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怕熱的你可以躲在冷氣房吃冰,怕熱的高山植物該怎麽辦?

Iyusungu Su
・2021/07/26 ・2971字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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像島嶼一樣的高山

不知不覺夏天即將來臨,炎熱的天氣常常讓人受不了,只想整天躲在冷氣房中吹冷氣喝冰涼的飲料降溫,不過人類覺得熱可以往比較涼快的地方跑,想喝水就有水可以喝。植物呢?如果植物覺得熱或者口渴會發生什麼樣的事情?

隨著全球暖化,全世界的高山植群生態系受到非常大的威脅。其實,高山環境可以提供一些喜歡寒冷溫度的植物生長,如同一個島嶼在一片汪洋中提供一片陸地給陸生生物棲息空間一樣。相信大家都知道氣候變遷造成全球暖化,全球溫度逐漸上升,使得極圈冰山融化入海中,導致海平面上升,陸地面積將會減少,影響了陸地生物的生存空間。一樣的事情也發生在高山生態系中,且更為直接,如圖 1,假設原本年均溫 5℃ 的等溫線在海拔 3,000m 處,但因為全球暖化氣溫升高,等溫線向上移動至海拔 3,200m 處,等於適應年均溫 5℃ 以下的植物可以生活的空間就越來越被限縮了,生存也將遭遇危機。

圖 1 高山生態系受全球暖化影響,生存空間限縮。圖/作者自製

而原本是喜歡冷的高山植物居住的區域,因為溫度上升,讓原本住在海拔比較低的這些可以適應較熱溫度的物種可以往更高海拔的區域移動,整個區域喜歡熱的植物就會越來越多,稱為植群嗜熱化 (thermophilization) 現象。

高山植物的珍貴資源:水分

水分在高山上同樣是非常重要的環境因子,高山上土壤層淺薄,水分儲存不易,在高山上春季植物發育所需水分很大一部分來自於冬季融雪產生的水分,而全球暖化會導致高山上積雪量減少,進而導致高山上水分儲存減少,且高溫會導致水分蒸發量增加,可能會影響部分對水分需求比較大的物種生存。

山土壤層淺薄,水分儲存不易,高山植物發育所需水分,很大一部分來自於冬季融雪。圖/Pexels

簡而言之,在山上住著一群怕熱且需要喝水的植物,而因為全球暖化的緣故,他們一直往更高的地方找涼快的地方躲,且山上能喝到的水以及他們可以生活的地方已經越來越少了,同時他們原本生活的空間被比較不怕熱也比較不需要水的植物佔據,整個高山耐熱耐旱的植物也越來越多。

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世界高山植群組成變化

世界上高山眾多,而臺灣更是一個多山之島,高於海拔 3,000m 的山就超過 200座,而在其他國家以及臺灣是否有發生高山植群逐漸朝向耐熱與耐旱的物種變化的現象呢?

不同的研究團隊在世界各地高山做了許多植群變化之研究。圖/Pexels

Gottfried et al. (2012) 在歐洲阿爾卑斯山做了相當多的研究,他們發現歐洲大陸60 座山頭樣區之植物組成在 2001 – 2008 年間嗜熱性的低海拔物種普遍顯著增加,而較高海拔的物種減少。且在歐洲大部分高山地區嗜熱化程度與溫度上升程度成正比,進而導致原生於較低海拔物種向上遷移。Hamid et al. (2020) 在喜馬拉雅山區使用嗜熱指標分析也發現隨著溫度逐漸升高,原生較低海拔物種近年於高海拔山區優勢度逐漸增加。在瑞士的研究也發現因為低溫對物種限制減弱,使山頂區域新增 15 – 21 種原生於較低海拔的物種,且原本有耐寒優勢的物種逐漸被淘汰 (Wipf et al., 2017)。

臺灣的高山植群變化是否相同?

在臺灣目前總共完成六座高海拔樣區山頭的第三次複查,資料共橫跨十年,在這十年間高山上溫度明顯上升,整體平均每年約上升約 0.045℃ (林政道等,2019)。此上升幅度較 IPCC (2020) 提出的北美西部、歐洲阿爾卑斯山和亞洲高山地區平均每年上升 0.03 ± 0.02°C 更快。在降水量變化方面,近十年年降水量低於長期平均線的年份也比較多,過去研究表示在臺灣地區春季降水量自 1990 年代起呈現下降趨勢,而梅雨季節降水量在近 50 年呈現緩慢下降,有相同趨勢,且整體水分環境是越來越乾的 (周佳,2017)。

這樣的環境變化之下,我們大部分高山樣區的植群嗜熱化程度在這十年之間有些微的提升,但皆不顯著 (林政道等,2020),意思是說我們的高山植群嗜熱化還是有發生,但是不明顯。這樣的現象與 Gigauri et al. (2016) 的研究有類似的結果,他們在 2001 – 2008 年於高加索中部高山地區也發現嗜熱化現象發生,不像歐洲其他高山地區明顯,他們推測可能有其他因素在影響高山植群的組成變化。

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研究發現,台灣高山上溫度的上升幅度,比世界其他高山地區來得更快。圖/蘇昱 攝

我們改良了嗜熱指標成為 “嗜濕指標”,來討論看看在高山上喜歡濕潤環境的植物變多還是喜歡乾旱環境的植物變多,結果上我們發現在大多數山頭嗜濕指標在近十年皆呈現下降的趨勢,有半數山頭顯著下降 (林政道等,2020)。這代表著在臺灣的高山植群逐漸朝向比較喜歡較為乾燥環境的物種變化。這樣的發現也與世界其他地區有類似結果,Steinbauer et al. (2019) 在阿爾卑斯山東部發現高山植物在近20年逐漸朝向適應溫暖與乾燥環境的物種變化;Carilla et al. (2018) 在阿根廷安地斯山脈研究指出該地區高山環境中因為水分環境變乾燥使菊科及禾本科等草本物種增加,而灌木減少;Abdaladze et al. (2015)在喬治亞高山地區同樣發現因為環境趨於乾燥使灌木類與部分對於水分需求較大之植物優勢度降低;Kobiv et al. (2017)在烏克蘭高山發現如 Veronica alpinaPedicularis oederi 等較喜歡潮濕環境物種減少。

在臺灣,高山水分環境對於高山植物的影響或許大於溫度,但也不是說溫度上升不重要,除了嗜熱化的現象還是有發生之外,溫度升高也會導致水分蒸發與蒸散更加快速,進而使環境更加乾燥,也會影響需要較多水分植物的生長。

圖/蘇昱 攝

我們在家中吹冷氣享受涼爽空間的同時,也盡量要做好節能減碳的工作,增加對於環境的友善表現。近年登山風氣興起,在欣賞美麗的高山美景時也千萬別忘了遵守無痕山林的原則,除了足跡什麼都不留下,除了相片與回憶,什麼都不帶走,大家一同來守護我們美麗的山林。

參考資料

  1. 林政道、劉以誠、郭礎嘉、賴宇傑、李丁在、蘇昱 (2019) 臺灣高海拔山區草原生態系調查與監測 (1/3)。行政院農業委員會林務局 108 年度科技計畫研究報告。108 農科 – 10.7.1 – 務 -e5。
  2. 林政道、劉以誠、郭礎嘉 (2020) 臺灣高海拔山區草原生態系調查與監測 (2/3)。行政院農業委員會林務局 109 年度科技計畫研究報告。
  3. 周佳、李明安、許晃雄、洪志誠、盧孟明、陳正達、鄭兆尊 (2017) 臺灣氣候變遷科學報告 2017-物理現象與機制。國家災害防救科技中心。
  4. Abdaladze, O., G. Nakhutsrishvili, K. Batsatsashvili, K. Gigauri, T. Jolokhava, G. Mikeladze (2015) Sensitive Alpine Plant Communities to the Global Environmental Changes (Kazbegi Region, the Central Great Caucasus). American Journal of Environmental Protection 4(3-1):93–100.
  5. Carilla, J., S. Halloy, S. Cuello, A. Grau, A. Malizia, F. Cuesta (2018) Vegetation trends over eleven years on mountain summits in NW Argentina. Ecology and Evolution 8(23):11554–11567.
  6. Gigauri, K., M. Akhalkatsi, O. Abdaladze, G. Nakhutsrishvili (2016) Alpine plant distribution and thermic vegetation indicator on GLORIA summits in the Central Greater Caucasus. Pakistan Journal of Botany 48(5) 1893–1902.
  7. Gottfried, M., H. Pauli, A. Futschik, M. Akhalkatsi, P. Barancok, J. L. B. Alonso, G. Coldea, J. Dick, B. Erschbamer, M. R. F. Calzado, G. Kazakis, J. Krajci, P. Larsson, M. Mallaun, O. Michelsen, D. Moiseev, P. Moiseev, U. Molau, A. Merzouki, L. Nagy, G. Nakhutsrishvili, B. Pedersen, G. Pelino, M. Puscas, G. Rossi, A. Stanisci, J. P. Theurillat, M. Tomaselli, L. Villar, P. Vittoz, I. Vogiatzakis, G. Grabherr (2012) Continent-wide response of mountain vegetation to climate change. Nature Climate Change 2:111–115.
  8. Hamid, M., A. A. Khuroo, A. H. Malik, R. Ahmad, C. P. Singh, J. Dolezal, S. M. Haq (2020) Early Evidence of Shifts in Alpine Summit Vegetation: A Case Study From Kashmir Himalaya. Frontiers in Plant Science 11:1–16.
  9. IPCC (2020) Special Report on the Ocean and Cryosphere in a Changing Climate. Available at: https://www.ipcc.ch/srocc/. Accessed: 16 August 2020.
  10. Kobiv, Y. (2017) Response of rare alpine plant species to climate change in the Ukrainian Carpathians. Folia Geobotanica 52:217–226.
  11. Steinbauer, K., A. Lamprecht, P. Semenchuk, M. Winkler, H. Pauli (2019) Dieback and expansions: species‐specifc responses during 20 yearsof amplifed warming in the high Alps. Alpine Botany 130: 1–11.
  12. Wipf, S., C. Rixen (2017) Long-term changes in summit plant diversity in the Swiss National Park. K. Bauch (Ed.), 6th symposium for research in protected areas (pp. 741–744). Mittersill, Austria: Salzburger Nationalparkfonds.
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Iyusungu Su
2 篇文章 ・ 3 位粉絲
一位研究臺灣海拔 3,000m 以上高山植群生態的研究生,研究樣區幾乎都是要重裝走好幾天才能到達,在山上的日子也發現一些高山植物的變化,希望能分享給大家。

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圖形處理單元與人工智慧
賴昭正_96
・2024/06/24 ・6944字 ・閱讀時間約 14 分鐘

  • 作者/賴昭正|前清大化學系教授、系主任、所長;合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒,那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬.霍金(Stephen Hawking) 英國理論物理學家

大約在八十年前,當第一台數位計算機出現時,一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧;但七十年後,還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」(Artificial Intelligent,簡稱 AI)的能力最近十年突然起飛,在許多(所有?)領域的測試中擊敗了人類,正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元(graphic process unit,簡稱 GPU)是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia(英偉達)股票從每股不到 $5,上升到今天(5 月 24 日)每股超過 $1000(註一)的全世界第三大公司,其創辦人(之一)兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳(Jenson Huang)也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人!可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎?到底是時勢造英雄,還是英雄造時勢?

黃仁勳出席2016年台北國際電腦展
Nvidia 的崛起究竟是時勢造英雄,還是英雄造時勢?圖/wikimedia

在回答這問題之前,筆者得先聲明筆者不是學電腦的,因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事,不是我們外行人需要了解的;但作為一位現在的知識分子或公民,了解基本原理則是必備的條件:例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析,即可判斷永動機是騙人的;又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上,它們不用往室外排廢熱氣,就可以提供屋內冷氣,讀者買嗎?

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」(central process unit,簡稱 CPU)。CPU 是電腦的「腦」,其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務,如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作;但為了簡單化,我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作(arithmetic and logic unit,簡稱 ALU),如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下,CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

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在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時,CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後,CPU 開始顯示心有餘而力不足:例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素(pixel),每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年,英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定/裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」(註二)定位為「世界上第一款 GPU」,「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU,GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作,快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢?因每一時刻只能做一件事,所以其步驟為:

  • 計算 7×5;
  • 計算 6/3;
  • 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢?很多工作便可以同時(平行)進行:

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  • 同時計算 7×5 及 6/3;
  • 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間,但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢?單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間(16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間),而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間(1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間)!

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了,如何將它擺正成右圖呢? 一句話:「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點(座標 x, y)組成的,所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了:每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

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即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算!如果每一運算需要 10-6 秒,那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉,便需要 6 秒,這豈是電動玩具畫面變化所能接受的?

圖形處理的例子

人類的許多發明都是基於需要的關係,因此電腦硬件設計家便開始思考:這些點轉換都是獨立的,為什麼我們不讓它們同時進行(平行運算,parallel processing)呢?於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 106 運算,那上圖的轉換只需 10-6 秒鐘!

GPU 的興起

GPU 可分成兩種:

  • 整合式圖形「卡」(integrated graphics)是內建於 CPU 中的 GPU,所以不是插卡,它與 CPU 共享系統記憶體,沒有單獨的記憶體組來儲存圖形/視訊,主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上;早期英特爾(Intel)因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤,在這方面的研發佔領先的地位,約佔 68% 的市場。
  • 獨立顯示卡(discrete graphics)有不與 CPU 共享的自己專用內存;由於與處理器晶片分離,它會消耗更多電量並產生大量熱量;然而,也正是因為有自己的記憶體來源和電源,它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年,英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後,科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化,在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效,因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理,不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化,也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬(註三)等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分,正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲,遠遠落在英偉達(80%)及超微半導體公司(Advance Micro Devices Inc.,19%,註四)之後,大約只有 1% 的市場。

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典型的CPU與GPU架構

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」,而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心(core)單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心,因此其核心功能不如 CPU 核心強大,但它們能同時高速執行大量相同的指令,在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心;GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書,不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等,也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺,它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是:嘴巴在講,腦筋思考已經不知往前跑了多少公里,常常為了追趕而越講越快,將不少學生拋到腦後!這不表示筆者聰明,因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技,因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣(matrix)的讀者應該知道,如果用矩陣和向量(vector)表達,上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的(註五)。而矩陣和向量計算正是機器學習(machine learning)演算法的基礎!也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在!因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石:它們的架構就是充分利用並行處理,來快速執行多個操作,進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」(deep learning)。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂:「下一次工業革命已經開始了:企業界和各國正與英偉達合作,將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升,幫助企業降低成本和提高能源效率,同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子:下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後,讀者是不是認為筆者該退休了?

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GPU(圖形處理單元)和 AI(人工智慧)之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力,特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步,使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率,使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐,而且使其更具成本效益,因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展,GPU 的角色可能會變得更加不可或缺,推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標,這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作,使我們能夠執行複雜的任務,例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外,研究表明,與非人類動物相比,人類大腦具有更多平行通路,這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上,一邊聽音樂一邊做飯,或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技,因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵:透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

(註一)當讀者看到此篇文章時,其股票已一股換十股,現在每一股約在 $100 左右。

(註二)組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」(GeForce 256)插卡吧?

(註三)筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時,就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士(fellow)」Enrico Clementi 的團隊:因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層,我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦(非 IBM 品牌!)與一大型電腦連接來做平行運算,進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

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(註四)補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商:英偉達及 ATI(Array Technology Inc.)。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立,2006 年被超微半導體公司收購,品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐(Lisa Tzwu-Fang Su)博士為執行長後,股票從每股 $4 左右,上升到今天每股超過 $160,其市值已經是英特爾的兩倍,完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色,正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題:超微半導體公司現任總裁(兼 AI 策略負責人)為出生於台北的彭明博(Victor Peng);與黃仁勳及蘇姿豐一樣,也是小時候就隨父母親移居到美國。

(註五)

延伸閱讀

  • 熱力學與能源利用」,《科學月刊》,1982 年 3 月號;收集於《我愛科學》(華騰文化有限公司,2017 年 12 月出版),轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
  • 網路安全技術與比特幣」,《科學月刊》,2020 年 11 月號;轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。
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賴昭正_96
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成功大學化學工程系學士,芝加哥大學化學物理博士。在芝大時與一群留學生合創「科學月刊」。一直想回國貢獻所學,因此畢業後不久即回清大化學系任教。自認平易近人,但教學嚴謹,因此穫有「賴大刀」之惡名!於1982年時當選爲 清大化學系新一代的年青首任系主任兼所長;但壯志難酬,兩年後即辭職到美留浪。晚期曾回台蓋工廠及創業,均應「水土不服」而鎩羽而歸。正式退休後,除了開始又爲科學月刊寫文章外,全職帶小孫女(半歲起);現已成七歲之小孫女的BFF(2015)。首先接觸到泛科學是因爲科學月刊將我的一篇文章「愛因斯坦的最大的錯誤一宇宙論常數」推薦到泛科學重登。

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花中西施是誰?點綴山野的臺灣原生杜鵑花——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/30 ・1712字 ・閱讀時間約 3 分鐘

臺灣原生的杜鵑花——烏來杜鵑

在進入大學之前,我對臺灣原生的杜鵑花物種瞭解甚少。小時候,我曾認為所有的杜鵑花都是同一種植物,只是天生具有各種花色。甚而,由於經常出現在校園或私人花園裡,我也一度以為杜鵑花必須和人類在一起才能存活。一直要到我開始登山,接觸了山岳文學,才從鹿野忠雄的著作中認識到臺灣原生的玉山杜鵑,並發現它原來與日常生活中的杜鵑花大不相同。

後者大多是園藝栽培而出的品種,較能忍受夏季平地的高溫。此後,在植物學課程中,我進一步瞭解到臺灣除了玉山杜鵑,還有至少十六種本土杜鵑花。它們大多是山地物種,從烏來的丘陵到太魯閣的石灰岩峰,從大武地壘的密林到雲海之上的玉山之巔,只要走上山,你基本上都能遇到臺灣原生杜鵑花。

而我從童年開始對杜鵑花的錯誤印象,純粹只是因為我不會爬山,沒有能力到山裡和杜鵑花相遇。

玉山杜鵑。圖/行政院農委會林試所

對喜愛植物和山林的人來說,春天是一年一度,他們和山地杜鵑花說好相見的時刻。每當第一道花訊從山巔傳來,他們便紛紛趕赴山林,無視親友的不解,無畏春雨及山上的詭譎天氣。遼闊的中央山脈就是他們的私人多寶格,收藏著十七種姿色各異的原生杜鵑花,每年都要在此時仔細審視一次才能舒心。

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相對的,我雖然也喜歡山地杜鵑花,但並非將它們視為一套植物珍玩。我喜歡,是因為它們經常在山上撫慰我的疲憊心靈,更是建構臺灣高山植被裡的重要植物。十七種原生杜鵑花各自獨具特色,從形態到自然史,揭示了島嶼與特有種演化的奧祕。

慚愧的是,雖然至今山齡將滿二十年,我卻仍未見過臺灣全部的原生杜鵑花。臺灣看似狹小,但山就像巨大的迷宮,充斥著未被踏過的角落。玉山杜鵑雖然是我知曉的第一種臺灣原生杜鵑,但我跟它充其量只能算在書裡神交過,我真正親眼見到的第一種原生杜鵑花並不在山裡,而是在臺大的校園。

杜鵑葉片形狀之謎

它叫烏來杜鵑,曾經在臺北盆地郊山生長,如今已在野外滅絕。因其美麗脫俗的粉色花朵,深受人們喜愛,在經過保育單位復育後,現已廣泛種植於各地。不開花的烏來杜鵑乍看之下並不好認,它就是一般常見,外觀纖弱的某種小灌木。我是在樹木學助教的指導下才知道它的特徵——柳葉狀且密生紅棕色剛毛的葉片。然而助教卻沒說,為什麼烏來杜鵑會有這種形態的葉片,因此我也一直無法將這個特徵認真刻在腦海裡。

美麗的烏來杜鵑雖目前多種植於校園,但身上的特徵可能暗示了它原生的生育地樣貌。圖/《橫斷臺灣》

二○一五年,我獲得日本交流協會的資助前往日本擔任訪問學生。在關西地區進行野外植物採集時,有植物小百科稱號的友人伊東拓朗向我介紹了一種在河谷中生長的杜鵑花,名為皋月杜鵑。

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他告訴我,皋月杜鵑是一種溪流植物(riparian plant),擁有隨河流環境演化而來的獨特形態,例如,它具有披針狀且厚實的葉片。這類葉片因呈流線形,能減少植物在水流中所受的阻力,當植物因河水暴漲而被淹沒時,便可於激流存活。

聽完伊東君的介紹,我突然想到烏來杜鵑。它那狀似柳葉的葉片、細小但柔韌的枝條,是否也與它的生存息息相關呢?從過去的採集紀錄得知,烏來杜鵑喜歡生長在河岸邊,甚至似乎只分布在北勢溪的上游。烏來杜鵑柳葉狀的葉片看似十分流線,與皋月杜鵑一樣,有可能是幫助它應付臺灣北部夏季溪谷洪水的適應性特徵。

此外,雖然未能在過往研究報告中找到剛毛與河谷生育地間的關聯,但另一方面,說不定柔韌的枝條在洪流中也較不易被沖斷。事隔多年,我這才順利地把當年助教描述的東西牢牢記住。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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臺灣美麗的森林怎麼形成?東亞地區的氣候變遷如何影響生態?——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/29 ・2245字 ・閱讀時間約 4 分鐘

植物學者/獵人威爾森曾說:「福爾摩沙真是名副其實的東方之珠,她最美麗的,是生機蓬勃的樟櫧森林,以及生長在崎嶇陡峭高山上的巨大檜木與挺拔的臺灣杉。」其中的「櫧」,指的就是殼斗科苦櫧屬物種,而樟櫧森林顯然也是在指稱臺灣的山地樟櫟林。

其實不只威爾森,許多博物學者與植物獵人都曾在著作裡提過山地樟櫟林,認為它是東亞十分美麗的一種森林群落。在他們的描述裡,山地樟櫟林樹冠細密相連,遼闊的冠層也沒有太大的起伏;光潔的葉片,映著日光,遠遠看去就像一片閃耀的綠色海洋。

在威爾森等一眾博物學著來臺的年代,山地樟櫟林顯然為他們帶來了美的衝擊,但當時他們對於山地樟櫟林的誕生與演化卻所知甚稀。臺灣為什麼能夠得天獨厚地擁有這樣一片美麗的森林?時至今日,我們已經知道這並非上天對我們的島的偏愛,而是地球環境在內外營力驅動之下所衍生的一種結果。

如前所述,臺灣的山地樟櫟林是東亞常綠闊葉林的一種類型。想要追溯它的起源,必得先瞭解東亞常綠闊葉林的時空演化歷史。從地理分布來看,東亞常綠闊葉林的範圍十分遼闊,但主體仍在亞熱帶地區(北緯二四至三二度和東經九九度至一二三度間)。在亞熱帶,這類森林孕育了令人印象深刻的物種多樣性,也庇蔭了許多冰河孑遺的譜系(臺灣山毛櫸,以及著名的鐘萼木、昆欄樹等)。

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四川盆地東部雅安地區的野生鐘萼木大樹。攝/《橫斷臺灣》

過去半個世紀來,許多學者除了將研究聚焦在這種森林的起源,對於它的擴張與形成歷史很感興趣。一來,因為它分布之處,正是東亞最人口稠密與富庶的地帶;二來,森林裡許多樹種都是優良的經濟林木,極具應用價值。在許多學者眼裡,東亞常綠闊葉林之所以能夠穩定地擴張與繁衍,除了在冰河期時逃過大範圍冰棚覆蓋的威脅外,另外一個決定性的因素是東亞整體溼潤的大環境。

八百萬年濕潤的風,成就山地樟櫟林的擴張

森林系的學生都深知,森林是水的故鄉,但水更是森林的母親。夏季,由西太平洋吹往陸地的海洋季風為東亞帶來綿綿不絕的水氣,替植物營造有利於生長的環境。長久以來,學者們不斷想驗證,在宏觀歷史上,東亞季風是否真的與東亞常綠闊葉林的擴張有所關聯,卻始終受限於資料與分析技術,到不久前都還夙願未償。

二○二二年,研究人員在此問題似乎終於有新的突破。通過 DNA 定序技術,他們從東亞常綠闊葉林裡挑出了二百九十一個優勢分類群(根據粗略的統計,東亞常綠闊葉林裡有大約二千九百個開花植物分類群,分別隸屬於一百四十七個科和七百六十個屬。而此取樣約占所有分類群的百分之十),為它們個別進行親緣關係的重建以及定年分析。然後透過綜合分析(meta-analysis)的方法,統整出了東亞常綠闊葉林發育的時間規律。

他們發現,東亞常綠闊葉林裡大部分的優勢木本類群都可能起源於晚漸新世至早中新世之間(例如殼斗科苦櫧屬、茶科木荷屬、樟科楨楠屬),而各優勢類群之中,物種多樣化的時間則都稍晚一些,落在中新世晚期(大約八百萬年前)。這兩個時間點十分關鍵,因為晚漸新世至早中新世之間正是東亞夏季風可能形成的時代,而中新世晚期則大約是地球科學學者推論的東亞夏季風強度增強的時代。

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東亞常綠闊葉林分布圖。圖/《橫斷臺灣》

無疑的,時間上的耦合關係間接支持了研究人員的假說,凸顯東亞夏季風對亞熱帶常綠闊葉林的擴張與多樣化的重要影響。不過,儘管這個初步結果令人興奮,但研究人員並不滿足於僅使用優勢類群所取得的結果,他們想用優勢類群之外,更多的類群測試這個時間規律。意即,他們想知道整片森林中,每個植物類群的物種多樣化歷史是否都集體起始於中新世晚期。

研究人員的雄心壯志,對我來說或許反映的是東亞生活圈對常綠闊葉林的關注。就像溫帶殼斗科的落葉林對歐美諸國產生的影響,東亞居民的文明與文化數千年來也受到東亞常綠闊葉林的呵護。

化石說故事——半乾旱東亞歷經的巨變

八百萬年來東亞季風的吹拂,維持並守護了東亞常綠闊葉林的生長(尤其是在亞熱帶地區),更促生了許多如今組成臺灣山地樟櫟林的優勢類群。但在八百萬年之前至晚漸新世之間,海洋季風尚未深入東亞地區,化石證據告訴我們,東亞許多地區曾盛行著半乾旱的氣候。當時亞熱帶常綠闊葉林仍處於胎兒的階段,而東半球的常綠闊葉林主要分布在熱帶地區。

究竟晚漸新世以來,東亞是否發生了什麼重大的環境變遷事件?將本該荒煙蔓草,一如北半球其他亞熱帶地區的東亞,轉化爲至今日萬物向榮的模樣?

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過去半個世紀,學者們在遼闊的亞洲大陸上小心翼翼地挖掘化石和石頭,試圖向過去尋找線索。他們靠著滅絕生物以及它們與環境之間交互作用遺留下的痕跡,不斷地歸納出一個結論:巨變確實存在。

然而,意外的是,這些來自已逝之物的線索也同時指出了引發巨變的源頭。位於東亞內陸,一塊舉世無雙的高原的隆起,扭轉了整個東亞的氣候與生靈的命運。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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