧菌還要差很多，外來 DNA 很難成功進入這群細菌的細胞裡。為什麼要看這項特徵呢？ 當兩株細菌的基因序列相似時有兩種可能，一種是它們真的是近親所以相似，另一種可能則是 A 菌屍體裡的 DNA 被 B 菌撿來當做自己的來用。而這個實驗結果證明了海地霍亂弧菌菌株比一般霍亂弧菌更難經由水平基因傳遞(horizontal gene transfer)來得到基因，讓我們更相信海地和尼泊爾菌株間的相似是來自血緣上的相近。

到海地進行研究的法國流行病學專家 Renaud Piarroux 在他發表在 Emerging Infectious diseases 期刊上的研究報告裡指出, 從疫情判定當時從尼泊爾部隊的營區裡應該流出大量病菌，推測當時有數十人感染，可能是被高層壓下來處理，刻意隱匿疫情。不過從這次的事件可以知道就算是趁沒人看見時偷偷做的壞事，在現代的科學技術的幫忙下，真相還是可以被找出來的。做人還是誠實一點比較好。

近年來觀賞蝦養殖興起，連帶的也讓許多人注意到心愛的蝦子身上有時會出現細長的條狀物。對飼主而言，這些像水蛭一樣用前後吸盤交錯黏附移動的不速之客，通常都稱之為「蝦蛭」，而且看那副噁心的長條模樣，勢必就是寄生在蝦子身上造成病狀的禍首，非除之而後快不可。

不過，這些坊間流傳的資訊裡頭其實有些誤會，且讓我們一一道來。

那些很像蛭類的小東西

首先，雖然這些細長條狀的蟲像水蛭一樣，用前後吸盤交錯黏附移動，但是牠們其實並不真的屬於蛭類，而是蛭類的親戚，叫做蛭蚓（Branchiobdellidan）。

蛭蚓，顧名思義，就是長相上介於蚯蚓和蛭類的動物。一般而言，蛭蚓的體型微小，身體圓柱狀，僅有數公釐至一公分出頭。雖然蛭蚓和蛭類一樣都是以頭尾交替吸附的方式移動，但蛭類擁有口吸盤和尾吸盤，蛭蚓卻只有尾吸盤而沒有口吸盤。此外，比起擁有 27 節軀幹體節的蛭類，蛭蚓的軀幹體節數僅有 11 節，加上癒合為頭部的 4 節體節也才 15 節。整體而言，似乎像是簡單版的蛭類，因此 21 世紀之前，蛭蚓被視為是較原始的蛭類。

然而，藉著分子親緣技術與工具的進步，本世紀初的研究發現蛭蚓是與蛭類有共祖的姊妹群，而不是原始的蛭類。因此，蛭蚓身上這些看似簡單版的蛭類特徵，應該只是共祖的後代在適應環境的過程中演化的結果。

蛭蚓或許礙眼，但並不一定是寄生蟲

和蛭類相比，蛭蚓的生活史實在是更不獨立了點。蛭類當中僅有一部份種類不時得附著在其他動物身上吸血營生，但目前已知的所有蛭蚓終其一生都必須附著在其他動物身上，而且絕大多數是以淡水蝦如螯蝦、米蝦為附著的優先選擇，但也有附著於淡水等足目或其他淡水蝦蟹的記錄，因此蛭蚓對於附著的淡水甲殼類種類並沒有強烈的專一性。

話說回來，蛭蚓雖然整個生活史都要依附在淡水蝦身上，但並不表示牠一定就是對淡水蝦有傷害的寄生蟲。如果蛭蚓的依附讓淡水蝦的生活變得更辛苦，那麼蛭蚓就是對淡水蝦宿主有負面影響的寄生蟲；但如果蛭蚓的依附生活史對淡水蝦不痛不癢，那麼蛭蚓和淡水蝦宿主就是片利共生的關係；而若是蛭蚓的存在讓淡水蝦生活得更好，那麼兩者就是互利共生的關係了。

因此，雖然坊間對蛭蚓在觀賞蝦身上的危害言之鑿鑿，但過去的研究顯示，蛭蚓的食性其實多半是其他更小的無脊椎動物或浮游生物，也會啃食宿主外骨骼上附著的單細胞藻類和其他有機碎屑，況且牠們由兩片硬化的顎構成的口器，實在也不適合啃食宿主的組織或吸食宿主的體液。先前的多數研究也發現，北美洲的蛭蚓待在螯蝦宿主身上，大部分時候既不會提高螯蝦的死亡率，也沒有其他明顯的負面影響，因此蛭蚓和淡水蝦的關係，應該是以對蛭蚓有利、對淡水蝦宿主無害的片利共生為主。

更進一步而言，蛭蚓依附在淡水蝦身上啃蝕宿主外骨骼黏附的藻類和碎屑，其實可能對宿主是有利的。在一些先前的研究中發現，當蛭蚓在螯蝦宿主身上達到相當密度，則可能因為清理了淡水蝦宿主身上和鰓上沾附的碎屑和藻類，讓宿主變得更身輕如燕而健康，因此蛭蚓和淡水蝦宿主就像是清潔蝦與海鰻一樣，形成了互利共生的雙贏局面。

然而，要說蛭蚓在淡水蝦身上一點壞處都不會有，倒也不盡然。近年來的研究發現，當蛭蚓在淡水蝦身上的密度過高，可能就會在吃光了宿主外骨骼上附著的碎屑和藻類之後轉而啃食宿主的鰓組織，因此對宿主造成了負面影響。過高的蛭蚓密度也會限制淡水蝦宿主的移動能力，讓宿主無法正常進食，並且更容易成為捕食者的目標。蛭蚓的胃內含物分析也發現，蛭蚓幼體的消化道中的確有宿主的鰓組織，但蛭蚓成體卻沒有，而且只有棲息在宿主鰓部的蛭蚓，消化道中才會出現宿主的組織。因此，在蛭蚓的生活史中，或許只有早期生活史的幼體階段，而且只有在蛭蚓正好棲息於淡水蝦鰓部的時候，才可能轉以寄生的形式造成宿主負面影響。

台灣的蛭蚓目前僅一種，而且所知不多

話說回來，上述的研究都是以北美的蛭蚓和螯蝦宿主為研究的對象。在台灣，目前已知的蛭蚓只有平頭霍氏蛭蚓（Holtodrilus truncatus）一種，這種蛭蚓廣泛分佈在台灣、日本、韓國與中國，而且多半是在俗稱黑殼蝦的擬多齒米蝦（Caridina pseudodenticulata）、台灣米蝦（Caridina formosae）、白斑米蝦（Caridina leucosticta）、多齒米蝦（Caridina multidentata）、甚至玫瑰蝦（Neocaridina davidi）等的小型淡水蝦身上發現。根據研究，目前僅知分佈於日本本州中部紀伊半島的平頭霍氏蛭蚓的確存在著某些宿主偏好，當兩種不同的淡水蝦同時存在時，會選擇特定一種做為宿主，而且對宿主的選擇偏好也符合在野外觀察到的感染盛行率。至於牠們對宿主的影響是否相似於北美的蛭蚓和螯蝦宿主，也還不得而知，或許因為宿主的相對體型更小，使得台灣的蛭蚓和淡水蝦之間更可能趨近於寄生關係也說不定。

尷尬的是，由於近年來台灣在觀賞淡水蝦市場上輸出了不少淡水蝦個體，連帶的也讓平頭霍氏蛭蚓輸出到世界各國，成了異國水族缸裡的新成員。2020 年的波蘭研究發現，120 隻從台北運到華沙的水族賞玩用的台灣米蝦當中，總共找出了 122 隻附在蝦子身上的平頭霍氏蛭蚓，整體來說這些米蝦感染蛭蚓的比例達 23.3%，感染蛭蚓的米蝦身上平均有 4.4 隻蛭蚓。區分米蝦的性別來看，雄蝦感染蛭蚓的比例似乎稍高，但雌蝦感染的蛭蚓平均數量比較多。平頭霍氏蛭蚓感染的位置也有所偏好，有 44.3% 的感染落在胸足區域，22.1% 的感染在額角附近，其次是 21.3% 的感染在腹足與腹部區域，最後才是 12.3% 的鰓部感染。此外，雖然雌雄米蝦同樣在胸足區域有最多的感染，但雄蝦被蛭蚓感染的位置更常發生在腹足與腹部區域（43.3%），卻不曾出現在額角；反觀雌蝦被蛭蚓感染額角區域有29.3%，在腹足與腹部區域則僅有14.1％。

如何去除平頭霍氏蛭蚓

讓淡水蝦玩家皺眉的消息是，在 2020 年這一篇研究中，雌性台灣米蝦的鰓部、腹足和腹部區域的確可見些許損傷，雖然也可能有其他的原因，但這有可能就是因為平頭霍氏蛭蚓活動造成的。所以，即使蛭蚓可能無害，但對淡水蝦玩家來說，或許是看了討厭、或者是為求保險，總之也許還是希望將蛭蚓除之而後快。那麼，到底該怎麼做才好呢？

其實，去除蛭蚓最簡單的方式，就是將水體鹽度升高到 0.5％ 以上。根據 2016 年的日本研究，平頭霍氏蛭蚓在水體鹽度達1%時，三小時內就會死光光，不過這個實驗是把蛭蚓從宿主身上取下來以後才進行的，所以各位淡水蝦玩家們哪天要是想依法炮制，千萬務必先確定手上的淡水蝦能夠忍受鹽度 1% 超過三小時，否則為了去除蛭蚓結果也讓心愛的蝦子魂歸西天，宿主因為附生的無害小蟲而玉石俱焚豈不得不償失，你說是不是哪？

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