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考古學解密《斯卡羅》——瑯嶠十八社當年有多強?看看社頂遺址的陪葬品就知道

研之有物│中央研究院_96
・2021/09/03 ・7189字 ・閱讀時間約 14 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文|林庭葦
  • 美術設計|林洵安

羅妹號、牡丹社事件的考古學觀點

1867 年,一艘美國商船羅妹號(Rover)在南臺灣海域觸礁,船員上岸後遭原住民殺害遇難。此後數年間,清兵、美艦、日軍先後兵臨恆春半島,台灣捲入詭譎莫測的國際政治角力,福爾摩沙的命運就此改變。然而眾多史料中,事件主角原住民族始終作為被書寫者,而非發言者。「研之有物」專訪中研院歷史語言研究所郭素秋副研究員,她運用「舊社考古學」研究方法,重新以原住民的視角理解過去。

19 世紀原住民簽訂的第一個外交條約

1869 年 2 月 28 日早上,恆春半島上的射麻裡社正舉行著一場熱鬧的盛宴。

宴會主人卓杞篤(Cuqicuq Garuljigulj),既是豬朥束社頭目、同時也是斯卡羅族部落聯盟的大股頭人。席上嘉賓,則有美國駐清國廈門的領事李仙得(Charles W. Le Gendre),以及擔任通譯的英國商人必麒麟(William A. Pickering)等西方人。恆春半島與原住民往來密切的漢人聚落射寮,也以頭人綿仔為代表。

宴席上佳餚美酒,不過所有人都清楚,這是一場充滿「政治意味」的外交儀式。卓杞篤以瑯嶠十八社大頭目身分,運用部落的傳統儀式接待外賓,一方面鞏固自己在部族內的權威地位,同時也正式確立先前他與李仙得議定的「南岬之盟」:承諾保護漂流至該地的歐美人安全。[註一]

這場外交談判的源頭,來自一場關鍵的歷史船難「羅妹號事件」。

羅妹號事件,美軍艦隊進攻南台灣

時間回到兩年前。1867 年,美國商船羅妹號(Rover)遭遇風暴觸礁,十數名船員在墾丁一帶上岸後被視為入侵者,遭到排灣族龜仔律社原住民殺害。

事發後,美國領事李仙得疾聲要求清廷懲凶,但清廷卻消極表示「生番」不在清國統治範圍,無力處理。美國於是下令出兵討伐,直指福爾摩沙!然而,這場滿懷帝國傲氣的報復性遠征,卻意外慘澹收場。

1867 年 6 月,美國巡洋艦隊浩浩蕩蕩進攻,但登陸後慘遭龜仔律社伏擊,大敗而歸。最終,在必麒麟的居中牽線下,李仙得與十八社大頭目卓杞篤簽訂了「南岬之盟」,那場匯集了恆春各方勢力、相當「國際化」且族群多元的外交場合,也被紀錄在李仙得的台灣踏查手稿。

十九世紀中美國遠征亞洲的太平洋艦隊 Harford。1867 年,美軍艦隊攻打原住民領地,結果指揮官戰死撤退。在強大外交壓力下,台灣總兵劉明燈率領五百兵勇南下,外交官李仙得也親赴前線,大戰一觸即發。但最終因為沒有必勝把握,而後才有了南岬之盟的約定。圖│ Mayflower Books Inc., 1979
十九世紀中美國遠征亞洲的太平洋艦隊 Harford。1867 年,美軍艦隊攻打原住民領地,結果指揮官戰死撤退。在強大外交壓力下,台灣總兵劉明燈率領五百兵勇南下,外交官李仙得也親赴前線,大戰一觸即發。但最終因為沒有必勝把握,經過斡旋而議定了南岬之盟。
圖 /  Mayflower Books Inc., 1979
羅妹號事件後,李仙得多次來台調查,寫下「台灣紀行」手稿。由於對恆春半島部落、地形、漢番勢力瞭若指掌,牡丹社事件時,日軍重金禮聘他作為軍事顧問。圖為李仙得繪製的恆春半島地圖,紅線為卓杞篤轄下的原住民領土,地圖中清楚標註每個番社。圖│wikimedia
羅妹號事件後,李仙得多次來台調查,寫下「台灣紀行」手稿。由於對恆春半島部落、地形、漢番勢力瞭若指掌,牡丹社事件時,日軍重金禮聘他作為顧問。圖為李仙得繪製的恆春半島地圖,紅線為卓杞篤轄下的原住民領土,地圖中也標註各個番社。圖/wikimedia

為何在船堅砲利的西方強權面前,部落族人能夠擊退美國艦隊的征伐、與美方代表平起平坐談判?李仙得手稿不曾詳述的側面,考古學或許能提供新的解釋觀點。

斯卡羅:瑯嶠地區最強大的族群

懂文字的人,就掌握了話語權。

訪談一開始,中研院郭素秋副研究員開宗明義地點出「歷史書寫」的特權。「原住民沒有文字,文字是殖民政權或現代政府介入後,把原有的族語文字化。」但沒有文字並不意味封閉、無知。

「原住民有自己的語言,也有極佳學習外來文化的能力與智慧。」許多人對部落的想像,是原始、邊緣且落後未開化,然而從「南岬之盟」等歷史事件就能看到,原住民擁有極高的適應力與政治手腕。而他們能伺機觀察外國船隻、運用地利突襲美軍艦隊,顯然對外來文化、武裝都不陌生。

郭素秋強調:「他們沒有文字,所以失去了發語權。即使作為事件的主角,但因為史料不是由他們書寫,而是來自外國人的視角,就會有偏頗性。所以我一直強調需要透過不同材料對話,我們不能只用單一史料的價值觀來詮釋歷史。」

圖中的「大石尖」一帶即為龜仔律社位置,此處地高,能一覽南灣動態,龜仔律社因而可發現船隻觸礁、漂民誤闖,也能監看美軍艦隊。根據《高砂族系統所屬の研究》,大尖石山原住民語是 Katza-katza,龜仔律社與外族打仗前會先到山頂占卜。圖│〈石門竹社楓港/三道攻擊要圖〉
圖中的「大石尖」一帶即為龜仔律社位置,此處地高,能一覽南灣動態,龜仔律社因而可發現船隻擱淺、漂民誤闖,也能監看美軍艦隊。根據《高砂族系統所屬の研究》,大尖石山原住民語是 Katza-katza,龜仔律社與外族打仗前會先到山頂占卜。圖 / 〈石門竹社楓港/三道攻擊要圖〉

恆春地區古稱「瑯嶠」,自古即有眾多族群在此匯聚。當地原以排灣族為主,後來東海岸知本的卑南族人南遷此地,自稱「斯卡羅」,包含豬朥束、射麻里、龍鑾、貓仔四個番社,荷蘭時期的文獻便已留下記載。

清代至日治初期,斯卡羅一度成為瑯嶠地區最強大的族群,對於當地排灣、閩南以及粵籍客家聚落皆有相當影響力,轄下的排灣、斯卡羅等十八個番社被統稱為「瑯嶠十八社」,形成一個跨族群的鬆散酋邦。羅妹號事件當時,斯卡羅四大家系之首「豬朥束社」位階最高,頭目卓杞篤被視為「瑯嶠十八番社總頭目」。

郭素秋談到,解讀羅妹號、牡丹社等衝擊原住民的重大歷史事件,必須從十九世紀台灣與風起雲湧的國際勢力競逐來理解。

1860 年台灣開港通商後,自此捲入西方強權在東亞地區的地緣政治角力。一方面,南台灣海域歷來海難頻繁,不時有漂民被視為入侵者遭原住民殺害;而清廷長年將瑯嶠一帶視為「化外之地」,治理態度消極,國際強權因而獲得可乘之機。

相隔不到十年的「羅妹號事件」(1867)、 「牡丹社事件」(1874),便是強權藉口船難爭端、嘗試搶占台灣的例子。

瑯嶠原住民有多強大?社頂遺址發現大量「舶來品」!

當時,以漢人為經營體系的糖、樟腦、茶葉出口,讓台灣躋身世界貿易體系。不過從考古學調查,被清國視為化外之地的原住民部落,也並非與世隔絕。

1980 年代在墾丁一帶發現的「社頂遺址」,石棺內採用屈肢蹲踞葬、複體多次葬,判斷是古時排灣人盛行的墓葬形式。郭素秋進一步做考證。她將考古挖掘的社頂、龜子角遺址地點,與 1904 年日人繪製的「台灣堡圖」套疊,進行古今比對,證實了這兩處應該就是「羅妹號事件」中力戰美軍的主角──龜仔律社的相關遺址!

剽悍的龜仔律社族人,是否孤立封閉、鮮少與外界接觸?考古研究給出了否定的答案。

社頂遺址的陪葬品相當精緻豐富,有銅環、瑪瑙珠、玻璃珠,閩粵的瓷碗、瓷壺,甚至還有西班牙、墨西哥銀幣,都出現在排灣部族的石棺內。這些充滿「異國風味」的器物,與其他排灣遺址的考古發現相當吻合。「從屏東牡丹鄉、滿州鄉、來義鄉的出土文物,大概三四百年前,原住民就大量使用福建燒製的陶罐和青花瓷。」

1986 年黃士強等考古學家發現社頂遺址,出土兩座石棺。石棺內的陪葬品,有相當精美的 瓷碗、瓷壺,以及銅環、銅飾、鑲著瑪瑙珠的戒指。圖│〈從羅妹號事件到南岬之盟:誰的衝突?誰的和解?〉(原始資料:黃士強等(1987)〈墾丁國家公園考古民族調查報告〉)
1986 年黃士強等考古學家發現社頂遺址,出土兩座石棺。石棺內的陪葬品,有相當精美的瓷碗、銅飾、鑲著瑪瑙珠的戒指。
圖 / 〈從羅妹號事件到南岬之盟:誰的衝突?誰的和解?〉(原始資料:黃士強等(1987)〈墾丁國家公園考古民族調查報告〉)
石棺內的外國銀幣。左為 1785 年鑄造西班牙卡洛斯三世銀幣,銀幣正面鑄有西班牙國王半身像,還有「天」、「長」等漢字戳印。右為 1862 年鑄造的墨西哥共和國銀幣,正面鑄有一隻展翅的雄鷹,為墨西哥國徽,鑄造年分前的「G」,表示銀幣來自瓜納華托(Guanajuato)鑄幣廠。圖│〈從羅妹號事件到南岬之盟:誰的衝突?誰的和解?〉(原始資料:盧康泰(2015),〈臺灣南部考古出土與傳世的西方銀幣研究〉)
石棺內的外國銀幣。左為 1785 年鑄造西班牙卡洛斯三世銀幣,銀幣正面鑄有西班牙國王半身像,還有「天」、「長」等漢字戳印。右為 1862 年鑄造的墨西哥共和國銀幣,正面鑄有一隻展翅的雄鷹,為墨西哥國徽,鑄造年分前的「G」,表示銀幣來自瓜納華托(Guanajuato)鑄幣廠。
圖 / 〈從羅妹號事件到南岬之盟:誰的衝突?誰的和解?〉(原始資料:盧泰康(2015),〈臺灣南部考古出土與傳世的西方銀幣研究〉)

郭素秋解釋, 來義、恆春半島等排灣舊社皆位居深山,但從考古挖掘的出土文物,十三至十五世紀(宋元時期),部落已經出現福建的青瓷、白瓷;十七至十九世紀(明清時期),排灣族家屋的出土文物,幾乎看不見部落傳統的手製軟陶,中國閩、粵陶瓷器取而代之成為日常用品;來義舊社甚至挖出日本江戶時代的銅錢。

上述種種的考古發掘意味著:

三、四百年前,深山部落與外界已有活絡的交流往來,他們對新事物的接受度很高,也是海外陶瓷器的消費者。

「我完全沒料到會找到這麼多海洋性器物!部落看起來很山區、很邊緣,但並不是一般想像的貧瘠和無知。他們大量使用舶來品作為日用品,代表可以穩定地持續取得這些器物。」郭素秋打趣地說,「其實部落可能過得挺好的,有大鐵鍋,還能用銀幣、瑪瑙珠、瓷碗陪葬。」

但這些海外器物,怎麼遠渡重洋到達南部深山?西班牙、墨西哥銀幣,又怎麼來到龜仔律社的石棺裡?

目前仍是待解之謎。郭素秋推測,因緣於大航海時代下的殖民浪潮與全球貿易,讓遠在墨西哥的銀幣、菲律賓(西班牙殖民地)的物資,有機會飄洋過海。同一時期的福建,也出現類似銀幣,隱然勾勒出在美洲墨西哥城、菲律賓馬尼拉、中國廈門、台灣瑯嶠之間輾轉流通的貨貿關係。

透過出土文物、文物的使用痕跡和記號,對照歷史脈絡,考古學家雖無法完全還原銀幣流通的路線,卻獲得了一幅全球尺度的圖像,映照出各地人群透過戰爭、殖民、貿易產生的連結。而從這一枚銀幣,也隱約窺見台灣原住民曾在全球貿易舞台「參一腳」。

牡丹社事件,日本籌畫三年一舉進攻

回到局勢詭譎的十九世紀,海風瞬息萬變,恆春半島與外來勢力的牽扯,也並未隨著合約簽訂而結束。

1871 年,距離「南岬之盟」不到五年,一艘琉球宮古島的船隻在恆春半島遇難,五十四位琉球船民上岸後,因為文化衝突遭到高士佛社殺害。事發三年,日本高舉懲凶大旗,兵分三路深入山區擊潰牡丹社、高士佛社等部族,史稱「牡丹社事件」。

因為有美軍慘敗的前車之鑑,日本雖「故技重施」,但更為周全縝密。不僅花費三年籌畫,還找了熟悉瑯嶠各社、地形、清國統治實力的李仙得作軍事顧問,成功攻下瑯嶠地區。這次征戰也是明治維新後日本首度出兵海外,展示初露的帝國野心。

由於殺害琉球漂民的為高士佛社,武力最強大的則是牡丹社,日軍因此主要視兩社為攻擊目標。1874 年,日軍與牡丹社人激戰,攻破通往牡丹社和高士佛社的隘口「石門」, 原住民最終投降。圖為石門戰役後,日軍指揮官西鄉從道(第二排中)與斯卡羅頭目會面。圖│wikimedia
由於殺害琉球漂民的為高士佛社,武力最強大的則是牡丹社,日軍因此主要視兩社為攻擊目標。1874 年,日軍與牡丹社人激戰,攻破通往牡丹社和高士佛社的隘口「石門」, 原住民最終投降。圖為石門戰役後,日軍指揮官西鄉從道(第二排中)與斯卡羅頭目會面。圖 / wikimedia

「事件後三年才出兵,日本人已經能畫出一張非常精準的地圖,背後當然有政治目的。」郭素秋將 1874 年日軍繪製的古地圖與今日地圖套疊後,幾乎相差不遠。她分析日本成功控制恆春半島的關鍵,「牡丹社是當時最強大的番社,把牡丹社拿下來,其他部族自然就臣服。再加上李仙得引導,所以日本人對當地局勢非常清楚。」

被遺忘的 Linivuan 舊社

牡丹社事件對台灣的命運產生了關鍵性的影響,清國開始積極治理、開山撫番,可說是歷史科的「必考題」。那麼,還有什麼是我們不知道的?

「高士佛社被攻下,之後發生什麼事?族人全部逃難遷走,那裡變成一個禁忌之地,十幾年前我訪談的耆老過世後,現在已經沒有人知道 Linivuan (日軍進攻時的部落之地)在哪。」郭素秋感慨地說。

1874 年,高士佛社遭到日軍攻擊焚毀後,部落族人只得逃離舊社、輾轉遷徙到今日的居住地;當年逃離的舊社,確切位置逐漸被族人遺忘,只留下 Linivuan 這個名字。

為了找出舊社位置,郭素秋以「舊社考古學」方法多方比對,透過高士社耆老李金水、華阿財的口述,以及日軍發兵前繪製的「石門竹社楓港ノ三道攻擊要圖」交叉對照,終於判斷出 Linivuan 舊社應位於高士佛山東南側。這個考古發現,扭轉了過去研究者僅透過文獻史料造成的誤判!

1874 年在日軍攻擊下,高士佛社全村被燒毀,族人四散逃難遷徙,建立包括 Caliguan等三個部落。根據耆老華阿財口傳歷史, Linivuan 位在高士佛山南側;郭素秋則比對日軍地圖、現今地形稜線圖,判斷 Linivuan 位置應該略往東南一點。圖│郭素秋
1874 年高士佛社全村被燒毀,族人四散逃難,建立包括 Caliguan 等三個部落。根據耆老華阿財口傳歷史, Linivuan 位在高士佛山南側;郭素秋則比對日軍地圖、地形稜線圖,判斷 Linivuan 位置應該再略往東南一點。但兩者相距不遠。這個區塊可做為未來考古發掘的調查區域。圖 / 郭素秋

「舊社考古學」(methodology of archaeology of abandoned village site),就是從現生部落往前追溯他們遷徙前的舊社,重回現場進行考古學研究。配合文獻、考古文物和口傳歷史,建構舊社生活的具體圖像,並進一步確認遺址與現生族群的關係。

舊社考古學為何重要?郭素秋強調,文字留下的歷史常來自各方建構。從考古、出土文物考據,我們看到的可能是截然不同的另一側面。

各方歷史文獻有漢人觀點、日本人觀點、西方人觀點,唯獨缺少事件當下的在地觀點。史料必須與考古學對話,才能減少對歷史時空的考據偏誤。

尤其部落常有不同遷徙歷程,僅透過歷史文獻研究有時便可能失真。舉例來說,先前的研究者繪製日軍攻擊地圖時,取用高士社晚近的地點,誤標了關鍵的高士佛社、竹社位置,因此畫出來的進攻路線便有誤差。

1874 年日軍兵分三路進攻。圖為過往研究者繪製的各社位置、進攻路線,郭素秋重新考據舊社位置後發現,因為誤標高士佛社和竹社,因此讓圖中的日軍右翼進攻路線有所誤差。圖│研之有物(地圖資料來源│黃清琦)
1874 年日軍兵分三路進攻。圖為過往研究者繪製的各社位置、進攻路線,郭素秋重新考據舊社位置後發現,因為誤標高士佛社和竹社,因此讓圖中的日軍右翼進攻路線有所誤差。
圖 / 研之有物(地圖資料來源│黃清琦

舊社考古,重回原住民觀點

「現今如果要對牡丹社事件提供新的理解,下一步就是回到 Linivuan 做考古研究,看看地底下有什麼樣的訊息,這是一個解決史料困境的方法。」郭素秋說。

舊社考古學便是試圖回到事件的當場,透過地層的無字天書,讓沒有文字的人發聲。

找出舊社位址,考古學者才有機會從一層一層的地表、地層深入發掘,更貼近數百年前的場景,勾勒部落當時的日常生活樣態。郭素秋有感而發地說:「考古不光只是研究『史前』,在歷史時期、重要事件,也可以發揮很重要的作用,增加新的資料、新的思考視點。」

一系列社頂遺址及 Linivuan 舊社的考察,我們宛如通往十九世紀末恆春半島的蟲洞,依稀見識當年排灣族人的生活輪廓。結束這場「穿越時空之旅」,郭素秋如此總結自己長年的研究關懷:「我們怎麼透過考古理解舊社、和史料對話,把發言權拉回原住民這邊,放到舞台中間寫歷史,這便是考古學可以努力做的事!」

註解

  • 註一:開頭場景參考文獻:曾明德,〈瑯嶠十八社頭人卓杞篤家族與恆春半島族群關係之變遷(1867-1874)〉,國立臺灣大學歷史學研究所碩士學位論文,2017

延伸閱讀

  • 郭素秋,〈從羅妹號事件到南岬之盟:誰的衝突?誰的和解?〉,《原住民族文獻》41期,2019
  • 郭素秋,〈牡丹社事件的考古學視點──1871 年事件的發生〉,《古今論衡》35 期,2020
  • 郭素秋,〈現生族群的溯源研究──以來義舊社為例〉,《從史前到歷史-臺灣東半部的文化樣相》,中央研究院,2020
  • 郭素秋個人網頁
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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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歐洲人克服乳糖不耐,少拉肚子就是達爾文贏家?
寒波_96
・2022/09/16 ・3812字 ・閱讀時間約 7 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

牛奶、羊奶等生乳中含有乳糖(lactose),可以被乳糖酶(lactase)分解。但是小朋友長大以後,乳糖酶基因便不再表現,失去消化乳糖的能力。幾千年前,世界各地卻出現多款基因突變,讓人能一輩子保有乳糖酶。2022 年一項針對歐洲的研究提出觀點:這項能力之所以受到天擇喜好,是因為能避免拉肚子!?

人類如今也發明去除乳糖的牛奶。圖/被拍電影耽誤的置入性行銷之神──Michael Bay 麥可貝

史上最強遺傳適應,演化過程出乎意料?

人類原本和眾多哺乳動物一樣,小時候依賴母乳餵食,長大後不再喝奶,乳糖酶也失去作用。但是隨著人類馴化牛、羊等動物,即使是成年人也常有機會吃奶。

另一方面,由於乳糖酶基因外頭的調控位置突變,使得許多歐洲、非洲人的酵素在成年後可以持續作用,稱為乳糖酶持續性(lactase persistence,簡稱 LP,也就是乳糖耐受),而且同樣效果的不同突變,至少獨立誕生過 5 次。

具有某方面優點,使得存在感增加的 DNA 變異,稱作遺傳適應(genetic adaptation)。已知的人類案例非常多,天擇的影響力有強有弱,LP 算是受到最強烈天擇力量的基因之一。

由此推敲,當人類開始養牛、養羊,又吃奶以後,同時衍生 LP 應該是順理成章的事?然而,一系列考古學、遺傳學、古代遺傳學的探索,卻徹底打破上述看似合理的推論。

首先,考古學調查發現人類在中東馴化牛、羊,吃奶的歷史至少有 9000 年,接著距今 7000 年前已經引進歐洲多處。再來,由遺骸中直接取得古代 DNA 得知,LP 遺傳變異要等到 4000 多年前才出現,而且超過 3000 年前都還很小眾,最近 2000 年內才大幅提升存在感。

顯而易見,人類開始吃奶的年代,比獲得成年後消化乳糖的能力,更早好幾千年。 2022 年新發表的研究透過更廣泛的取樣分析,再度確認這件事。

由陶器中取樣乳脂質的地點和年代。圖/參考資料 1

再度確認:吃奶比遺傳突變更早好幾千年

隨著技術進步,如今有好幾種方法判斷古代人會不會吃奶,像是分析牙結石中的乳蛋白、容器中的乳脂質等等。新研究偵測陶器中的乳脂質,包括以前發表 188 處,以及新取得 366 處,總共 554 處中東、歐洲的遺址中,得知 6899 件乳製品存在的紀錄。

吃奶的文化能追溯到中東,新石器時代擁有農業的人群,帶著他們的牛、羊一起移民歐洲,也將吃奶文化傳入歐洲。到了距今 7000 年前,歐洲各大地區已經出現乳製品。也許不見得會直接喝生乳,不過肯定存在起司等生乳加工的食品。

比較特殊的是巴爾幹半島,現在的希臘。那時居民會養牛,養羊,吃肉肉;但是分析超過 870 件陶器,完全見不到乳脂質的蹤影。此處或許更晚才建立起吃奶文化。

總之,7000 年前吃奶文化已經廣傳歐洲各地。相比之下,比對不同年代、地點的死人骨頭取樣,消化乳糖的 LP 遺傳變異最早在 4600 年前現蹤,比吃奶晚很多。

而且 LP 出現一段時間後,存在感依然非常低,距今 3000 到 5000 年前的青銅時代,LP 並沒有什麼過人之處。到此為止,LP 只能說是人類族群中的一款普通變異,還不能算是遺傳適應。

不同年代,歐洲各地的吃奶狀況。距今 7000 年前之際(5000 BC)吃奶已經相當普及。圖/參考資料 1

現代社會:能代謝乳糖沒有好處,不能代謝只有小小壞處

儘管比本來以為的晚很多,LP 遺傳變異在歐洲族群的比例,還是於最近 3000 年內明顯上升。它到底因為什麼優點才受到天擇青睞,歷來爭論不休,有人提出營養、維生素D 等假說,可是都缺乏決定性的證據。

搜集幾十萬人遺傳資訊的英國生物樣本庫(UK Biobank),近來被大量用於各色分析。這項研究從中探討 LP 的影響,分析對象中大部分人具有 LP,少數人沒有(論文用語是 lactase non-persistent,縮寫為 LNP,也就是乳糖不耐)。比對得知,LP 並不會影響喝奶、食用乳製品的行為。

直接喝奶才有乳糖代謝的問題,加工成起司等乳製品可以避免,但是「問題」也許不是真的問題。更進一步比對,LP 對於健康狀況也沒什麼影響。簡單說就是:對 33 萬位英國人的分析發現,LP 與否,無關緊要。

加上其餘資訊推論,現代社會在正常情況下,缺乏 LP 大概就是喝奶拉肚子,不是什麼嚴重的問題。例如隨著中國經濟發展,沒有 LP 的中國人大量喝奶,多數也沒怎麼樣。

這也符合台灣人的經驗,台灣人配備 LP 的比例不高,可是隨著飲食習慣改變,多數人也就是這樣喝奶。另外喝奶會改變人的腸道菌,影響消化狀況,也是一個影響因素。

普遍缺乏 LP 的台灣人,很多人也是生乳照樣喝。圖/[廣宣] 牛奶妹 徵求中興大學牧場鮮奶長期訂戶

飢荒、疾病,時代力量的逆境考驗?

為了解釋歐洲歷史上 LP 比例的大幅上升,許多論點提出喝奶的優點,但是想想頗有可疑。把鮮奶加工製成乳製品,就能輕易抵銷 LP 問題,即使是飢荒時節也不例外;不能直接喝奶也不會餓死,吃起司就好。在營養加分方面,能喝奶真的有什麼優勢嗎?

由人群中遺傳變異的比例變化,我們能評估天擇影響的結果,但是不見得能抓到當初天擇真正的目標。新研究的分析指出,LP 的意義似乎不在創造優勢,而是避免劣勢。

跑完一大堆統計分析後,有兩項因素和 LP 的關聯性最高。一項是人口數量的波動,另一項是人口的密度。論文的解釋是,人口數量波動和飢荒有關(飢荒讓人口減少),密度和傳染病有關(人變多會增加傳染病的機率)。

沒有 LP 的人直接喝奶,副作用往往是腹瀉,在豐衣足食的現代社會多半沒有大害,還能刺激代謝,順便減肥;雖然對某些人而言,拉肚子依然是困擾的問題。

至於營養不良的人,腹瀉更可能出問題;某些疾病下,拉肚子造成脫水,容易重傷害健康。時常被營養不良、傳染病、飢荒等災厄糾纏,是古代的常態。

由此推論,不論是饑荒的短期逆境,或是傳染病的長期逆境(論文沒有特別討論,我想也包括寄生蟲?),配備 LP 的人由於能少拉肚子,生存機率也會大一點。

不同地區的人群,在不同年代的 LP 人口比例。圖/參考資料 1

魔鬼藏在拉肚子?

影響最大的年齡層可能介於 5 到 18 歲。此一小大人的階段,乳糖酶將漸漸失去作用;營養不良、體弱多病的人身體比較脆弱,拉肚子是要命的事,這或許正是天擇的目標!

古時候衛生狀況不佳,拉肚子大概很常見,而未成年人的死亡率也遠勝現在,小孩死掉並不意外。在此之下,能減少拉肚子的 LP 遺傳變異,長期累積下來,正面影響力或許頗為可觀。

這項研究的說法是否正確?它仍不足以算是決定性的證據,不過脈絡頗有道理。非洲也有多個獨立誕生的 LP 遺傳變異,相較於歐洲了解少很多,這是個潛在的研究方向。

另外不可忽視,讓乳糖酶維持作用的 LP 遺傳變異,也受到飲食習慣、生活背景影響,不單純是遺傳的事。例如自古牧業發達的蒙古、哈薩克,居民的 LP 比例一直很低,幾千年來也活得很好。少拉肚子也許能解釋歐洲的狀況,其餘地區不宜過度延伸。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evershed, R. P., Davey Smith, G., Roffet-Salque, M., Timpson, A., Diekmann, Y., Lyon, M. S., … & Thomas, M. G. (2022). Dairying, diseases and the evolution of lactase persistence in Europe. Nature, 1-10.
  2. The mystery of early milk consumption in Europe
  3. Famine and disease drove the evolution of lactose tolerance in Europe
  4. How humans’ ability to digest milk evolved from famine and disease
  5. Ancient Europeans farmed dairy—but couldn’t digest milk

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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怎麼證明澳洲人吃剩的蛋殼,來自 5 萬年史前巨鳥?
寒波_96
・2022/09/14 ・2882字 ・閱讀時間約 6 分鐘

古代人對生態環境的影響,不容易回答。人類抵達澳洲的年代早於 5 萬年,在此之後,澳洲有一批大型動物滅團,但是與人類的關係多少,專家們各有主張。有時候,甚至連人類是否接觸過某種動物都無法肯定。

一項 2022 年發表的研究,證實一款滅絕的史前大鳥確實與人類發生關係,而且材料相當特別:蛋殼中的古代蛋白質。[參考資料 1, 2, 3]

澳洲南部 5 萬年前的牛頓巨鳥與古巨蜥(Megalania)想像圖,兩者皆已滅絕。圖/Peter Trusler

澳洲 5 萬年前鳥蛋殼,是塚雉還是巨鳥?

用於分析的材料是澳洲南部出土的一批蛋殼,有被煮食的痕跡;它們距今大概 5 萬年左右,可以推測是古代人的食物。蛋殼來自哪種鳥呢?

活跳跳的鳥類可以根據外貌識別,去世後只剩骨頭的鳥類,也能靠著型態差異分辨。而鳥類產下的蛋,不同鳥蛋的外觀有別,厚度等特徵也有所不同,有時候光是憑藉蛋殼,便能判斷物種。

有專家主張這批古代人吃剩的蛋殼來自牛頓巨鳥(Genyornis newtoni),這是一款不會飛的大鳥,身高超過 2 公尺,體重 220 到 240 公斤,一顆蛋有 1.5 公斤重。

牛頓巨鳥在人類抵達澳洲後就消失了,但是沒什麼人類獵捕的骨頭證據。倘若蛋殼真的產自巨鳥,可以推論這款鳥類的消失與人有關。然而,也有專家認為這批蛋殼來自塚雉(megapode)。塚雉體型比牛頓巨鳥小很多,只有 5 到 7 公斤重。

澳洲南部尋獲史前鳥蛋殼的遺址位置。圖/參考資料 1

由史前蛋殼中的蛋白質,判斷未知鳥類的演化位置

5 萬年前成為人類大餐的鳥蛋,究竟何許鳥也?這項研究搜集多種鳥類的蛋殼型態作比較,也寄希望於遺傳學。蛋殼的成分主要由碳酸鈣等礦物質構成,不過其中也有少量 DNA、蛋白質;可惜出土蛋殼中無法取得足夠的古代 DNA。

生物去世後,遺傳物質開始崩解,蛋白質的結構比 DNA 更穩固,生還機率更高。好消息是,蛋殼中仍保有一些蛋白質片段,而且足以判斷親戚關係。

組成蛋白質的氨基酸序列取決於 DNA 編碼,只要知道基因的 DNA 序列,便能得知蛋白質的序列。定序 DNA 比蛋白質容易太多,絕大部分時候假如不知道 DNA 序列,便不會知道蛋白質。

但是聰明的讀者馬上會想到,我們知道牛頓巨鳥的基因組嗎?假如不知道,即使獲得蛋殼中的蛋白質片段,又該如何比對呢?

儘管缺乏牛頓巨鳥的基因組,好消息是,隨著基因體學發達,已經有大量鳥類物種的定序資訊,像是 Bird 10000 Genomes(B10K)計畫。所以可以根據各種鳥類的蛋白質序列差異,畫出演化樹,再將蛋殼中取得的蛋白質置於其中一起比較,便能判斷未知鳥類的分類位置。

加入蛋殼鳥後,各種鳥類以蛋白質差異建構的演化樹。鴕鳥(Struthio camelus)、鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)屬於古顎類(Palaeognathae),和蛋殼鳥分屬不同群。蛋殼鳥(undetermined ootaxon)被歸類為雞雁小綱(Galloanseres)旗下,很早分家的分枝;塚雉(Alectura lathami)屬於雞形目(Galliformes),演化位置和蛋殼鳥差異不少。圖/參考資料 1

大鳥家族史:牛頓巨鳥、鴕鳥、恐鳥為各自獨立巨大化

依照可供分析的氨基酸變異,蛋殼鳥被歸類到雞雁小綱(Galloanseres)中很早分家的演化位置;而塚雉屬於雞形目(Galliformes,旗下有雞、火雞、珠雞、孔雀等一大堆鳥類),分家的時間要更晚得多。

藉由蛋殼殘存的遺傳訊息,無法判斷它是誰的最近親,不過肯定絕對不會是塚雉及其近親。因此論文判斷,蛋殼應該為牛頓巨鳥的蛋蛋。

倘若真的是牛頓巨鳥,或者說是 Genyornis 屬旗下的鳥類,這項分析也有助於釐清它的分類位置。說起不會飛的大鳥,大家都會想到鴕鳥、澳洲的鴯鶓(emu),還有紐西蘭已經滅團的恐鳥(moa);它們全部都屬於古顎類(Palaeognathae),和牛頓巨鳥所屬的雞雁小綱是平行關系。

澳洲的牛頓巨鳥及其近親們,目前被歸類為 Dromornithidae,屬於雞雁小綱旗下已經滅團的一支。所以大鳥與大鳥之間其實不是太近的親戚,是各自獨立巨大化的。

人類與 Genyornis 屬鳥類的體型比較。圖/prehistoric wildlife

竊蛋人對巨鳥滅團有責任

不少恐龍愛好者聽過,當年出土竊蛋龍與恐龍蛋化石時,還以為它們是盜獵其他恐龍的蛋,所以取名為竊蛋龍。後來才發現是誤會,它們懷抱的其實自己的蛋,可惜汙名已定,無法改名。人類盜獵大鳥的蛋無庸置疑,同理可稱之為「竊蛋人」。

鳥類靠生蛋繁衍後代,對其他動物而言卻是營養豐富的食物,人類只要有機會當然也不會放過。史前人類除了吃鳥蛋,也會將蛋殼加工製成工具與裝飾品;鴕鳥蛋殼的大量利用,甚至還能用來探討長達數萬年的非洲文化演化。

這回新研究以新奇的分析手法證實,5 萬年前的澳洲人會採集牛頓巨鳥的巨蛋來吃。由此推測,這款澳洲大鳥的滅絕,竊蛋人多半脫不了關係。

最後值得一提,由古早樣本取得非特定古代蛋白質(例如膠原蛋白、AMELY 以外的其他蛋白質)的分析辦法,繼古代 DNA 之後也成為古生物學、古人類學的新利器。澳洲的巨鳥蛋殼以外,雲南的步氏巨猿、西班牙的前人、青藏高原東側,甘肅的夏河丹尼索瓦人等材料,其中殘存的蛋白質片段都帶來寶貴的演化線索。

延伸閱讀

參考資料

  1. Demarchi, B., Stiller, J., Grealy, A., Mackie, M., Deng, Y., Gilbert, T., … & Miller, G. (2022). Ancient proteins resolve controversy over the identity of Genyornis eggshell. Proceedings of the National Academy of Sciences, e2109326119.
  2. The first Australians ate giant eggs of huge flightless birds, ancient proteins confirm
  3. Egg-eating humans helped drive Australia’s ‘thunder bird’ to extinction

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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十萬年灰狼DNA,替狗的起源帶來什麼啟示?
寒波_96
・2022/07/29 ・4108字 ・閱讀時間約 8 分鐘

由化石、遺骸等材料獲取古代 DNA,是探索生物遺傳史的利器。2022 年一篇論文報告大量古代狼的基因組,探討狼群的變遷。

狗源自於狼,對古代狼的研究,是否也能釐清狗在哪兒馴化?盡管這項研究沒有提供直接的明確答案,依然帶來有用的線索。

未滿 2.3 萬年的狼,血緣主要源自西伯利亞

中文稱之為「狼」的動物有好幾款,狗的祖先是灰狼(grey wolf,學名 Canis lupus),主要住在北美洲,以及歐亞大陸靠北邊的區域,歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。這項研究獲得 66 個新的古代基因組,加上之前發表過一共 72 個,覆蓋率介於 0.02 到 13。

最古老的樣本距今約 10 萬年,大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。獲得每一個地區,不同年代的大批樣本,便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼,假如各地的狼不太交流,那麼每一個地區的狼,遺傳上都會更接近同一地區,更早與更晚的狼,和其他地區的同類差異較大。然而比對得知,狼的血緣主要取決於時代,而非地點。

比方說歐洲 1 萬年前的狼,和 1 萬年前的美洲同類比較近,卻和 3 萬年前的歐洲狼比較疏遠。由此推論,古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁,沒有某地狼群孤立太久。

取樣位置。以北極點為中心的視角,歐洲、西伯利亞、北美洲環繞在外,和台灣一般習慣的地圖視角很不一樣。圖/參考資料 1

最明確的案例發生在距今 2.3 到 2.8 萬年前。比 2.3 萬年更晚的狼,和比 2.8 萬年更早的狼,遺傳上各自形成較近的一群。這是由於源自西伯利亞的血緣,向其他地區單向輸出所致。

晚於 2.3 萬年,各地的狼有很大比例血緣,能追溯到 2 萬多年前的西伯利亞狼群。歐洲古代狼群仍保留 10 到 40% 更早的血緣,沒有被完全取代。等到最近 1 萬年內,歐洲狼群的 DNA 又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血,再度與郊狼混血

相比之下,北美洲早於 2.3 萬年的血緣完全消失不見,徹底換上一批新血,和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群,光憑化石根本無從得知。

歐洲、西伯利亞、北美洲狼群,不同年代的遺傳關係。圖/參考資料 1

北美洲另有一個犬科物種:郊狼(coyote,學名 Canis latrans),和灰狼可以生產後代。兩者遺傳上約在 70 萬年前分家,至少 10 萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於 2.3 萬年的狼,血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民;如今北美洲的狼群,可以視為前述血緣加上 10 到 20% 郊狼的合體。換句話說,北美洲比較早的狼就有郊狼血緣,全滅換過一批以後,很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分,而歐亞大陸所有的狼都缺乏,可見狼群向美洲的遷徙是單行道,只有從亞洲向美洲移民,沒有再回來的。

各時間、空間基因組的遺傳組成。圖/參考資料 1

狼遺傳適應的存在感迅速躍升,比狗狗馴化更早

生物的 DNA 不斷改變,和外界環境互動之下,有些遺傳變異顯得有利,存在感上升。根據論文的分析辦法,在最近 10 萬年狼的基因組上偵測到 24 處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第 25 號染色體的 IFT88 基因附近,距今 3 到 4 萬年前間,從 0% 直接躍升為 100%。此一基因和頭骨型態有關,但是不清楚對狼與狗的具體作用。其下游 2.5 Mb 處還偵測到另一個強烈訊號,2 到 4 萬年前間躍升為 100%。

除此之外還有幾處 DNA 變異,於 2 到 4 萬多年前存在感明顯增加。據此判斷在那個時期,各地的狼群有不少遺傳交流。而這些可能有利於狼適應的遺傳變異,狗狗也有配備,推測這些情慾流動的時刻,或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的?多年下來也沒有一個很明確的答案,加上新研究的證據還是沒有,但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題

狗的馴化是個超級難題,不是缺乏證據,而是比起其他馴化生物,狗明明有一大堆證據,卻互相矛盾,無法更加釐清問題。

貓的馴化研究比狗少很多,但是答案清楚很多。圖/npr

每一種馴化生物,都有野生的近親。野生近親中的一群後來衍生出馴化生物,因此馴化生物的直系祖先那一群,在演化樹上會較為接近馴化生物。例如野生的斑貓(Felis silvestris)有 5 個亞種,其中的非洲野貓(Felis silvestris lybica)衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。將狗與狼擺在一塊畫演化樹,所有的狗自成一群,各地狼群也被歸類為另一群,兩群平行。過往通常解釋為:馴化為狗的那群狼已經滅團,所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而,這回加入大批不同時間、空間的古狼以後,狗的直系祖先狼依然不見蹤影。最接近狗狗的是距今 1.3 到 2.3 萬年前的西伯利亞古狼(也就是隨後各地所有狼的祖先),可是牠們們依然不是狗的直系祖先,是平行關系。

由此推敲,狗狗的直系祖先狼,和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於 2.3 萬年前分家,否則演化樹上,狗就會在一群狼的內部。但是應該沒有早太多,因為當時兩者的差異還很有限,比其他地區的狼更小。

一篇尚未正式發表的論文,獲得日本古代灰狼的基因組。演化樹上除了狗一群、狼一群以外,日本狼的位置比所有狼都更接近狗。考量到日本是隔絕於東北亞海外的島,此一發現值得玩味。圖/biorxiv

最初的狗於「東方」馴化?

仔細比較,狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼,論文藉此推論,狗的馴化應該發生在「東方」,但是具體位置不明。

如今所有的狗,都缺乏早於 2.3 萬年歐洲狼的成分,歐洲為起源地的可能性,幾乎可以排除。而晚於 2.3 萬年的歐洲狼,依然小部分繼承前輩血緣,是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢?距今 1.9 到 2.6 萬年左右,全球進入酷寒的冰河時期,稱為末次冰盛期(Last Glacial Maximum,縮寫 LGM),大幅限縮生物的發展空間。對照狼的演化史,在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際,各地狼群很可能被切割開來,缺少遺傳交流機會,各自損失慘重,例如北美洲就全面滅團。身為狗狗直系祖先那群狼,或許當時也被孤立,更有機會與人類發生關係,造就馴化狗的契機。受到人擇之後,這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞,大概也在不遠處,我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。回答狗狗起源這個難題,這兒 2 到 3 萬多年前的化石,或許就保存著夢寐以求的基因組。

東狗血緣(藍色)、西狗血緣(黃色)和現今中東狼的遺傳關係。圖/參考資料 1

狗有兩地狼的血緣,但馴化是一次或兩次?

另一件有意思的發現是,除了上述血脈,狗狗們還具有另一款不同的血緣,遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群,姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表,估計 7200 年前中東同一地區的古狗,配備 56% 類似的血緣。這個數字誤差不小,看看就好,但是足以肯定西狗血緣至少在 7200 年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」,「西狗血緣」來自另一群古狼,牠們不住在歐洲,可能位於中東到南亞一帶,大部份血緣應該也源自 2 萬年前的西伯利亞古狼,只是分家年代晚於東狗血緣。

根據東狗血緣(藍色)、西狗血緣(黃色)表示不同狗狗的遺傳組成。圖/參考資料 1

由此推敲,有批狼在東方變成狗以後,西方或許又發生過一次獨立的馴化,可是也有機會是東方狗到達以後,與當地狼大幅合體。

一個論點是:狗在東邊馴化一次,後來又融入西邊的狼。另一個論點是:狗在東邊、西邊各馴化一次。兩者皆符合目前的證據,隨著後續的 DNA 流動,兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬(New Guinea singing dog)、澳洲野犬(dingo),都缺乏西狗血緣;牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系,後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事,我猜狗只在距今 2.6 萬年以前與過後的幾千年期間,於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次,後來再傳播到各地;傳向東南方,新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展,缺乏西狗血緣;傳到歐亞大陸西邊,一萬年內的狗則與當地狼群合體,融入大量西狗血緣。不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變,仍需要更多證據才能明確解答。不過這項研究的主角其實是狼,光是這方面獲得的新知便很值得學習。

延伸閱讀

參考資料

  1. Bergström, A., Stanton, D. W., Taron, U. H., Frantz, L., Sinding, M. H. S., Ersmark, E., … & Skoglund, P. (2022). Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Nature, 1-8.
  2. Ice Age wolf DNA reveals dogs trace ancestry to two separate wolf populations
  3. Ancient wolves give clues to origins of dogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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