神經元如何發展成神經網絡？神經元為「愛」向前的奇妙旅程

本文轉載自中央研究院「研之有物」，為「中研院廣告」

• 採訪撰文／歐宇甜
• 責任編輯／簡克志
• 美術設計／蔡宛潔

認識神經科學家程淮榮

中央研究院「研之有物」專訪院內分子生物研究所所長程淮榮特聘研究員，他認為從事基礎研究，興趣相當重要，他對神經科學的熱愛程度是每天 24 小時！最初他是熱愛解剖學的醫科生，赴哈佛深造期間，他投入了神經拓撲學領域，探索神經元如何連到正確的對應位置。回臺灣中研院之後，繼續研究與大腦記憶相關的「海馬體」。程淮榮團隊近年發現，老鼠年長之後，雖有新生的神經元，但必須排除其他舊軸突方能形成新突觸，原本存在的記憶會被清除與消失。未來，程淮榮將繼續解開成體新生神經元與海馬體的謎團！

「研之有物」先前已經報導過程淮榮長期研究的軸突導向（Axon guidance）議題，詳細讀者可以參考這篇〈當神經元遇見真愛！突觸形成的奇妙旅程〉，本文要更進一步談談關於程淮榮個人經歷，以及他最近的研究主題。

（編按：以下以問答形式呈現專訪內容，內文皆為受訪者的第一人稱視角）

一開始先請老師談談您的求學歷程吧～

我在雲林縣虎尾鎮出生，高中前往臺北念師大附中的科學實驗班，後來考上臺灣大學醫學系，至今仍然深深覺得一個二十出頭的小伙子能學習有關人類身體的龐大知識，真是一件相當神奇的事。那時我很喜歡大體解剖的課，大三有一天在臺北忠孝東路等公車，摸著手腕上剛剛學到的九條肌腱， 默念著他們如何拉著手上不同的手指頭， 抬頭看到到站公車車門轉動，突然意識到：「唉呀，這跟手掌的肌腱在牽引肌肉活動好像喔，我們的身體不就像是機械裝置嗎？這個領悟對我的影響很大。」

學習醫學讓我有機會徹底了解自己身體的各種生理構造和功能，以及疾病的成因，收穫很大。身邊的朋友或親戚有什麼疾病往往都會來問我。其實，我和中研院之間的緣分在升大五時就結下了，那時我跟同學一起去找錢煦院士，進入生醫所籌備處當暑期實習生，發現做實驗很有趣。大七開始實習後，原本我的目標是去當外科醫生。當外科醫生需要一點天份、手也要巧，我自認手蠻巧，應該很適合。

既然您很喜歡醫學，也想當外科醫生，為何之後會改變志向呢？

當外科醫師其實蠻有成就感，只要刀開一開，可能不久之後，病患就可以活蹦亂跳。我曾去過顯微骨科醫師的實驗室學習顯微手術實驗，所謂骨科的顯微手術可能就是將腳趾頭接到意外斷掉的手指上，所以我覺得很有趣、很想去學。當時老師還囑咐我，做顯微手術之前不能喝咖啡或茶，我不信邪，想說自己的手很穩，不會有問題吧。沒想到在接兔子耳朵的血管時，在顯微鏡下看到兩隻手都一直不停抖動，從此乖乖遵命。

當外科醫生只需要知道怎麼做手術就好，不過，我很希望知道更多，尤其想了解各種疾病的致病機轉， 心想也許人生還能做一點其他的事，於是決定出國去看看。我很感謝父母都支持我自由的發展，沒有勉強我要留下來開業賺錢。

出國深造期間，您在哈佛大學時曾獲得分子生物學大獎，是什麼研究呢？

哈哈，當初申請哈佛大學時，其實我的讀書計畫是想要以學習發育生物學來發展癌症治療的方法，但後來得獎的題目是神經拓撲學（Neuronal topographic mapping），探討神經元如何依照相對位置連接成一個系統。

這門學問歷史非常悠久， 最早是由 17 世紀初的哲學家和科學家笛卡兒（René Descartes）所提出。近代比較相關的一個例子， 是在 20 世紀初，有位神經外科醫生叫做懷爾德·潘菲爾德（Wilder Penfield），經過對於病人的仔細研究，他發現身體的感覺系統和運動系統可以在腦部的對應區域畫出來。而且神經越密集、越敏感的部位如手和嘴唇，在腦部占的區域越大。此外，身體各部位的神經連到腦部相對關係必須維持一樣，一點對一點，也就是所謂的拓撲圖（Topographic map），這樣我們才能正確感知外界訊息並且做出正確的運動反應。

但是，神經連結不是一次到位，一個神經元要經過多次轉接到另一個神經元，最後才連到腦部正確位置。例如外界訊息進入眼睛，透過視神經連到腦部，眼睛接收到右邊視野的訊號必須達到大腦左邊的視覺區。 因此了解這些神經元在發育過程中如何連結，如何維持彼此的相對位置，就是神經拓撲學所要研究的範圍。了解神經元連結的過程很重要，例如：眼科醫師能運用視覺和腦部視覺區的拓撲圖，測試病人兩眼的視野是否正常，判斷可能是哪段神經出問題。

如何證明這些神經元在形成拓撲圖的過程當中可以自己找到正確的連結呢？有位美國科學家羅傑・斯佩里（Roger W. Sperry）曾經做了一個非常有名的實驗，他將青蛙眼球取出、切斷視神經，再將眼球在眼眶中旋轉 180 度後放回去。不久後青蛙眼球會再生新的視神經連到腦部，但是由於眼球內的視神經元旋轉了 180 度，但是大腦內的神經元並沒有跟著旋轉，所以這一隻青蛙從此看到的世界是上下左右顛倒：昆蟲在右上方，牠卻朝左下方伸出舌頭！

的確很神奇！神經元數量這麼多，居然都能連到正確位置。

沒錯，所以很多科學家都想知道，神經系統的拓撲圖是怎麼正確連接的？假設我們請 100 個人排隊，每個人都有意識，聽到指令會依序排好。但神經元沒有意識，如果要靠不同基因下指令連接，人體基因才幾萬個，沒辦法負荷。因此，科學家推測神經元的拓撲圖連結是靠少數分子在不同的神經元上形成不同的濃度來調控， 也就是所謂的分子梯度（Molecular gradient），這樣只需少數幾個基因即可。

例如，從眼睛到腦部有成千上萬個神經元需要連接，如果有一種分子在每個生長錐上的濃度不同，從 1、2、3 到 100，與之對應的樹突上的分子濃度也是 1 到 100，假設連接指令是將雙方濃度加起來等於 101，就可以讓生長錐的 100 接到樹突的 1，接下來 99 接到 2，98 接到 3……以此類推，就能讓神經元按正確的對應位置連接。我在哈佛時就是找出這個關鍵分子而獲得北美 Pharmacia 生物技術與科學獎（Pharmacia Biotech & Science Prize for Young Scientists in Molecular Biology）。

您離開哈佛後，接下來仍持續投入神經科學研究嗎？

是的。我先是到美國加州大學舊金山分校和史丹佛大學做博士後研究，接著到美國加州大學戴維斯分校待很長一段時間，做過許多神經科學相關的研究，像神經軸突連結如何形成（Axon guidance）、神經系統的剪枝（Pruning）等。上課時為了讓學生對神經科學產生興趣，常絞盡腦汁思考如何用比喻或故事說明。

近年回到臺灣後，接任中研院分生所的所長，雖然常要處理繁瑣的行政事務，但對我來說，這是不一樣的人生挑戰，也覺得很幸運。因為中研院分子生物研究所是全臺灣最好的，可以跟一群優秀的科學家一同研究討論，是非常難得的經驗！我也重新建立起自己的實驗室，延續在加州大學戴維斯分校進行的海馬體研究。

什麼是海馬體（Hippocampus）呢？它的功能是什麼？

我來介紹一下。神經科學史上曾有一個著名病人叫做亨利・莫雷森（Henry Molaison，生前為了保護隱私稱為 H.M.）。由於他年輕時會發作嚴重的癲癇，醫師認為可能是海馬體異常放電而引起，因此將他兩側的海馬體都切除，結果發現他的記憶從此受到影響。他記得小時候住在舊金山的街道名稱，卻不記得昨天發生的事，此時科學家才知道原來海馬體對學習與記憶有重要影響，負責將短期記憶轉譯為長期記憶。

神經系統最重要的功能之一就是記憶，神經連結需要持續存在到生物體死亡，我們才會記得過去發生的事情並避免再次犯錯。如果所有的神經細胞不斷更新，神經連結也消失，那麼記憶會完全消失，我們就無法回憶過去的經驗。

不過，現在研究已發現，成年老鼠的海馬體有個區域稱為齒狀回（Dentate gyrus），仍然會長出新的神經元，這現象稱為成體神經新生（Adult neurogenesis）。至於人類海馬體是否也具有神經元不斷新生的能力，目前科學家的觀點尚未達成一致，仍需進一步研究。

您是研究海馬體的哪個方面呢？

我很好奇的是，實驗鼠的海馬體除了新生神經元區域之外，其他部位的神經元都是存在很久的神經網路，運作也正常。這些新生神經元是如何整合進入一個成熟的神經網路，且不會影響到原有運作呢？這就好比一群孩子要進入大人的群體與他們牽手，最後融入他們的社會。

我們發現到一些有趣機制：如果是 3 個月大的老鼠（相當於人類 20 歲左右），這時原本神經元長出樹突棘的能力高，新生神經元可以直接與之形成突觸；或是趕走其他佔位置的舊軸突，以形成新突觸。但如果是 18 個月大的老鼠（相當於人類 70 歲左右），長出樹突棘的能力下降，新生神經元就只能踢開其他軸突，才能形成新突觸。

這代表，年紀大時，新生神經元唯有踢走其他軸突才能形成新突觸，原本存在的記憶會被清除與消失。年紀小時，新生神經元即使不用踢走其他軸突，仍有機會形成新突觸，記憶力比較強。

此外，我們團隊觀察到，年輕老鼠的新生神經元到完全整合進入成熟的神經網路需要 8 週時間。不過，如果齒狀回一直持續新生神經元，海馬體是否會隨年紀而變越來越大？或者有些神經元會凋亡？這是我接下來很想要破解的謎團。

神經科學研究時通常都用老鼠做實驗嗎？

為了解釋特定生命現象或機制，由科學家廣泛採用且研究詳盡的生物，稱為模式動物。我過去曾經使用過的模式動物有線蟲、雞胚、老鼠和雪貂等。線蟲的神經數量少，每根神經、每個軸突都能看得很清楚。雪貂的體型較大，常用來作視覺和電生理研究。雞胚可以透過控制環境溫度，讓胚胎生長或停滯。老鼠的基因則跟人比較相近，但養起來很花時間。

各種模式動物有不同特性，適合不同的研究目的，目前我有許多研究都用老鼠來做。雖然了解人類神經系統是最重要的事，但科學家很難直接用人類做實驗，因此這些模式動物對人類的貢獻非常大，相當重要。

我認為，基礎科學研究是一種等待意外發現的過程，這點跟應用科學研究不大一樣。我常鼓勵學生做實驗不要怕重複，要持續不斷去做。我以前喜歡做解剖，相同實驗會一直重複做，因為不斷重複去做才可能有意外發現。

例如某次實驗原本以為結果會跟之前一模一樣，卻突然發現有某處不一樣！我喜歡稱之為 Eureka Moment（恍然大悟的時刻），據說是阿基米德在浴缸洗澡時領悟分辨王冠真偽方法而大喊「Eureka！」。另一個相關名詞是 Serendipity，是指「意外發現」，代表沒辦法計畫的偶發事件，我也很喜歡。

基礎研究最棒的獎勵大概就是這意外發現的時刻，雖然我不過碰上兩、三次大的意外發現而已，但每次碰到就覺得無比開心！只是這感覺有時很難說明，要自己親身體驗才知道。

另外，我認為興趣很重要，並不是每個人都適合做基礎研究、當科學家。人人都是獨立個體，腦袋都不一樣，尤其這世界變化得很快、很難預測未來，因此，最重要的是去發掘自己的能力，找出擅長做的事。那什麼才是喜歡做的事呢？就是幾乎 24 小時都會想到它，甚至連睡覺都夢到，不會說下班五點後就不想它。如果人生可以一直做自己喜歡的事，那就是最幸運的事了！

延伸閱讀

• 程淮榮個人頁面
• 歐宇甜（2023）。〈當神經元遇見真愛！突觸形成的奇妙旅程〉，《研之有物》。
• 中研講堂離島首場 400 位金門師生 一窺量子與神經科學的奧秘 | 中研院訊 (sinica.edu.tw)
• Murray, K. D., Liu, X.-B., King, A. N., Luu, J. D., & Cheng, H.-J. (2020). Age-related changes in synaptic plasticity associated with mossy fiber terminal integration during adult neurogenesis. Eneuro, 7(3).

區塊鏈的核心概念 “去中心化” 是近期熱門討論的議題之一，甚至被認為是人類未來重點的科技發展項目。區塊鏈的底層技術不但可能改變傳統金融的 “中心化” 模式，也是發展元宇宙、數位資產以及非同質化代幣（Non-Fungible Token，簡稱：NFT）的關鍵。

大腦控制著人類七情六慾及吃喝拉撒，由數百億個神經元所組成。如此錯綜複雜的神經網路結構，讓許多人將大腦的神經網路與資訊網路做類比，並模仿生物神經網路來建立更有效率的數學模型。

同時，為了解大腦真正的運作機制，我們也會借鏡已有的計算模型，試圖透過演算以及推論來得知大腦的未解之謎。區塊鏈的去中心化能分散風險，避免結構受損時的訊息損失，這就好似大腦的可補償性，但是在其他的特性上大腦在運作上究竟是偏向中心化還是去中心化呢？這篇文章我們將討論大腦的網路結構以及運作功能的理論。

大腦作為整體來運作，既非單一中心也非完全去中心化

人類的大腦結構極為複雜，由大約 860 億個神經元組成，電訊號無時無刻在各錯綜複雜連的神經網路中傳遞。

科學家們藉由觀察及操弄，甚至模擬來推論部分大腦的功能，透過體外細胞或組織的實驗操作（in vitro）、存活個體的生物實驗（in vivo），又或是於電腦中進行的模擬（in silico），希望能解密神經網路的運算原則。可惜至今我們還無法全面的了解大腦是如何處理及儲存環境複雜的訊息，並極有效率地讓我們做出認知思考、情緒表現以及運動反應。

1950 年代的認知革命（cognitive revolution）開始將科學方法導入心理學的研究，並認為大腦的主要工作就是在進行訊息處理，將外界訊息傳換成內在的想法及感受，甚至認為心智是可模組化的^[1]。他們認為要了解心智運作，只需要將大腦想像成一台汽車，只要能拆解並了解各零組件功能，就能再重新組裝一部一模一樣的車。

現代實驗心理學之父，認知心理學以及構造主義心理學（structural psychology）的重要奠基者威廉．馮特（Wilhelm Maximilian Wundt）和其學生愛德華．鐵欽納（Edward Bradford Titchener），則認為心智就像是化學一樣，可以解析成單位來研究。

但是，我們大腦的運作並非機械，拆解成小單位反而無法看到其整體是如何運作產生功能。心理學的格式塔學派（Gestalt），也稱為完形心理學，由馬科斯．韋特墨（Max Wertheimer）、沃爾夫岡．苛勒（Wolfgang Köhler）和科特．考夫卡（Kurt Koffka）三位德國心理學家創立，以我們感官的認知經驗作為證據提出大腦的運作原理是整體的看法。

就如同圖中看似毫無規律的黑點，在格式塔學派的整體性（emergence）的理論中，我們大腦能顯示出一隻大麥町狗在樹旁低頭的影像，但若是我們只擷取整個大麥町的頭的部分圖像給尚未看過原圖的人觀看，幾乎是無法看出該圖是代表一個狗的頭（圖一）。

上述關於心智的理論都認為大腦是作為整體來運作，並非單一中心又或是完全去中心化。但大腦在結構上是作為整體運作還是有分工呢？從神經解剖上來看，大腦有功能區位化或類似多中心的特性，大腦皮質部分大致分為前葉（frontal lobe），主要是處理運動、工作記憶的部分；頂葉（parietal lobe）則是負責處理感覺以及注意力；顳葉（temporal lobe）則是聽覺，而枕葉（occipital lobe）則是視覺^[2]。

雖然這樣的構造看似違背了格式塔學派的看法，不過隨著解剖及記錄技術的進步，發現不同腦區有互相連結且彼此震盪（oscillation），並有利於訊息整合，說明腦區間訊息是流通且會互相影響。譬如前葉和顳葉的 Gamma 頻率神經震盪和語言運動控制有關^[3]。此外，異常的腦區間震盪也與精神疾病導致的失常認知功能有關^[4][5]，也符合大腦整體運作的重要性理論。

神經網路的可能運算特性

大腦透過多感官訊息的運算整合了解世界。舉例來說，在走路時，神經系統整合了視覺輸入產生的光流（optical flow）和身體移動帶來的平衡覺前庭訊號（vestibular signal），藉此幫助我們判斷轉頭以及運動方向。

近期有一篇神經模擬的研究，則試圖了解去中心化的神經網路在處理多感官整合的可能性。研究團隊嘗試以視覺與平衡覺整合來推論轉頭方向，結果發現去中心化模型能理想地整合不同線索的訊息及推估刺激^[6]。

但這與區塊鏈的去中心化是相同的嗎？

目前對神經連結的研究，已知大腦內的神經元不是全部都彼此互相連結溝通無阻，這也說明區塊鏈的去中心化在以全腦神經元作為連結單位來看是不存在的。

神經網路的連結原則，被認為可能具有小世界（small world）與無尺度（scale-free）的特性^[7]。小世界網路遵循著高集中及相對短連結的特徵，大部分節點並不相連，但卻可以透過少數幾個連結達到，且存在類似中心的樞紐（hub）。

更白話一點就是，點與點看似距離遙遠，其實距離不遠，並且能透過較短的距離彼此連結，這也就是著名的社會人際的六度分隔理論（six degrees of separation），認為任何兩位陌生人所間隔的人不會超過六位[8]。建立在傳統的小世界網路模型之上，也有人認為大腦遵循階層架構（hierarchical structure），各腦葉中由幾個較小且集中的連結形成，而腦葉間的連結則是較為疏散的連結^[9]（圖二）。

無尺度網路符合幂率分布（power-law）特性，網路中大部分節點只和很少節點連結，但極少數節點與非常多節點連結^[10]。此網路有容錯的特性，不會因部分節點失效而讓整體網路喪失功能。但容錯性卻相對應帶來攻擊脆弱的特性，如果重要的節點被攻擊，則網路將嚴重受損。

如此的網路已不再只有一個中心，廣義來看確實像是去中心化。但網路中卻存有多個中心，也是和區塊鏈資料散佈到所有節點的意義是不同的。以上從神經網路可能的數學模型來看，似乎間接說明大腦的中心化及去中心化特性是存在於不同的觀察尺度。

神經元是神經運算的最小單元？

從結構上來看，人類大腦有數百億的神經元，若最小的功能性單元為單一神經元，則我們則需要定義數百億的功能，且若某個神經元死亡，則代表該功能喪失。

事實上大腦有著很強的可塑性（plasticity）及某程度的抵抗性（resistance），部分神經的受損可以由其他神經互補功能。若功能性單元不是神經元，有可能是腦葉嗎？但腦葉做為功能單元，則又太過廣泛，舉例來說，就算是視覺，又可細分成顏色，深度，明亮度…等等的概念。如此推論下去，很難就功能性單元有明確的定義。

有趣的是，大腦神經紀錄上確實能看到部分神經對特定刺激會同時反應，又或是同時休息的特性，並且腦區與腦區的連結是以神經束的概念傳遞，而不是單一神經的傳遞。這說明了神經迴路的神經元會形成一集團共同處理同一刺激並往下一站傳遞。這些集團們則有很大的可能擁有與區塊鏈相同的特性，代表集團內的神經元們會彼此共享資訊。並且，少數幾個神經元被移除也不影響訊息處理及傳遞。

可惜的是，若要證明此概念，生物實驗上目前有執行上的困難。因為技術上無法在活體上定義神經元尺度的集團位置及集團成員（神經元）。此外，神經元對應的訊息刺激也尚未有定論，並不像區塊鏈本身就是有著明確定義為有交易紀錄的分散式帳本。

結論

從巨觀來看，大腦看似只有幾個重要的中心處理特定功能，從介觀來看，中心與各中心是由錯綜複雜的神經網路的連結形成，為了使訊息傳遞有效率，網路可能遵守著小世界網路或是幂率分布特性。

這樣的連結網路是多中心而不像區塊鏈資料完全透明共享。從微觀來看，由於數個神經元能處理相同刺激並傳遞相同訊息，代表部分神經集團很有可能符合區塊鏈特性，這也解釋為何人類大腦有如此多的神經元。受限於神經集團定義上的困難及進一步驗證此是否符合區塊鏈特性數學上的定義，探索大腦神經網路的特性還需要眾人努力。

參考文獻：

1. https://en.wikipedia.org/wiki/Cognitive_revolution
2. https://en.wikipedia.org/wiki/Lobes_of_the_brain
3. Kingyon J, Behroozmand R, Kelley R, Oya H, Kawasaki H, Narayanan NS, Greenlee JD. High-gamma band fronto-temporal coherence as a measure of functional connectivity in speech motor control. Neuroscience. 2015 Oct 1;305:15-25. doi: 10.1016/j.neuroscience.2015.07.069.
4. John JP. Fronto-temporal dysfunction in schizophrenia: A selective review. Indian J Psychiatry. 2009 Jul-Sep;51(3):180-90. doi: 10.4103/0019-5545.55084.
5. Dols A, Krudop W, Möller C, Shulman K, Sajatovic M, Pijnenburg YA. Late life bipolar disorder evolving into frontotemporal dementia mimic. Neuropsychiatr Dis Treat. 2016 Sep 7;12:2207-12. doi: 10.2147/NDT.S99229.
6. Zhang, W. H., Chen, A., Rasch, M. J. & Wu, S. Decentralized Multisensory Information Integration in Neural Systems. J Neurosci 36, 532-547, doi:10.1523/JNEUROSCI.0578-15.2016 (2016).
7. Yao Z, Hu B, Xie Y, Moore P, Zheng J. A review of structural and functional brain networks: small world and atlas. Brain Inform. 2015 Mar;2(1):45-52. doi: 10.1007/s40708-015-0009-z. Epub 2015 Feb 14.
8. https://en.wikipedia.org/wiki/Small-world_experiment
9. Hilgetag, C. C. & Goulas, A. Is the brain really a small-world network? Brain Struct Funct 221, 2361-2366, doi:10.1007/s00429-015-1035-6 (2016).
10. https://en.wikipedia.org/wiki/Scale-free_network

非洲的采采蠅（tsetse fly）以吸血維生，但是它們也時常是錐蟲的宿主，如果吸食人血，便有機會將錐蟲傳染給人類，引發昏睡病，在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介，采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究，找到幾款采采蠅使用的費洛蒙，能促進情慾交流；而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成，求偶時還會降低身價。

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬（Glossina）旗下有多個物種統稱「采采蠅」，這項研究著重的是 Glossina morsitans，為求簡便，本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅，本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外，用於溝通的訊號分子，可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙，各種昆蟲使用不同費洛蒙，能達到不同效果。

從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知，以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane，也叫作 morsilure，被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長，總共有 40 碳的脂肪酸衍生物，而且含量非常多，5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈，可以揮發；也有的飄不起來，要直接接觸。40 碳的分子體重太胖，只能直接碰觸，可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代，迅速而持久

新研究的目標是探討：采采蠅是否存在揮發性費洛蒙，又如何作用。比較效果之前，要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起，20 組幾乎都迅速合體，在 15 秒內開始啪啪啪（請自行腦補音效）；而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久，持久力一級棒。

拿來對照的對象，是常被當作實驗動物的黃果蠅（Drosophila melanogaster）。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅，但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠，不是最合適的比較對象，不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體，維持 20 分鐘左右，明顯不如采采蠅對性的渴望。然而，采采蠅的實驗，假如一方換成交配過的女生，原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛，判若兩蠅。

總之，采采蠅情慾交流的正常狀態是，由男生向女生求偶，女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢？

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物，和果蠅、螞蟻一樣，能用有機溶劑己烷（hexane）分離。

• 延伸閱讀：促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎

可是一開始實驗，把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上，結果不論是有或沒有性經驗的男女，4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道，沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時，這下就對惹 ❤️！

觀察得知，沒有性經驗的處女原味，能吸引 60% 男生；有性經驗的女生則是 27%；男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

「女蠅味」具體是什麼呢？用氣相層析質譜儀（Gas Chromatography Mass Spectrometry，簡稱 GC-MS）分離可得到 6 種化學物質。

3 種是脂肪酸：16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸，以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯（methyl ester）的衍生物：methyl palmitoleate（MPO）、methyl oleate（MO）、methyl palmitate（MP）。

就算是做這一行的，大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文，反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說，重點不是有多油膩，而是這些分子會啟動哪些神經反應，又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點，意義完全不同，就像人類講話，「我日常生性活潑，想要多交朋友」和「我日常性生活潑，想要多交朋友」意思就很不一樣。

饞她身子的味道，油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試，女生們完全不為所動。至於男生，3 款脂肪酸都缺乏吸引力，不過 3 款衍生物都有吸引力，尤其是塗抹 MPO 的棒棒，能吸引 87% 男生，效果最強（有人覺得奇怪，比前述實驗 60% 更高嗎？應該是因為濃度更高，效果更強）。

費洛蒙有具體的收訊器，訊號應該是透過觸角（antenna）上的感覺受器傳達，因為如果把觸角切除，男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果，研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生，對異種女生不會有性趣；但是近親女 MPO 上身後，有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子，便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡，近親女依然對異種男生毫無感覺，會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙，會激發不同感覺神經元，就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件（sensilla），各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B，對不同物質起反應。

MPO 會刺激 B 神經元，而且分隔一段距離，透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離，MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後，MP 就能刺激 B 神經元，MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO，卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案，要實測才知道。

奇妙的是，這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元，幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合，僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅，和其他物種未必有共通語言，近親即使收到也理解不能。

• 延伸閱讀：兩種蘭花蜂長很像，嗅覺受器不一樣

寄生錐蟲降低身價，采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲，吸血時成為傳播媒介。檢驗發現，錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯，會大幅影響求偶選擇。

采采蠅的求偶是男生提出要求，女生決定是否接受。觀察得知，有或沒有感染的兩男，如果和處女共處一室，女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女，給男生選擇，男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來，有錐蟲寄生的女生，在男生眼中是比較差的對象，但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面，被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子，也許有所影響，可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時，或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶，也許是另一番光景。不過應該能推測，它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開，吃飯，順便do愛？

野生的采采蠅，要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳，也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到，采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子，就像餐廳飄出的香味，吸引采采蠅前來覓食。有趣的是，獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質，和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯，開啟食慾的同時，也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事，如果能一次滿足，也很棒。

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參考資料

1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。