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嚴重可能失明、目前醫學無法回復,青光眼來襲 EYE 注意!

careonline_96
・2021/01/21 ・1447字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 545 ・八年級
相關標籤: 視網膜 (10)

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青光眼是一種會持續惡化的視神經疾病,視神經傷害一旦造成,目前醫學水準無法使它回復,甚至會導致失明。

臺大醫院青光眼科主任王清泓醫師表示,青光眼視神經病變通常和眼壓的異常有關,會產生典型的視神經變化和視野缺損。青光眼的治療目標就是透過讓眼壓降低,防止視神經惡化,來保護病人的視覺功能。

房水淤塞,眼壓升高,傷害視神經

王清泓主任說,為了使光線與影像可呈現在視網膜,以便將資訊傳到視神經和大腦,整個視軸所經過的組織(如角膜、水晶體及玻璃體),必須沒有血管或其他遮蔽物,以免擋住視線。

這些結構的新陳代謝仰賴房水進行,房水由位在虹彩後面的睫狀體分泌到後房,流經瞳孔到前房,再經由前房隅角的小樑網組織流出到眼球外,最後回到全身的血液循環。當房水循環路徑的任何一處受到阻礙,就會引起房水淤塞,造成眼壓升高、壓迫視神經、導致視覺功能受損。

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房水系統存在眼睛內,因此我們平常並無法感覺到它的存在,且房水和我們一般熟知的淚水分屬於不同的分泌系統。

王清泓主任分析,青光眼的分類可根據房水阻塞的位置而粗分成隅角開放型和閉鎖型兩大類,再依照是否能找到原因,又分成原發性或續發性兩大類。

青光眼高危險族群,務必定期追蹤

王清泓主任提到,造成青光眼的原因有很多,除了先天性和自然老化之外,其它可能造成青光眼的病因還有:葡萄膜炎或其他原因的發炎;各種眼部外傷或手術,像白內障、視網膜剝離、角膜移植等手術;全身或局部的藥物使用,如類固醇;影響血管的全身性疾病,如高血壓、糖尿病造成的新生血管性青光眼等。還有具家族史和高度近視,也是罹患青光眼的高風險因素。

王清泓主任補充,雖然年紀大的人罹患青光眼的機會較大,但事實上,呱呱墜地的嬰兒就有罹患青光眼的機會,因此人人都是危險群,必須透過定期的眼科檢查,才有辦法診斷出青光眼,病人是無法憑自己的感覺來判斷自己是否罹患青光眼。

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青光眼對社會衝擊甚大,莫輕忽!

王清泓主任分享,隨著全球人口組成不斷的老化,青光眼發生機會又隨著年齡增加而越來越高,於是全世界青光眼的罹患人數就不斷的攀升。

青光眼造成的視力障礙,是年長者無法獨立生活的主要原因,多數青光眼的病人往往除了眼睛視力受到影響之外,其餘身體部分都與正常人一樣健康,平均餘命也不會受到影響。因此視覺功能帶來不便的時間也就相當長,對個人、家屬與社會的影響也就十分顯著。

王清泓主任提醒,民眾若視力出現異狀或是本身屬於前面所提到的高風險族群,建議應每年定期接受檢查,以及早揪出青光眼徵兆。

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圖形處理單元與人工智慧
賴昭正_96
・2024/06/24 ・6944字 ・閱讀時間約 14 分鐘

  • 作者/賴昭正|前清大化學系教授、系主任、所長;合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒,那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬.霍金(Stephen Hawking) 英國理論物理學家

大約在八十年前,當第一台數位計算機出現時,一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧;但七十年後,還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」(Artificial Intelligent,簡稱 AI)的能力最近十年突然起飛,在許多(所有?)領域的測試中擊敗了人類,正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元(graphic process unit,簡稱 GPU)是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia(英偉達)股票從每股不到 $5,上升到今天(5 月 24 日)每股超過 $1000(註一)的全世界第三大公司,其創辦人(之一)兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳(Jenson Huang)也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人!可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎?到底是時勢造英雄,還是英雄造時勢?

黃仁勳出席2016年台北國際電腦展
Nvidia 的崛起究竟是時勢造英雄,還是英雄造時勢?圖/wikimedia

在回答這問題之前,筆者得先聲明筆者不是學電腦的,因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事,不是我們外行人需要了解的;但作為一位現在的知識分子或公民,了解基本原理則是必備的條件:例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析,即可判斷永動機是騙人的;又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上,它們不用往室外排廢熱氣,就可以提供屋內冷氣,讀者買嗎?

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」(central process unit,簡稱 CPU)。CPU 是電腦的「腦」,其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務,如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作;但為了簡單化,我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作(arithmetic and logic unit,簡稱 ALU),如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下,CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

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在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時,CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後,CPU 開始顯示心有餘而力不足:例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素(pixel),每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年,英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定/裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」(註二)定位為「世界上第一款 GPU」,「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU,GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作,快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢?因每一時刻只能做一件事,所以其步驟為:

  • 計算 7×5;
  • 計算 6/3;
  • 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢?很多工作便可以同時(平行)進行:

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  • 同時計算 7×5 及 6/3;
  • 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間,但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢?單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間(16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間),而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間(1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間)!

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了,如何將它擺正成右圖呢? 一句話:「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點(座標 x, y)組成的,所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了:每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

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即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算!如果每一運算需要 10-6 秒,那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉,便需要 6 秒,這豈是電動玩具畫面變化所能接受的?

圖形處理的例子

人類的許多發明都是基於需要的關係,因此電腦硬件設計家便開始思考:這些點轉換都是獨立的,為什麼我們不讓它們同時進行(平行運算,parallel processing)呢?於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 106 運算,那上圖的轉換只需 10-6 秒鐘!

GPU 的興起

GPU 可分成兩種:

  • 整合式圖形「卡」(integrated graphics)是內建於 CPU 中的 GPU,所以不是插卡,它與 CPU 共享系統記憶體,沒有單獨的記憶體組來儲存圖形/視訊,主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上;早期英特爾(Intel)因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤,在這方面的研發佔領先的地位,約佔 68% 的市場。
  • 獨立顯示卡(discrete graphics)有不與 CPU 共享的自己專用內存;由於與處理器晶片分離,它會消耗更多電量並產生大量熱量;然而,也正是因為有自己的記憶體來源和電源,它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年,英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後,科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化,在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效,因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理,不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化,也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬(註三)等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分,正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲,遠遠落在英偉達(80%)及超微半導體公司(Advance Micro Devices Inc.,19%,註四)之後,大約只有 1% 的市場。

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典型的CPU與GPU架構

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」,而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心(core)單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心,因此其核心功能不如 CPU 核心強大,但它們能同時高速執行大量相同的指令,在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心;GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書,不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等,也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺,它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是:嘴巴在講,腦筋思考已經不知往前跑了多少公里,常常為了追趕而越講越快,將不少學生拋到腦後!這不表示筆者聰明,因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技,因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣(matrix)的讀者應該知道,如果用矩陣和向量(vector)表達,上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的(註五)。而矩陣和向量計算正是機器學習(machine learning)演算法的基礎!也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在!因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石:它們的架構就是充分利用並行處理,來快速執行多個操作,進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」(deep learning)。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂:「下一次工業革命已經開始了:企業界和各國正與英偉達合作,將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升,幫助企業降低成本和提高能源效率,同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子:下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後,讀者是不是認為筆者該退休了?

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GPU(圖形處理單元)和 AI(人工智慧)之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力,特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步,使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率,使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐,而且使其更具成本效益,因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展,GPU 的角色可能會變得更加不可或缺,推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標,這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作,使我們能夠執行複雜的任務,例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外,研究表明,與非人類動物相比,人類大腦具有更多平行通路,這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上,一邊聽音樂一邊做飯,或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技,因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵:透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

(註一)當讀者看到此篇文章時,其股票已一股換十股,現在每一股約在 $100 左右。

(註二)組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」(GeForce 256)插卡吧?

(註三)筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時,就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士(fellow)」Enrico Clementi 的團隊:因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層,我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦(非 IBM 品牌!)與一大型電腦連接來做平行運算,進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

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(註四)補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商:英偉達及 ATI(Array Technology Inc.)。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立,2006 年被超微半導體公司收購,品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐(Lisa Tzwu-Fang Su)博士為執行長後,股票從每股 $4 左右,上升到今天每股超過 $160,其市值已經是英特爾的兩倍,完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色,正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題:超微半導體公司現任總裁(兼 AI 策略負責人)為出生於台北的彭明博(Victor Peng);與黃仁勳及蘇姿豐一樣,也是小時候就隨父母親移居到美國。

(註五)

延伸閱讀

  • 熱力學與能源利用」,《科學月刊》,1982 年 3 月號;收集於《我愛科學》(華騰文化有限公司,2017 年 12 月出版),轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
  • 網路安全技術與比特幣」,《科學月刊》,2020 年 11 月號;轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。
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賴昭正_96
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成功大學化學工程系學士,芝加哥大學化學物理博士。在芝大時與一群留學生合創「科學月刊」。一直想回國貢獻所學,因此畢業後不久即回清大化學系任教。自認平易近人,但教學嚴謹,因此穫有「賴大刀」之惡名!於1982年時當選爲 清大化學系新一代的年青首任系主任兼所長;但壯志難酬,兩年後即辭職到美留浪。晚期曾回台蓋工廠及創業,均應「水土不服」而鎩羽而歸。正式退休後,除了開始又爲科學月刊寫文章外,全職帶小孫女(半歲起);現已成七歲之小孫女的BFF(2015)。首先接觸到泛科學是因爲科學月刊將我的一篇文章「愛因斯坦的最大的錯誤一宇宙論常數」推薦到泛科學重登。

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構造設計比章魚略遜一籌?人類的眼睛真的裝反了嗎?!
醫學新人
・2021/08/02 ・2537字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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眼睛是人類的靈魂之窗,除了能盡收美景之餘,似乎也能透過眼睛去闡述著不同的情感,但是但是,在這漫長的物種演化過程中,偉大的大自然先生竟然悄悄的把盲點藏在我們如此重要又浪漫的眼睛之中,人類的眼睛與其他物種的眼睛相比,難不成是不小心做壞掉的瑕疵品?

從構造設計上來説,人類眼睛和其他物種相比似乎是略遜一籌的瑕疵品?!圖/Pixabay

人類眼睛的結構大解密

要知道這個問題的答案,要從人眼結構開始談起。眼睛能夠幫助人們看到世間萬物,主要是因為在我們的眼球中有一種感光細胞,它能夠感知光源,然後將光的訊號轉換成電訊號,傳達給我們眼球中的神經細胞,而眼球的神經細胞將電訊號帶給大腦,而最後大腦會將收集到的各種電訊號整理成我們每時每刻看到的影像。

從上面的敘述中,我們知道眼睛能產生影像主要有兩個重要的原件:感光細胞 + 傳遞訊號的神經細胞。直覺上來想,我們的眼睛應該要設計成:感光的細胞距離光線越近越好,這之中障礙要越少越好。

但是呢,事實卻很殘酷,光線要到達人類的眼睛之前需要穿過一層一層的神經細胞才能到達感光細胞。除了需要經過層層阻礙,這種設計也會導致感光細胞要讓出一個空位給神經細胞從眼球離開,而讓出的空間即為盲點,也就是眼睛感知不到光線的地方。

左為脊椎動物的眼構造圖,右為章魚的眼構造圖。1 為視網膜、2 為神經細胞、3為感光細胞,4 則是脊椎動物獨有的盲點。圖/Wikipedia

章魚先生的眼睛結構,跟人不一樣!

章魚先生的眼睛設計即為剛剛提過的完美方案:首先光線可以無障礙的“直達”感光細胞,感光細胞再把訊息傳給較深層的神經細胞,神經細胞再將訊號傳給大腦處理影像,整個訊號就從最外層的感光細胞一路傳到最深層的大腦處理器。所以章魚先生眼中的神經細胞就不需要感光細胞的“讓位”,接收到感光細胞的訊號後就可以默默的離場,繼續接下來的傳遞工作。所以章魚先生的眼睛也就沒有盲點這種構造,這能讓他的感光細胞可以無死角的感光!如此有效率的擺設,讓人類的眼睛淪為悲慘的瑕疵品。

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章魚先生的眼睛結構從設計原理上來說,比人類的更有效率。圖/Pexels

為了讚歎如此效率的設計,這裡再次簡單的闡述人類與章魚先生的差距。人類眼中的擺設由外到內為:神經細胞 → 感光細胞 → 大腦,感光細胞接受到光線後需要傳訊號給神經細胞,而神經細胞要傳訊號給大腦時,感光細胞由於在兩者之間,所以就必須讓出位置給神經細胞通過,這個被讓出的位置,就沒辦法塞入感光用的細胞,導致人類盲點的出現。然而章魚先生眼中構造的排列由外到內為:感光細胞→神經細胞 → 大腦,感光細胞可以自在的接收光線,傳訊號給神經細胞後,神經細胞也可以自在的離開眼睛直通大腦。

有盲點的眼睛真的比較殘嗎!?

眼睛的盲點區域是接收不到光線,也看不到成像的,但是,在我們的日常生活中,怎麼都沒注意到自己眼睛原來有盲點呢?這是因為我們這一雙明亮的眼睛,平常日常生活中看到的世界,很大部分都是重疊的,所以兩顆眼睛能互相幫助對方,補足對方看不到的盲區,讓我們的視野完整,完全感受不到盲點的存在。

那麼我們要怎麼去體會盲點呢?

利用這個簡單的實驗,可以測試盲點的存在。圖/作者提供

你可以做個有趣的實驗:首先在紙上畫上兩個距離為 10cm 的十字架。然後把左眼閉起來,用右眼去看左邊的十字架,慢慢把紙貼近你的眼睛,過程中你會發現原本在右邊的十字架會“憑空消失”!會有這個現象是因為你的眼睛有盲點,感光神經需要“讓路”給視神經,導致有些地方的光線是感知不到的,所以才導致你沒辦法觀察某個地方的視線。做完實驗的你,可能會嘗試單眼去看看周遭,但是一樣無法發現盲點。那是因為我們強大的大腦很擅長“腦補”,會嘗試腦補我們盲點的區域,讓你擁有一個完美的視野,所以除非是故意去測試或挑戰它,不然平常生活中是很難捕抓到盲點的存在。

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人類靈魂之窗的謎底揭曉!

那麼,為什麼人類的眼睛不好好的設計成章魚的眼睛呢,無死角的感光細胞不是很好嗎?

其實人類的感光細胞為“高配版”的感光細胞,如此高檔的感光細胞,讓我們能辨識更多顏色以及各種細微的邊邊角角。如此高配的感光細胞相對來說,需要很龐大的操作步驟,所以人類感光細胞的底層還有一層色素層細胞 – retina pigment epithelium。這種細胞即為感光細胞的管家,能夠幫忙感光細胞分擔其他事物,讓感光細胞能專注於高效率的感光,也讓光線處理的品質達到最優化。故人類的感光細胞要卡在眼球的最深處主要是為了優化感光細胞的品質,從而安排了一個“管家”細胞給感光細胞。

為了讓我們能辨識更多顏色以及各種細微的邊邊角角,人類眼睛的感光細胞才會被卡在眼球深處啦!圖/Pexels

那麼為什麼章魚先生沒設計成高配版的感光細胞呢?這是因為章魚先生處在的環境為海底,在海中的光線很少,如此高配耗能的眼睛對於章魚先生是一個沒什麼用途的功能。此外,章魚先生的眼睛長在兩側,萬一有盲點,兩顆眼睛沒辦法互相代償,會使到他們看到的視野會有視野盲區,這對於身處於弱肉強食的世界來說,是相當致命的存在。所以章魚先生的眼睛寧願選擇低配版無死角版本的眼睛,去看看低配版的美麗世界。

綜上所述,其實人類的眼睛沒有裝反啦~人類的兩顆眼睛很靠近,所以可以互相補償對方看不到的盲點哦!作為盲點的交換,人類獲得了“高配版”的感光細胞,進而獲得了一個不愧於靈魂之窗的高配版眼睛。所以要好好的愛護自己高配版的眼睛哦!

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資料來源

1. Boulton, M., Dayhaw-Barker, P. The role of the retinal pigment epithelium: Topographical variation and ageing changes. Eye 15, 384–389 (2001). https://doi.org/10.1038/eye.2001.141

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當視覺訊息進入腦部,哪些區域負責編輯訊息? ——《眼見為憑》
時報出版_96
・2021/06/12 ・2488字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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  • 作者|理查.馬斯蘭(Richard Masland)
  • 譯者|鄧子衿

噢,為他演奏第一首曲子

把匕首刺進他的心臟

把砧板墊在他的腦下

揀裡面諷刺的顏色

——史蒂文斯

最先發生的事情

從視網膜輸出的訊息由視網膜節細胞的軸突傳遞,傳到腦中的兩個重要部位中細胞的突觸上,這兩個部位是外側膝狀核(lateral geniculate nucleus)上丘

上丘中「丘」這個字的原文是拉丁文 colliculus,意思是「小山丘」。早期的解剖學家會取這個名字,是因為在中腦(midbrain)後側有一個小隆起(「丘」),上丘就位於這個小隆起之上,相當合理的命名方式。上丘的下方是「下丘」(inferior colliculus),和聽覺有關。

從現在的研究結果得知,上丘主要的功能和視覺導向(visual orienting)有關。來自視網膜的訊息抵達上丘,上丘會讓我們注意到這個訊息構成的視覺世界中某個特別的區域。如果用電極刺激動物上丘的一個點,動物的眼睛和頭部會朝向視野的某個位置。如果動物的上丘受到損傷,便會忽略視野中的某些區域,在該區域中出現的事件不會引起動物的注意力。

很不幸,我們無法知道沒有上丘時主觀的視覺體驗會是如何。我們需要由病人的報告才能夠知道這種體驗,但是上丘距離腦中主宰意識的部位約只有一公分,在人腦中發生的損傷往往不只波及到上丘,周邊的部位幾乎都產生了損傷,在這種狀況下,注意力無法集中到視野中某個區域比起來就只是個小問題。

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圖中 A 範圍為中腦,標示為 L 處即為上丘。圖/wikimedia

上丘中有許多看起來很有趣的中間神經元,也有很多分枝延伸到腦中其他部位,來自其他部位的分枝也會深入上丘。上丘實際上是一個多層結構,有些層接收的不是視覺訊息,而是由聽覺構成的空間。上丘的確有視覺導向的功能,但是在其中有幾層是讓動物朝向聲音來源,而不是視覺中的某個區域。你閉上眼睛時聽到一個聲音,上丘依然會讓你的眼睛朝向聲音來源移動。在視覺世界中,視覺線索和聲音線索經常來自同一個區域:可能是翼手龍的叫聲,或是拍動翅膀的聲音。在這種狀況下,視覺資訊和聽覺資訊會結合起來,讓你更清楚知道這種史前時代空中狩獵者的位置。

視神經軸突另一個主要的連接目標是外側膝狀核(lateral geniculate nucleus),原文中 geniculate 來自拉丁文,是「膝蓋模樣」的意思,「核」是指一群神經元聚集而成的結構(外側膝狀核的形狀有點色情)。視神經的訊息經由軸突傳到外側膝狀核中的神經元,而這些神經元有許多軸突延伸到視覺皮質。外側膝狀核是訊息傳遞到視覺皮質途徑中最重要的中繼站。外側膝狀核、視覺皮質或是兩者之間的連接途徑受傷,會讓人看不到視野中某些部分。視網膜到外側膝狀核到視覺皮質的途徑,是意識視覺(conscious vision)的主要傳遞路徑。

意識視覺的傳遞路徑。圖/《眼見為憑

如果視網膜節細胞的軸突經由突觸和外側膝狀核中的神經元連接,那麼膝狀核中的神經元對於視覺產生的反應是什麼?從後見之明來看,答案應該很容易就可以推敲出來:如同視網膜節細胞那般的反應,事實上這樣的事情經常發生。記錄外側膝狀核中的神經元活動,發現到這些神經元可以分成主要四群:暫時性開啟細胞、持續性開啟細胞、暫時性關閉細胞、持續性關閉細胞,以及其他「聰明」視覺分析細胞。他們送出的訊息會直接送往視覺皮質。

但是每個研究生都會學到,外側膝狀核並不僅僅是轉接站。我們要讓他們了解這一點,因為他們必須了解到,對大自然來說,把整個核結構放在視網膜和皮質之間,除了傳遞相同的事情之外什麼都不做,是完全沒有意義的。我們從解剖研究中得知,外側膝狀核最大的資料來源並不是視神經,意外的是,從視覺皮質伸到外側膝狀核的軸突,比來自視網膜的軸突多得多,前者占了深入外側膝狀核軸突中的八成。有許多理論解釋這個現象,但是沒有人確實知道這樣龐大的回饋迴路的作用是什麼。有些時候事情就是這樣。

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那麼,外側膝狀核的功用到底是什麼?有幾個傑出的實驗室同時記錄了視網膜中節細胞以及這些節細胞軸突連結到的外側膝狀核中之個別細胞。我向你保證,這得有很厲害的技術才能辦得到。那些科學家在貓和猴子中發現到,外側膝狀核其神經元的活躍模式的確和那些送來訊息的視網膜神經元很接近(在小鼠中也是如此,但是其中有一群細胞接收了非常多樣的訊息)。

科學家發現,外側膝狀核其神經元的活躍模式的確和那些送來訊息的視網膜神經元很接近。圖/Pexels

我們也很清楚外側膝狀核加強了邊緣強化的效果:變化交界的點在視網膜中受到強化,在外側膝狀核又更為加強。這種效果是由視網膜和傳遞路徑上的一些中介神經元的連接所造成的,那些中介神經元就是為了強化而存在的。邊緣強化的影響力非常大,在外側膝狀核中有些神經元只對邊緣附近有反應,而對於大片平滑的物體(缺乏邊緣)幾乎沒有反應。

在外側膝狀核中會發生的另一件事,是其他外來事件會讓資訊的力道加強或是減弱,特別是會影響到整個腦部興奮程度的事件。你睡覺的時候,從視網膜抵達皮質的資訊便減少了。這很合理,這就像是搭乘晚間飛機時戴上眼罩。外側膝狀核功能有更為精細的一面:當你的注意力放在不同地方時,外側膝狀核的運作也會隨著增強或減弱。我們認為,如果你的注意力集中在聽覺上,視覺處理便會減少,因此在相同的視覺刺激下,外側膝狀核傳到皮質的訊息會減少。外側膝狀核會編輯傳到皮質的訊息。

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時報出版_96
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