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怕熱的你可以躲在冷氣房吃冰,怕熱的高山植物該怎麽辦?

Iyusungu Su
・2021/07/26 ・2971字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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像島嶼一樣的高山

不知不覺夏天即將來臨,炎熱的天氣常常讓人受不了,只想整天躲在冷氣房中吹冷氣喝冰涼的飲料降溫,不過人類覺得熱可以往比較涼快的地方跑,想喝水就有水可以喝。植物呢?如果植物覺得熱或者口渴會發生什麼樣的事情?

隨著全球暖化,全世界的高山植群生態系受到非常大的威脅。其實,高山環境可以提供一些喜歡寒冷溫度的植物生長,如同一個島嶼在一片汪洋中提供一片陸地給陸生生物棲息空間一樣。相信大家都知道氣候變遷造成全球暖化,全球溫度逐漸上升,使得極圈冰山融化入海中,導致海平面上升,陸地面積將會減少,影響了陸地生物的生存空間。一樣的事情也發生在高山生態系中,且更為直接,如圖 1,假設原本年均溫 5℃ 的等溫線在海拔 3,000m 處,但因為全球暖化氣溫升高,等溫線向上移動至海拔 3,200m 處,等於適應年均溫 5℃ 以下的植物可以生活的空間就越來越被限縮了,生存也將遭遇危機。

圖 1 高山生態系受全球暖化影響,生存空間限縮。圖/作者自製

而原本是喜歡冷的高山植物居住的區域,因為溫度上升,讓原本住在海拔比較低的這些可以適應較熱溫度的物種可以往更高海拔的區域移動,整個區域喜歡熱的植物就會越來越多,稱為植群嗜熱化 (thermophilization) 現象。

高山植物的珍貴資源:水分

水分在高山上同樣是非常重要的環境因子,高山上土壤層淺薄,水分儲存不易,在高山上春季植物發育所需水分很大一部分來自於冬季融雪產生的水分,而全球暖化會導致高山上積雪量減少,進而導致高山上水分儲存減少,且高溫會導致水分蒸發量增加,可能會影響部分對水分需求比較大的物種生存。

山土壤層淺薄,水分儲存不易,高山植物發育所需水分,很大一部分來自於冬季融雪。圖/Pexels

簡而言之,在山上住著一群怕熱且需要喝水的植物,而因為全球暖化的緣故,他們一直往更高的地方找涼快的地方躲,且山上能喝到的水以及他們可以生活的地方已經越來越少了,同時他們原本生活的空間被比較不怕熱也比較不需要水的植物佔據,整個高山耐熱耐旱的植物也越來越多。

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世界高山植群組成變化

世界上高山眾多,而臺灣更是一個多山之島,高於海拔 3,000m 的山就超過 200座,而在其他國家以及臺灣是否有發生高山植群逐漸朝向耐熱與耐旱的物種變化的現象呢?

不同的研究團隊在世界各地高山做了許多植群變化之研究。圖/Pexels

Gottfried et al. (2012) 在歐洲阿爾卑斯山做了相當多的研究,他們發現歐洲大陸60 座山頭樣區之植物組成在 2001 – 2008 年間嗜熱性的低海拔物種普遍顯著增加,而較高海拔的物種減少。且在歐洲大部分高山地區嗜熱化程度與溫度上升程度成正比,進而導致原生於較低海拔物種向上遷移。Hamid et al. (2020) 在喜馬拉雅山區使用嗜熱指標分析也發現隨著溫度逐漸升高,原生較低海拔物種近年於高海拔山區優勢度逐漸增加。在瑞士的研究也發現因為低溫對物種限制減弱,使山頂區域新增 15 – 21 種原生於較低海拔的物種,且原本有耐寒優勢的物種逐漸被淘汰 (Wipf et al., 2017)。

臺灣的高山植群變化是否相同?

在臺灣目前總共完成六座高海拔樣區山頭的第三次複查,資料共橫跨十年,在這十年間高山上溫度明顯上升,整體平均每年約上升約 0.045℃ (林政道等,2019)。此上升幅度較 IPCC (2020) 提出的北美西部、歐洲阿爾卑斯山和亞洲高山地區平均每年上升 0.03 ± 0.02°C 更快。在降水量變化方面,近十年年降水量低於長期平均線的年份也比較多,過去研究表示在臺灣地區春季降水量自 1990 年代起呈現下降趨勢,而梅雨季節降水量在近 50 年呈現緩慢下降,有相同趨勢,且整體水分環境是越來越乾的 (周佳,2017)。

這樣的環境變化之下,我們大部分高山樣區的植群嗜熱化程度在這十年之間有些微的提升,但皆不顯著 (林政道等,2020),意思是說我們的高山植群嗜熱化還是有發生,但是不明顯。這樣的現象與 Gigauri et al. (2016) 的研究有類似的結果,他們在 2001 – 2008 年於高加索中部高山地區也發現嗜熱化現象發生,不像歐洲其他高山地區明顯,他們推測可能有其他因素在影響高山植群的組成變化。

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研究發現,台灣高山上溫度的上升幅度,比世界其他高山地區來得更快。圖/蘇昱 攝

我們改良了嗜熱指標成為 “嗜濕指標”,來討論看看在高山上喜歡濕潤環境的植物變多還是喜歡乾旱環境的植物變多,結果上我們發現在大多數山頭嗜濕指標在近十年皆呈現下降的趨勢,有半數山頭顯著下降 (林政道等,2020)。這代表著在臺灣的高山植群逐漸朝向比較喜歡較為乾燥環境的物種變化。這樣的發現也與世界其他地區有類似結果,Steinbauer et al. (2019) 在阿爾卑斯山東部發現高山植物在近20年逐漸朝向適應溫暖與乾燥環境的物種變化;Carilla et al. (2018) 在阿根廷安地斯山脈研究指出該地區高山環境中因為水分環境變乾燥使菊科及禾本科等草本物種增加,而灌木減少;Abdaladze et al. (2015)在喬治亞高山地區同樣發現因為環境趨於乾燥使灌木類與部分對於水分需求較大之植物優勢度降低;Kobiv et al. (2017)在烏克蘭高山發現如 Veronica alpinaPedicularis oederi 等較喜歡潮濕環境物種減少。

在臺灣,高山水分環境對於高山植物的影響或許大於溫度,但也不是說溫度上升不重要,除了嗜熱化的現象還是有發生之外,溫度升高也會導致水分蒸發與蒸散更加快速,進而使環境更加乾燥,也會影響需要較多水分植物的生長。

圖/蘇昱 攝

我們在家中吹冷氣享受涼爽空間的同時,也盡量要做好節能減碳的工作,增加對於環境的友善表現。近年登山風氣興起,在欣賞美麗的高山美景時也千萬別忘了遵守無痕山林的原則,除了足跡什麼都不留下,除了相片與回憶,什麼都不帶走,大家一同來守護我們美麗的山林。

參考資料

  1. 林政道、劉以誠、郭礎嘉、賴宇傑、李丁在、蘇昱 (2019) 臺灣高海拔山區草原生態系調查與監測 (1/3)。行政院農業委員會林務局 108 年度科技計畫研究報告。108 農科 – 10.7.1 – 務 -e5。
  2. 林政道、劉以誠、郭礎嘉 (2020) 臺灣高海拔山區草原生態系調查與監測 (2/3)。行政院農業委員會林務局 109 年度科技計畫研究報告。
  3. 周佳、李明安、許晃雄、洪志誠、盧孟明、陳正達、鄭兆尊 (2017) 臺灣氣候變遷科學報告 2017-物理現象與機制。國家災害防救科技中心。
  4. Abdaladze, O., G. Nakhutsrishvili, K. Batsatsashvili, K. Gigauri, T. Jolokhava, G. Mikeladze (2015) Sensitive Alpine Plant Communities to the Global Environmental Changes (Kazbegi Region, the Central Great Caucasus). American Journal of Environmental Protection 4(3-1):93–100.
  5. Carilla, J., S. Halloy, S. Cuello, A. Grau, A. Malizia, F. Cuesta (2018) Vegetation trends over eleven years on mountain summits in NW Argentina. Ecology and Evolution 8(23):11554–11567.
  6. Gigauri, K., M. Akhalkatsi, O. Abdaladze, G. Nakhutsrishvili (2016) Alpine plant distribution and thermic vegetation indicator on GLORIA summits in the Central Greater Caucasus. Pakistan Journal of Botany 48(5) 1893–1902.
  7. Gottfried, M., H. Pauli, A. Futschik, M. Akhalkatsi, P. Barancok, J. L. B. Alonso, G. Coldea, J. Dick, B. Erschbamer, M. R. F. Calzado, G. Kazakis, J. Krajci, P. Larsson, M. Mallaun, O. Michelsen, D. Moiseev, P. Moiseev, U. Molau, A. Merzouki, L. Nagy, G. Nakhutsrishvili, B. Pedersen, G. Pelino, M. Puscas, G. Rossi, A. Stanisci, J. P. Theurillat, M. Tomaselli, L. Villar, P. Vittoz, I. Vogiatzakis, G. Grabherr (2012) Continent-wide response of mountain vegetation to climate change. Nature Climate Change 2:111–115.
  8. Hamid, M., A. A. Khuroo, A. H. Malik, R. Ahmad, C. P. Singh, J. Dolezal, S. M. Haq (2020) Early Evidence of Shifts in Alpine Summit Vegetation: A Case Study From Kashmir Himalaya. Frontiers in Plant Science 11:1–16.
  9. IPCC (2020) Special Report on the Ocean and Cryosphere in a Changing Climate. Available at: https://www.ipcc.ch/srocc/. Accessed: 16 August 2020.
  10. Kobiv, Y. (2017) Response of rare alpine plant species to climate change in the Ukrainian Carpathians. Folia Geobotanica 52:217–226.
  11. Steinbauer, K., A. Lamprecht, P. Semenchuk, M. Winkler, H. Pauli (2019) Dieback and expansions: species‐specifc responses during 20 yearsof amplifed warming in the high Alps. Alpine Botany 130: 1–11.
  12. Wipf, S., C. Rixen (2017) Long-term changes in summit plant diversity in the Swiss National Park. K. Bauch (Ed.), 6th symposium for research in protected areas (pp. 741–744). Mittersill, Austria: Salzburger Nationalparkfonds.
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Iyusungu Su
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一位研究臺灣海拔 3,000m 以上高山植群生態的研究生,研究樣區幾乎都是要重裝走好幾天才能到達,在山上的日子也發現一些高山植物的變化,希望能分享給大家。

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不是不會髒,而是更難沾:耐污馬桶的表面科學
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/09/22 ・3364字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 Panasonic 合作,泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享,不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上,「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水,但過不了幾天,馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑,甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢(黏質沙雷氏菌)。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」,讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看,世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制,並非打造完全不沾染髒污的材質,而是調整表面的物理與化學屬性,使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力,透過日常水流沖刷,便能輕易地將髒污帶走。

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為什麼垢「黏不住」? 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」,我們得先像偵探一樣,拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇:

  1. 水垢與礦物沉積*1:我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時,這些離子會逐漸結晶析出,變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
  2. 生物膜與有機物*2:包含尿液中的無機鹽、油脂殘留,以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物,所組成的黏滑防禦大本營。
關鍵不是沖水,而是「這些污垢如何抓住表面」

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」,前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼,材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢?答案就藏在「表面能(Surface Energy)」與「濕潤性(Wettability)」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時,水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠,還是迅速攤平開來?這取決於表面的特性:

  • 疏水路線(Hydrophobic)*1:具備低表面能的疏水表面,能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠,當水珠滾動滑落時,就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走,這就是著名的「自清潔效應」。
  • 親水路線(Hydrophilic / Superhydrophilic)*2:相反地,極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子,在材料最外層形成一層薄薄的「水化層(Hydration Layer)」。這層水化層就像是實體的液體盾牌,讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底,只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻:傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆,髒污就像攀岩者,需要找到落腳點並用力撐住才能攀附;而我們做的是抽掉把手點,或是在把手上塗上潤滑油,讓髒污找不到施力點,自然難以停留。

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材料科學的核心:想辦法讓污垢「抓不住」

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢,下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢,在微生物學中被稱為「生物膜(Biofilm)」。細菌並不是孤立生長的,當單顆細菌落在表面後,如果覺得環境舒適,它就會開始分泌胞外聚合物(EPS),這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起,並築起堅固的防禦堡壘,這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出,要阻止生物膜形成,除了化學上的抗菌,材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論(Attachment Point Theory)」:

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  1. 粗糙與微孔洞表面:如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞,細菌(體積通常約 1 到 3 微米)就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點,還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
  2. 極致平滑與微結構表面:相反地,如果材料表面做到極致平滑,完全沒有微米級的缺陷;或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構,細菌的足跡構造(如鞭毛或纖毛)就無法在表面找到穩固的「接觸附著點(Contact Points)」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時,它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外,現代衛浴結構在設計時,也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角,等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

阻止細菌、生物膜找不到「落腳點」

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何,我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系:【材料層(低附著力)】+【結構層(無縫平滑)】+【動態流體層(泡沫與水流剪切力)】= 高效清潔!

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例,就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表:

1. 材料層:有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」(以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料,這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩)。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性,水滴不易長時間攤平停留;材質堅固、不易破裂,耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試,這種素材配合泡沫洗淨,在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌,從源頭阻斷細菌定殖。

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2. 結構層:無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上,A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計,減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫,並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計:

  • 泡沫防護:在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層,有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺;
  • 外圍防護:馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔,防止液體延著外壁滴落至地板;
  • 測漏防護:便座與馬桶本體採用不外露的防護設計,避免液體從縫隙飛濺滲漏。
Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶

3. 動態流體層:雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時,A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污,再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙,徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著,配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」,利用旋轉產生的流體剪切力,一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外,Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技,釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污,維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆,但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計,到微觀幾何的附著點控制,再到流體力學的水流沖刷,一座現代抗污馬桶的演進,縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而,A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破,展示了材料科學的另一種聰明思維:不靠強酸強鹼硬打,而是透過物理與化學邏輯,將「污垢固著」的機率降到最低。

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當材料科學與現代衛浴技術結合,刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持,我們得以從繁重的家務勞動中解放,享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文:A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文:Brushing up functional materials

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花中西施是誰?點綴山野的臺灣原生杜鵑花——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/30 ・1712字 ・閱讀時間約 3 分鐘

臺灣原生的杜鵑花——烏來杜鵑

在進入大學之前,我對臺灣原生的杜鵑花物種瞭解甚少。小時候,我曾認為所有的杜鵑花都是同一種植物,只是天生具有各種花色。甚而,由於經常出現在校園或私人花園裡,我也一度以為杜鵑花必須和人類在一起才能存活。一直要到我開始登山,接觸了山岳文學,才從鹿野忠雄的著作中認識到臺灣原生的玉山杜鵑,並發現它原來與日常生活中的杜鵑花大不相同。

後者大多是園藝栽培而出的品種,較能忍受夏季平地的高溫。此後,在植物學課程中,我進一步瞭解到臺灣除了玉山杜鵑,還有至少十六種本土杜鵑花。它們大多是山地物種,從烏來的丘陵到太魯閣的石灰岩峰,從大武地壘的密林到雲海之上的玉山之巔,只要走上山,你基本上都能遇到臺灣原生杜鵑花。

而我從童年開始對杜鵑花的錯誤印象,純粹只是因為我不會爬山,沒有能力到山裡和杜鵑花相遇。

玉山杜鵑。圖/行政院農委會林試所

對喜愛植物和山林的人來說,春天是一年一度,他們和山地杜鵑花說好相見的時刻。每當第一道花訊從山巔傳來,他們便紛紛趕赴山林,無視親友的不解,無畏春雨及山上的詭譎天氣。遼闊的中央山脈就是他們的私人多寶格,收藏著十七種姿色各異的原生杜鵑花,每年都要在此時仔細審視一次才能舒心。

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相對的,我雖然也喜歡山地杜鵑花,但並非將它們視為一套植物珍玩。我喜歡,是因為它們經常在山上撫慰我的疲憊心靈,更是建構臺灣高山植被裡的重要植物。十七種原生杜鵑花各自獨具特色,從形態到自然史,揭示了島嶼與特有種演化的奧祕。

慚愧的是,雖然至今山齡將滿二十年,我卻仍未見過臺灣全部的原生杜鵑花。臺灣看似狹小,但山就像巨大的迷宮,充斥著未被踏過的角落。玉山杜鵑雖然是我知曉的第一種臺灣原生杜鵑,但我跟它充其量只能算在書裡神交過,我真正親眼見到的第一種原生杜鵑花並不在山裡,而是在臺大的校園。

杜鵑葉片形狀之謎

它叫烏來杜鵑,曾經在臺北盆地郊山生長,如今已在野外滅絕。因其美麗脫俗的粉色花朵,深受人們喜愛,在經過保育單位復育後,現已廣泛種植於各地。不開花的烏來杜鵑乍看之下並不好認,它就是一般常見,外觀纖弱的某種小灌木。我是在樹木學助教的指導下才知道它的特徵——柳葉狀且密生紅棕色剛毛的葉片。然而助教卻沒說,為什麼烏來杜鵑會有這種形態的葉片,因此我也一直無法將這個特徵認真刻在腦海裡。

美麗的烏來杜鵑雖目前多種植於校園,但身上的特徵可能暗示了它原生的生育地樣貌。圖/《橫斷臺灣》

二○一五年,我獲得日本交流協會的資助前往日本擔任訪問學生。在關西地區進行野外植物採集時,有植物小百科稱號的友人伊東拓朗向我介紹了一種在河谷中生長的杜鵑花,名為皋月杜鵑。

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他告訴我,皋月杜鵑是一種溪流植物(riparian plant),擁有隨河流環境演化而來的獨特形態,例如,它具有披針狀且厚實的葉片。這類葉片因呈流線形,能減少植物在水流中所受的阻力,當植物因河水暴漲而被淹沒時,便可於激流存活。

聽完伊東君的介紹,我突然想到烏來杜鵑。它那狀似柳葉的葉片、細小但柔韌的枝條,是否也與它的生存息息相關呢?從過去的採集紀錄得知,烏來杜鵑喜歡生長在河岸邊,甚至似乎只分布在北勢溪的上游。烏來杜鵑柳葉狀的葉片看似十分流線,與皋月杜鵑一樣,有可能是幫助它應付臺灣北部夏季溪谷洪水的適應性特徵。

此外,雖然未能在過往研究報告中找到剛毛與河谷生育地間的關聯,但另一方面,說不定柔韌的枝條在洪流中也較不易被沖斷。事隔多年,我這才順利地把當年助教描述的東西牢牢記住。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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春山出版
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臺灣美麗的森林怎麼形成?東亞地區的氣候變遷如何影響生態?——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/29 ・2245字 ・閱讀時間約 4 分鐘

植物學者/獵人威爾森曾說:「福爾摩沙真是名副其實的東方之珠,她最美麗的,是生機蓬勃的樟櫧森林,以及生長在崎嶇陡峭高山上的巨大檜木與挺拔的臺灣杉。」其中的「櫧」,指的就是殼斗科苦櫧屬物種,而樟櫧森林顯然也是在指稱臺灣的山地樟櫟林。

其實不只威爾森,許多博物學者與植物獵人都曾在著作裡提過山地樟櫟林,認為它是東亞十分美麗的一種森林群落。在他們的描述裡,山地樟櫟林樹冠細密相連,遼闊的冠層也沒有太大的起伏;光潔的葉片,映著日光,遠遠看去就像一片閃耀的綠色海洋。

在威爾森等一眾博物學著來臺的年代,山地樟櫟林顯然為他們帶來了美的衝擊,但當時他們對於山地樟櫟林的誕生與演化卻所知甚稀。臺灣為什麼能夠得天獨厚地擁有這樣一片美麗的森林?時至今日,我們已經知道這並非上天對我們的島的偏愛,而是地球環境在內外營力驅動之下所衍生的一種結果。

如前所述,臺灣的山地樟櫟林是東亞常綠闊葉林的一種類型。想要追溯它的起源,必得先瞭解東亞常綠闊葉林的時空演化歷史。從地理分布來看,東亞常綠闊葉林的範圍十分遼闊,但主體仍在亞熱帶地區(北緯二四至三二度和東經九九度至一二三度間)。在亞熱帶,這類森林孕育了令人印象深刻的物種多樣性,也庇蔭了許多冰河孑遺的譜系(臺灣山毛櫸,以及著名的鐘萼木、昆欄樹等)。

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四川盆地東部雅安地區的野生鐘萼木大樹。攝/《橫斷臺灣》

過去半個世紀來,許多學者除了將研究聚焦在這種森林的起源,對於它的擴張與形成歷史很感興趣。一來,因為它分布之處,正是東亞最人口稠密與富庶的地帶;二來,森林裡許多樹種都是優良的經濟林木,極具應用價值。在許多學者眼裡,東亞常綠闊葉林之所以能夠穩定地擴張與繁衍,除了在冰河期時逃過大範圍冰棚覆蓋的威脅外,另外一個決定性的因素是東亞整體溼潤的大環境。

八百萬年濕潤的風,成就山地樟櫟林的擴張

森林系的學生都深知,森林是水的故鄉,但水更是森林的母親。夏季,由西太平洋吹往陸地的海洋季風為東亞帶來綿綿不絕的水氣,替植物營造有利於生長的環境。長久以來,學者們不斷想驗證,在宏觀歷史上,東亞季風是否真的與東亞常綠闊葉林的擴張有所關聯,卻始終受限於資料與分析技術,到不久前都還夙願未償。

二○二二年,研究人員在此問題似乎終於有新的突破。通過 DNA 定序技術,他們從東亞常綠闊葉林裡挑出了二百九十一個優勢分類群(根據粗略的統計,東亞常綠闊葉林裡有大約二千九百個開花植物分類群,分別隸屬於一百四十七個科和七百六十個屬。而此取樣約占所有分類群的百分之十),為它們個別進行親緣關係的重建以及定年分析。然後透過綜合分析(meta-analysis)的方法,統整出了東亞常綠闊葉林發育的時間規律。

他們發現,東亞常綠闊葉林裡大部分的優勢木本類群都可能起源於晚漸新世至早中新世之間(例如殼斗科苦櫧屬、茶科木荷屬、樟科楨楠屬),而各優勢類群之中,物種多樣化的時間則都稍晚一些,落在中新世晚期(大約八百萬年前)。這兩個時間點十分關鍵,因為晚漸新世至早中新世之間正是東亞夏季風可能形成的時代,而中新世晚期則大約是地球科學學者推論的東亞夏季風強度增強的時代。

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東亞常綠闊葉林分布圖。圖/《橫斷臺灣》

無疑的,時間上的耦合關係間接支持了研究人員的假說,凸顯東亞夏季風對亞熱帶常綠闊葉林的擴張與多樣化的重要影響。不過,儘管這個初步結果令人興奮,但研究人員並不滿足於僅使用優勢類群所取得的結果,他們想用優勢類群之外,更多的類群測試這個時間規律。意即,他們想知道整片森林中,每個植物類群的物種多樣化歷史是否都集體起始於中新世晚期。

研究人員的雄心壯志,對我來說或許反映的是東亞生活圈對常綠闊葉林的關注。就像溫帶殼斗科的落葉林對歐美諸國產生的影響,東亞居民的文明與文化數千年來也受到東亞常綠闊葉林的呵護。

化石說故事——半乾旱東亞歷經的巨變

八百萬年來東亞季風的吹拂,維持並守護了東亞常綠闊葉林的生長(尤其是在亞熱帶地區),更促生了許多如今組成臺灣山地樟櫟林的優勢類群。但在八百萬年之前至晚漸新世之間,海洋季風尚未深入東亞地區,化石證據告訴我們,東亞許多地區曾盛行著半乾旱的氣候。當時亞熱帶常綠闊葉林仍處於胎兒的階段,而東半球的常綠闊葉林主要分布在熱帶地區。

究竟晚漸新世以來,東亞是否發生了什麼重大的環境變遷事件?將本該荒煙蔓草,一如北半球其他亞熱帶地區的東亞,轉化爲至今日萬物向榮的模樣?

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過去半個世紀,學者們在遼闊的亞洲大陸上小心翼翼地挖掘化石和石頭,試圖向過去尋找線索。他們靠著滅絕生物以及它們與環境之間交互作用遺留下的痕跡,不斷地歸納出一個結論:巨變確實存在。

然而,意外的是,這些來自已逝之物的線索也同時指出了引發巨變的源頭。位於東亞內陸,一塊舉世無雙的高原的隆起,扭轉了整個東亞的氣候與生靈的命運。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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