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陽明山的地下世界:暗無天日的洞穴生態系

活躍星系核_96
・2020/03/10 ・7139字 ・閱讀時間約 14 分鐘 ・SR值 530 ・七年級

  • 文/曾威捷

去陽明山踏青時,我們看見的多半是山上豐富的動植物生態,以及火山噴氣口、溫泉等特殊地形。然而,陽明山還有個不為人知的生態世界,那就是伸手不見五指的黑暗洞穴。

你知道陽明山有這樣的洞穴環境嗎?攝/作者

陽明山國家公園位處臺北盆地北緣,是臺灣最北的國家公園。整座國家公園東起磺嘴山、五指山東側,西至向天山、面天山西麓,北迄竹子山、土地公嶺,南迨紗帽山南麓,面積約 11,338 公頃,海拔高度自 200~1,120 公尺不等,此範圍包含以大屯山及七星山為中心的大屯火山群,其火山口、噴氣孔、溫泉、堰塞湖等火山地形為陽明山國家公園的特色,並以此聞名,另外溪流、瀑布及山峰等地形也相當引人入勝。

陽明山國家公園因受緯度及海拔影響,氣候分屬亞熱帶氣候區與暖溫帶氣候區,季風型氣候也極為明顯。隨著背風面、迎風面、地形和海拔變化的不同,孕育出豐富的動植物生態。

在維管束植物中,部份栽培的馴化種多達 1,359 種,且由於冬季低溫高溼的特質,部份原本棲生於 2,000 公尺的中海拔植物,如臺灣龍膽、昆欄樹,在此有海拔分布的「北降現象1」;而動物部分,至少有哺乳動物 34 種、鳥類 123 種、兩棲類 22 種、爬蟲類 53 種、魚類 22 種、昆蟲類 662 種,以及其他多種無脊椎動物。

在陽明山國家公園如此豐富的地形及生態之中,仍有鮮為人知的部分,那就是洞穴環境洞穴生態系

洞穴的形成與生態

洞穴泛指於地表開口且內部中空的空間。洞穴的形成通常需經過長時間的地質作用,包含化學作用、水的侵蝕、大地構造作用力、微生物、地質壓力及天候影響等。天然洞穴依照形成的原因,可區分為石灰岩洞、熔岩洞、海蝕洞、風化洞、冰河洞、裂隙洞及岩棚等。

在洞穴中生存的生物就稱為洞穴生物,一般可分為三類:真洞穴生物(Troglobite)、半洞穴生物(Troglophiles)、客居洞穴生物(Trogloxenes),由於洞穴大多是微光或黑暗環境,因此植物甚少被洞穴生物學(Biospeleology)探究,目前較常受洞穴生物學家討論的生物類群多半為動物界的生物。

研究人員於洞穴中進行蝙蝠監測工作。攝/作者

真洞穴生物

真洞穴生物是指整個生命週期都在洞穴內渡過的物種,牠們只能存在於洞穴環境內,離開洞穴即無法生存。這類動物通常代謝較慢、能量消耗較低及食物利用效率較佳,眼睛通常退化或消失、缺乏色素或透明、繁殖能力不佳,取而代之的是,許多物種演化出觸角或附肢來活動或接收環境刺激,並且相當長壽。

由於牠們無法離開各自的洞穴環境,因此這些物種多半是該洞穴系統的特有種,代表性的例子包含某些渦蟲、腹足綱、櫛蠶、蛛形綱、多足類、甲殼綱、昆蟲綱、盲魚、洞穴蠑螈等。

半洞穴生物

半洞穴生物可在洞穴內完成生命週期,但也可以在洞外黑暗潮溼的環境生活。這類動物通常有特化的聽覺、觸覺和嗅覺,也一樣多半缺乏色素及視覺,代表性物種包含腹足綱、甲殼綱、擬蠍、盲蛛、蜘蛛、多足類、昆蟲及蠑螈,其中半洞穴的昆蟲大多無翅且有較長的附肢。

客居洞穴生物

客居洞穴生物是指稱那些暫居或季節性於洞穴生活的動物。牠們多半利用洞穴作為度冬或避難場所,也有部分動物會利用洞穴作為日間棲息處。這一類動物的生命週期必須離開洞穴(通常是為了覓食),包含蛛形綱、昆蟲、爬蟲類、蝙蝠、老鼠及其他食肉目動物,甚至是史前時代的人類等。

陽明山的洞穴及生態

陽明山國家公園的洞穴多半不具知名度,筆者有幸於 2012~2014 年協助臺灣大學生態演化所野生動物研究室的穴居蝙蝠調查而探訪其中,這些洞穴大致可分為人工洞穴及天然洞穴兩類。

陽明山人工洞穴又可分為廢棄建築及人為坑道等,廢棄建築多半為前總統蔣中正接待賓客和避暑的中興賓館及其附屬建築、哨所等;人為坑道則可能為採礦、早期軍事需求所開鑿。至於陽明山的天然洞穴,其形成原因尚未有文獻進行探討,筆者推測這些洞穴可能是早期火山活動的熔岩管,或上層火山鬆軟地質被植被固定後,下層遭水流掏空所致。

人為開鑿的坑道形成了人工洞穴環境。攝/作者

臺灣的洞穴物種報導或研究文獻並不多,僅有翼手目蝙蝠有較多調查紀錄且為人所知,實際上臺灣的洞穴生物還包含無脊椎甲殼綱、唇足綱、蛛形綱及昆蟲綱,脊椎動物則包含兩生綱、爬蟲綱、鳥綱及哺乳綱,目前已知的物種皆為半洞穴生物或客居洞穴生物 。陽明山由於火山地質多孔隙的特性,多數洞穴無法形成水域,因此僅有陸生動物的紀錄,以下列舉數種常見於陽明山洞穴的物種。

1. 蚰蜒

蚰蜒是節肢動物門唇足綱的動物,成體約有 15 對非常長的附肢,爬行速度非常快速,以毒牙掠食蜘蛛、蟑螂、白蟻或衣魚等節肢動物。蚰蜒喜歡棲息在陰暗潮溼的地方,例如浴室或地下室,而野外則以洞穴及廢棄建築是牠們最喜愛的環境,在陽明山幾乎所有洞穴都會見到牠的蹤跡,夜晚也可能在潮溼的步道旁見到牠移動覓食。

蚰蜒雖然具有捕食用毒牙,但毒牙太過短小,很難穿透人類皮膚,對人的毒性也不高。筆者曾試著讓牠爬到手上,感覺就像被頭髮掃過一般相當輕柔,讓我相當驚奇。

陽明山洞穴中的蚰蜒。攝/作者

2. 白額高腳蛛

白額高腳蛛有另一個廣為人知的名字——旯犽(ㄌㄚˊ ㄧ ㄚˊ)。雖然蜘蛛的形象經常讓人感到害怕,但經過推廣教育,已經越來越多人了解牠是會捕食蟑螂的益蟲。白額高腳蛛成體展開寬可超過 10 公分,喜歡陰暗潮溼的地方,除了洞穴,也經常出沒於家中掠食居家害蟲。

白額高腳蛛與一般常見蜘蛛不同,屬於徘徊性蜘蛛,也就是主動追擊獵物,不結網埋伏的蜘蛛。牠們在繁殖時,會將吐絲結成的卵囊隨身攜帶,直到卵孵化後,小蜘蛛仍會在卵囊中待一段時間。筆者的老師就曾嘗試打開卵囊,結果造成小蜘蛛滿地跑的悲劇!建議大家縱使害怕蜘蛛,也不要傷害這種益蟲。保持環境整潔,減少牠的食物來源,自然就不會在家中與牠相見囉!

洞穴中的白額高腳蛛。攝/作者

3. 灶馬

灶馬是一種外觀介於螽蟴和蟋蟀之間的昆蟲,因後腿粗壯如馬腿而得名,牠在國外被稱為斑點洞穴蟋蟀(Spotted Cave Cricket),分類為穴螽科,不論中文名稱或英文名稱皆可看出牠棲息於陰暗環境如爐灶、洞穴的特性。在韓國電影《寄生上流》中,主角一家人生活的半地下室常見的就是這種昆蟲。而成語「蛛絲馬跡」中的「馬跡」也是指這種小昆蟲走過遺留的細微痕跡。

陽明山的幾乎每個洞穴都可見到灶馬的蹤跡,夜晚也有機會在野外見到牠。

洞穴中的灶馬。攝/作者

4. 龜殼花

蝮蛇科的龜殼花可說是臺灣最常見的毒蛇之一,三角形的頭部及背部斑點狀的斑紋是牠的主要特徵。蝮蛇科蛇類具有頰窩的構造,能讓牠感應環境中的熱源。在陽明山的洞穴中,牠也是常見的住戶,通常會利用體色隱身在洞穴邊緣或角落的石頭縫中,因此在洞穴工作時必須特別注意,避免踩到牠或過於靠近,引起牠的攻擊。筆者早期使用探照燈工作時,曾引起龜殼花空咬燈光熱源,可見牠們相當敏感。

棲息於洞穴角落的龜殼花。攝/作者

5. 黑眉錦蛇

黑眉錦蛇是另一種洞穴常見的蛇類,體型可長到非常大。由於欖黃色的體色及前段菱形黑斑、後段黃色縱紋,被稱為臺灣美蛇之一;也因為以老鼠為食而經常出沒於住家附近,又被稱為家蛇或視為土地公的化身,在陽明山洞穴中偶爾可以遇到牠們。

筆者曾在洞穴中聽到蝙蝠發出人耳可聽見的尖銳叫聲,才發現是黑眉錦蛇爬到高處掠食臺灣葉鼻蝠。在我試著觸摸蛇尾巴後,當天我就遺失了身邊的配件,直到三天後才在洞穴附近明顯的地方找回,從此我就對牠多了一分敬重之心。

洞穴高處的黑眉錦蛇。攝/作者

6. 臺灣紫嘯鶇

臺灣紫嘯鶇是臺灣少數可在洞穴中記錄到的鳥類,全身帶有藍紫色的光澤,相當美麗。牠的叫聲適應了溪流環境,顯得較為尖銳,有些人形容像車子的剎車聲。牠們經常在尚未天亮的凌晨時分就開始鳴唱求偶,歌聲悅耳但非常大聲,在陽明山常見於溪流附近及鄰近洞穴。

雖然紫嘯鶇喜歡溪流環境,但筆者不只一次在洞穴環境遇見牠,推測可能是為了利用洞穴的岩壁縫隙築巢而來。有時我們人類準備進入洞穴調查前,就會先看見一道藍紫色身影飛出,那伴隨著身影的尖叫聲非常容易分辨。

洞穴中遺留的紫嘯鶇羽毛,以及疑似食餘的蝸牛殼。攝/作者

7. 臺灣大蹄鼻蝠

臺灣大蹄鼻蝠是臺灣唯一一種獨居型洞穴蝙蝠,通常一個洞穴只會有一隻個體,也由於獨居的習性,在洞穴中算是可遇不可求的特殊蝙蝠。牠們在陽明山國家公園並不少見,幾乎較大的洞穴或廢棄建築物中都有機會遇到,只是數量稀少必須仔細搜索才能找到。

臺灣大蹄鼻蝠也是臺灣唯一休息時會用翼膜包覆臉部全身的蝙蝠。或許是這個原因,牠也是筆者見過最會睡的蝙蝠,還記得有次調查,我們進出洞穴時都與某隻個體擦身而過,而那位大蹄鼻蝠從頭睡到尾完全沒有被吵醒。附帶一提,如果將深度沉眠的蝙蝠吵醒,可能會使牠代謝異常,造成死亡喔!

休息中的臺灣大蹄鼻蝠會用翅膀包覆臉部。攝/作者

8. 臺灣小蹄鼻蝠

臺灣小蹄鼻蝠是臺灣洞穴中最常見的一種蝙蝠,在許多廢棄隧道、坑道及建築中都有機會見到。由於體型小、代謝快,白天休息時經常在洞穴擠成一團停棲,多的時候甚至可達上千隻。

牠們有時會與其他種類的蝙蝠共用洞穴,但會各自成群。在陽明山較大的洞穴中經常可一次見到上百隻群聚。臺灣小蹄鼻蝠生性敏感,容易受到驚擾,經常在我們進入洞穴調查時,立刻察覺我們的行蹤並且驚飛。假如有幸遇到牠們,務必保持距離遠觀降低干擾。

洞穴中小群聚集休息的臺灣小蹄鼻蝠。攝/作者

9. 臺灣葉鼻蝠

臺灣葉鼻蝠是臺灣體型最大的食蟲性蝙蝠,也是洞穴環境常見的蝙蝠種類。臺灣葉鼻蝠對於廢棄建築物的接受度也相當高,例如在中興賓館週遭的廢棄附屬建物中相當常見,在陽明山國家公園中,必須在較大型的洞穴或建築才有機會見到牠。

臺灣葉鼻蝠雖與臺灣小蹄鼻蝠同樣會群居,但與其他蝙蝠不同的是,牠們停棲時,彼此會間隔一定的距離。如果兩隻個體靠得太近,甚至會打架爭執。臺灣葉鼻蝠因為體型較大,飛行時的振翅聲也非常大聲。筆者曾經在狹窄洞穴中不幸和牠相撞,感覺就像是被躲避球擊中一般的沉重,所幸我們一人一蝠都沒有大礙。

陽明山洞穴中的臺灣葉鼻蝠。攝/作者

10. 東亞摺翅蝠

臺灣東北角頗負盛名的瑞芳蝙蝠洞中,主要棲息的物種就是東亞摺翅蝠。每年夏季,摺翅蝠會自南方飛回瑞芳蝙蝠洞繁殖育幼,數量最多可達數十萬隻!陽明山地區的東亞摺翅蝠族群並不穩定,通常夏季才有機會在大型洞穴中見到。

東亞摺翅蝠的名字來自牠特別長的第三指指骨,停棲時第二及第一指骨會反摺於翅膀內,因此也被稱為長指蝠或長翼蝠。牠經常與臺灣葉鼻蝠或臺灣小蹄鼻蝠共用洞穴,若有機會在洞穴環境或夜空中見到不同於其他蝙蝠,展翅特別細長,或許就是東亞摺翅蝠正在飛行覓食喔!

在洞穴中密集聚集的東亞摺翅蝠。攝/作者

11. 刺鼠

刺鼠是臺灣低中海拔山區較常見的齧齒動物。刺鼠之名是來自牠身上的柔毛雜有硬棘剛毛,若能近距離觀察,就可看出牠與其他老鼠的明顯分別。

在陽明山的洞穴中,由於石塊較多,因此不容易見到本尊,但經常可發現牠從洞外帶入植物葉片、樹枝所構築的碗狀巢穴。刺鼠的攀爬能力很強,筆者曾在洞穴中見過刺鼠沿洞穴岩壁跳躍而上,也有紀錄顯示牠擅長爬樹,動作相當靈敏。

洞穴岩壁上的刺鼠。攝/作者

12. 白鼻心

白鼻心又名果子狸,擅長爬樹,主要以水果為食,但也會獵捕昆蟲、蜥蜴或老鼠,在臺灣從平地到 2000 公尺的山區都有觀察紀錄。最大的特徵是鼻端到兩耳間的白色縱帶,以及末端黑色不蓬鬆的尾巴。在陽明山國家公園的洞穴環境裡偶爾可見牠的排遺,但實際進入洞穴是為了覓食或作為休息空間,仍不得而知。

白鼻心經常被誤認為鼬獾,兩者的差別在於鼬獾鼻頭的白斑並不連續,且尾巴末端為白色,如松鼠一般蓬鬆。

在陽明山洞穴中,被自動照相機拍攝到的白鼻心。圖/作者

結語

自然環境中的洞穴,對許多動物來說是遮風避雨的良好棲息處,根據前人的調查與文獻紀錄,光是陸生脊椎動物就有 4 綱 36 種動物曾出現於洞穴或棲息於洞穴中,但由於臺灣尚未有針對洞穴環境的長期監測,因此實際上應有更多未知的物種有待研究者發掘。目前國外已建立專門的洞穴生態學門,針對洞穴進行研究探討,期望能透過這些研究拓展人類未知的環境。

不過,洞穴探勘及洞穴生態研究其實是一門需要相當專業性且帶有危險的工作。不論是不穩定的地質或潛在的毒氣、病菌,甚至毒蛇、毒蜂等,都可能對洞穴探勘者造成威脅。

洞穴環境的地質並不穩定,研究人員必須面對洞穴隨時可能崩落及出入口狹小的危險。攝/作者
洞穴中的真菌是可能影響洞穴探勘者健康的一大隱憂。攝/作者
遭到真菌完全寄生的蜘蛛。攝/作者

另一方面,近期有某些報導指出,在國際上沸沸揚揚的新型冠狀病毒源頭來自蝙蝠,然而事實上,臺灣在經歷 SARS、狂犬病及禽流感等疫情後,已經建立相關的野生動物監測機制,在近五年的監測中,未曾在蝙蝠體內發現狂犬病毒或人畜共通的冠狀病毒。全世界 1411 種蝙蝠之中,僅有三種食血性蝙蝠會直接傳染狂犬病毒,但臺灣並沒有任何食血性蝙蝠,因此除非主動接觸蝙蝠,不然牠們並不會主動攻擊人類。

只要遵守不接觸、不干擾的守則,就不需擔心從蝙蝠身上感染疾病,也無需主動驅趕蝙蝠,如同面對洞穴中的其他生物一樣。為了避免自身危險並保護洞穴內的生物免受干擾,不建議一般民眾任意進入不熟悉的洞穴中。

註解:

  1. 北降現象是指植物受到冬季降溫或緯度升高的影響,分布在比原棲生海拔更低的地方。

參考文獻:

本文亦刊登於臺灣國家公園生物多樣性資料庫

  • 責任編輯/竹蜻蜓
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活躍星系核_96
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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

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怎麼證明澳洲人吃剩的蛋殼,來自 5 萬年史前巨鳥?
寒波_96
・2022/09/14 ・2882字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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古代人對生態環境的影響,不容易回答。人類抵達澳洲的年代早於 5 萬年,在此之後,澳洲有一批大型動物滅團,但是與人類的關係多少,專家們各有主張。有時候,甚至連人類是否接觸過某種動物都無法肯定。

一項 2022 年發表的研究,證實一款滅絕的史前大鳥確實與人類發生關係,而且材料相當特別:蛋殼中的古代蛋白質。[參考資料 1, 2, 3]

澳洲南部 5 萬年前的牛頓巨鳥與古巨蜥(Megalania)想像圖,兩者皆已滅絕。圖/Peter Trusler

澳洲 5 萬年前鳥蛋殼,是塚雉還是巨鳥?

用於分析的材料是澳洲南部出土的一批蛋殼,有被煮食的痕跡;它們距今大概 5 萬年左右,可以推測是古代人的食物。蛋殼來自哪種鳥呢?

活跳跳的鳥類可以根據外貌識別,去世後只剩骨頭的鳥類,也能靠著型態差異分辨。而鳥類產下的蛋,不同鳥蛋的外觀有別,厚度等特徵也有所不同,有時候光是憑藉蛋殼,便能判斷物種。

有專家主張這批古代人吃剩的蛋殼來自牛頓巨鳥(Genyornis newtoni),這是一款不會飛的大鳥,身高超過 2 公尺,體重 220 到 240 公斤,一顆蛋有 1.5 公斤重。

牛頓巨鳥在人類抵達澳洲後就消失了,但是沒什麼人類獵捕的骨頭證據。倘若蛋殼真的產自巨鳥,可以推論這款鳥類的消失與人有關。然而,也有專家認為這批蛋殼來自塚雉(megapode)。塚雉體型比牛頓巨鳥小很多,只有 5 到 7 公斤重。

澳洲南部尋獲史前鳥蛋殼的遺址位置。圖/參考資料 1

由史前蛋殼中的蛋白質,判斷未知鳥類的演化位置

5 萬年前成為人類大餐的鳥蛋,究竟何許鳥也?這項研究搜集多種鳥類的蛋殼型態作比較,也寄希望於遺傳學。蛋殼的成分主要由碳酸鈣等礦物質構成,不過其中也有少量 DNA、蛋白質;可惜出土蛋殼中無法取得足夠的古代 DNA。

生物去世後,遺傳物質開始崩解,蛋白質的結構比 DNA 更穩固,生還機率更高。好消息是,蛋殼中仍保有一些蛋白質片段,而且足以判斷親戚關係。

組成蛋白質的氨基酸序列取決於 DNA 編碼,只要知道基因的 DNA 序列,便能得知蛋白質的序列。定序 DNA 比蛋白質容易太多,絕大部分時候假如不知道 DNA 序列,便不會知道蛋白質。

但是聰明的讀者馬上會想到,我們知道牛頓巨鳥的基因組嗎?假如不知道,即使獲得蛋殼中的蛋白質片段,又該如何比對呢?

儘管缺乏牛頓巨鳥的基因組,好消息是,隨著基因體學發達,已經有大量鳥類物種的定序資訊,像是 Bird 10000 Genomes(B10K)計畫。所以可以根據各種鳥類的蛋白質序列差異,畫出演化樹,再將蛋殼中取得的蛋白質置於其中一起比較,便能判斷未知鳥類的分類位置。

加入蛋殼鳥後,各種鳥類以蛋白質差異建構的演化樹。鴕鳥(Struthio camelus)、鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)屬於古顎類(Palaeognathae),和蛋殼鳥分屬不同群。蛋殼鳥(undetermined ootaxon)被歸類為雞雁小綱(Galloanseres)旗下,很早分家的分枝;塚雉(Alectura lathami)屬於雞形目(Galliformes),演化位置和蛋殼鳥差異不少。圖/參考資料 1

大鳥家族史:牛頓巨鳥、鴕鳥、恐鳥為各自獨立巨大化

依照可供分析的氨基酸變異,蛋殼鳥被歸類到雞雁小綱(Galloanseres)中很早分家的演化位置;而塚雉屬於雞形目(Galliformes,旗下有雞、火雞、珠雞、孔雀等一大堆鳥類),分家的時間要更晚得多。

藉由蛋殼殘存的遺傳訊息,無法判斷它是誰的最近親,不過肯定絕對不會是塚雉及其近親。因此論文判斷,蛋殼應該為牛頓巨鳥的蛋蛋。

倘若真的是牛頓巨鳥,或者說是 Genyornis 屬旗下的鳥類,這項分析也有助於釐清它的分類位置。說起不會飛的大鳥,大家都會想到鴕鳥、澳洲的鴯鶓(emu),還有紐西蘭已經滅團的恐鳥(moa);它們全部都屬於古顎類(Palaeognathae),和牛頓巨鳥所屬的雞雁小綱是平行關系。

澳洲的牛頓巨鳥及其近親們,目前被歸類為 Dromornithidae,屬於雞雁小綱旗下已經滅團的一支。所以大鳥與大鳥之間其實不是太近的親戚,是各自獨立巨大化的。

人類與 Genyornis 屬鳥類的體型比較。圖/prehistoric wildlife

竊蛋人對巨鳥滅團有責任

不少恐龍愛好者聽過,當年出土竊蛋龍與恐龍蛋化石時,還以為它們是盜獵其他恐龍的蛋,所以取名為竊蛋龍。後來才發現是誤會,它們懷抱的其實自己的蛋,可惜汙名已定,無法改名。人類盜獵大鳥的蛋無庸置疑,同理可稱之為「竊蛋人」。

鳥類靠生蛋繁衍後代,對其他動物而言卻是營養豐富的食物,人類只要有機會當然也不會放過。史前人類除了吃鳥蛋,也會將蛋殼加工製成工具與裝飾品;鴕鳥蛋殼的大量利用,甚至還能用來探討長達數萬年的非洲文化演化。

這回新研究以新奇的分析手法證實,5 萬年前的澳洲人會採集牛頓巨鳥的巨蛋來吃。由此推測,這款澳洲大鳥的滅絕,竊蛋人多半脫不了關係。

最後值得一提,由古早樣本取得非特定古代蛋白質(例如膠原蛋白、AMELY 以外的其他蛋白質)的分析辦法,繼古代 DNA 之後也成為古生物學、古人類學的新利器。澳洲的巨鳥蛋殼以外,雲南的步氏巨猿、西班牙的前人、青藏高原東側,甘肅的夏河丹尼索瓦人等材料,其中殘存的蛋白質片段都帶來寶貴的演化線索。

延伸閱讀

參考資料

  1. Demarchi, B., Stiller, J., Grealy, A., Mackie, M., Deng, Y., Gilbert, T., … & Miller, G. (2022). Ancient proteins resolve controversy over the identity of Genyornis eggshell. Proceedings of the National Academy of Sciences, e2109326119.
  2. The first Australians ate giant eggs of huge flightless birds, ancient proteins confirm
  3. Egg-eating humans helped drive Australia’s ‘thunder bird’ to extinction

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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IPCC最新氣候變遷報告說了什麼?更熱的地球與更脆弱的人類
台灣科技媒體中心_96
・2022/03/03 ・3926字 ・閱讀時間約 8 分鐘

氣候變遷衝擊面向更廣,台灣準備好了嗎?

正當全球關注俄羅斯與烏克蘭的戰事發展時,昨(2/28)日聯合國氣候變遷專門委員會(IPCC)發布了最新氣候變遷第六次評估報告第二冊《衝擊、調適與脆弱度》(AR6 Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability),再次呼籲各界積極應對氣候變遷衝擊,並立即展開應對政策與調適行動。

該重量級報告指出,人類活動引起的氣候變遷現象,已在世界各地造成極大負面衝擊與不可逆的環境危機,危及大量的陸地與海洋物種生存,目前已有多達 33~36 億人口生存在易受氣候變遷衝擊的脆弱環境中,且氣候變遷影響不僅止於生態物種,更危及人類社會的糧食、水資源、都市及健康問題。

台灣多位專家隨之呼籲,許多過去未被注意到的風險,如心理健康、土木工程都可能遭受衝擊,台灣應重新盤點、反思各領域可能的衝擊與調適策略,以因應不斷變動的氣候變遷衝擊。近年當紅的「自然解決方案(Nature-based Solutions, NbS)」,也首次被納入 IPCC 科學報告,值得相關當局關注。

為協助台灣社會掌握最新氣候發展脈動,台灣科技媒體中心偕同財團法人台達電子文教基金會,於報告發表隔日公開本次報告完整的決策者摘要(SPM)中文翻譯,以及台灣專家回應觀點,協助相關單位制訂更適切的氣候變遷調適策略。

這份重量級報告指出,人類引起的氣候變遷,已在世界各地造成極大負面衝擊與不可逆的環境危機。圖/envato elements

第六次報告強調的重點為何?

台灣科技媒體中心舉辦記者會,邀請台灣大學生物環境系統工程學系教授童慶斌、中央大學水文與海洋科學研究所教授李明旭、銘傳大學都市規劃與防災學系副教授石婉瑜解析這份重量級報告。這份報告是整個第六次評估報告(AR6)中的第二份,關注氣候變遷造成的衝擊、風險與人類的調適發展。

IPCC 再次呼籲,應對日益增加的氣候變遷風險應即時行動。相較於第五次評估報告,本次更強調,只要升溫超過攝氏 1.5 度,對生態或是人類系統的風險將大幅升高;而且升溫越多,人類將越無法調適。

童慶斌回應報告提到的風險,指出我們應該找出具有一致性與標準性的國家評估方法、建立可靠的科學證據;並根據 AR6 氣候情境,來評估台灣未來氣候變遷下的危害地圖,才能依此做出好的調適。同時標準化的評估方法,有助於不同層級、部門一起協力,建立夥伴關係,應對個別部門很難單一處理的跨領域風險。進一步形成跨部會、跨層級的公私協力夥伴關係,並考量永續發展目標。

童慶斌也提醒「衝擊與調適」在不同部門之間可能互斥,也可能互利。例如農業部門、民生部門、工業部門都會同時面對缺水問題,目前遇到這個問題,台灣是將農業用水調給民生工業部門,但這會與糧食安全互斥。另一面向,當我們面對淹水的問題,處理好淹水也會同時減少病媒蚊滋生的環境,與公共衛生領域共利。

李明旭則指出,這次報告與第五次評估報告的最大差異,是強調全球暖化超過攝氏 1.5 度將產生的額外嚴酷風險。報告特別提醒調適與減緩之間,需要更好的權衡,並避免導致「不適當的調適」,而不適當的調適可能在解決一個氣候風險問題之後,產生新的衝擊問題,甚至進入高脆弱度、暴露與風險的困境。

這次報告強調全球暖化超過攝氏 1.5 度將產生的額外嚴酷風險。圖/envato elements

6個氣候變遷即將帶來的衝擊

1. 從氣候變遷觀察到的衝擊:

人為引起的氣候變遷,包括更頻繁、劇烈的極端天氣事件,對自然和人類造成廣泛的負面影響,且其造成的衝擊,可能超過人類與自然可調適的範圍。

a.     生態方面

全球評估大約一半的物種已經向極地或更高海拔的地區移動。極端高溫造成數以百計的物種損失,以及陸地及海洋大規模生物死亡的事件。有些生態損失是不可逆的,例如已滅絕的物種;有些衝擊接近不可逆的狀態,例如冰河退縮導致的水文變化。

b.    人類社會

(a)  糧食與水的安全首當其衝。中低緯度地區受到較大的負面衝擊,致使數百萬人面臨嚴重糧食不安全。水產養殖與漁業也受到負面影響。

(b)  人類身體與心理健康的不利影響。例如:極端高溫導致人類死亡、提升發病率;擴大病媒蚊傳播範圍;極端天氣事件造成心理創傷等。

(c)   在城市中,主要的衝擊集中在經濟與社會弱勢的居民。此外關鍵基礎設施,如交通、水、能源系統,也正在受到極端天氣事件的影響。

報告中觀察到,全球評估大約一半的物種已經向極地或更高海拔的地區移動。圖/envato elements

2. 生態系統與人類的脆弱度和暴露:

a.     生態

全球僅不到 15% 的土地、21% 的淡水、8% 的海洋屬於保護區,且多數保護區缺乏降低氣候變遷影響的管理制度。預計世界上大部分的森林、珊瑚礁和低窪沿海地區,會受氣候影響而退化或損失。

b.    人類社會

大約 33-36 億人生活在極易受到氣候變遷影響的環境中。西非、中非、東非、南亞、中南美洲、小島嶼國家、北極地區是人類高度脆弱的熱點。

大約 33-36 億人生活在極易受到氣候變遷影響的環境中。圖/envato elements

3. 近期(2021-2040)風險:

在近期全球升溫就可能達攝氏 1.5 度,將會造成多種氣候災害增加。在近期自然和人類系統的氣候風險,取決於脆弱度與暴露程度,而非排放情境。與暖化加劇的情境相比,將升溫限制在1.5度可以大幅減少自然和人類的損失,但不能完全消除。

4. 中長期(2041-2100)風險:

2040 年後,氣候變遷的風險與全球暖化的程度高度相關。

a.     生態

估計在全球升溫攝氏 1.5-2 度間,生物多樣性熱點地區的特有物種的滅絕風險至少翻倍;如果升溫幅度為攝氏 1.5-3 度,則至少增加 10 倍。

b.    人類社會

在中長期所有評估中,暖化程度越高,可使用的水資源風險及水有關的危害程度越大;糧食生產和取得的壓力增加;熱浪的暴露人口持續增加;城市、關鍵基礎設施的風險增加,預計如果全球平均海平面相較於 2020 年上升 0.15 公尺,遭受百年一遇洪災的人口會增加 20%。

5. 氣候變遷的衝擊與風險越來越複雜、越來越難以管理。

多種氣候災害同時發生,且氣候與非氣候的風險交互作用,將導致新的衝擊與風險。

6. 暫時超出攝氏 1.5 度的風險:

目前的推估模型對於這個路徑的評估有限。但暫時超過攝氏 1.5 度仍會造成部分低恢復力的生態系統,如極地、山區、沿海生態系不可逆的影響。

我們該如何提高氣候韌性?

報告中,針對氣候韌性提出四大重點:

  1. 各個國家地區基於資源、脆弱度、文化價值的差異,選擇不同的排放情境,導致實現氣候韌性發展的機會之窗正在迅速縮小。
  2. 當政府、民間社會和私部門做出以減少風險、公平和正義為優先的發展選擇,且決策過程與資金都有跨部門的合作,最可能實現氣候韌性發展。
  3. 鑑於氣候變遷對生態系統與生物多樣性的威脅,保護生物多樣性與生態系統,是發展氣候韌性的基礎。
  4. 毫無疑問,氣候變遷已經擾亂自然與人類系統。未來十年採取的社會選擇與行動,決定了在中長期路徑上氣候韌性的高低。重要的是,如果當前不迅速減少溫室氣體排放,特別當升溫超過攝氏1.5度,氣候韌性發展的前景,將會越來越有限。

李明旭認為,這份報告不斷提到「包容式的治理過程」,強調資訊公開、決策透明。同時需建立夥伴關係、減少調適的軟性限制,透過政策工具與組織制度,建立促進調適發展的重要基礎。同時這次的報告強調「未來十年,人類的行動將會決定未來我們要面對多少風險」,且與 2030 永續發展的目標緊密扣連。

石婉瑜提到與過去相比,AR6 採用新的框架評估與討論氣候風險。從人類社會、自然生態與氣候,三個系統的依存關係與交互作用,尋求達成氣候韌性的方法。石婉瑜指出,傳統的系統經常造成「不永續」與「氣候變遷」,因此這份報告強調人類與生態系統的永續、公正轉型,以及各種系統的創新轉變。

圖/envato elements

石婉瑜強調都市化是全球的趨勢,全球大部分的人口居住在都市中,而越來越多的城市暴露在高氣候風險之下,因此「城市」的氣候科學與調適已經是 IPCC 的關注焦點。石婉瑜認為報告中所指不當調適、災害風險不均、氣候正義問題,值得決策者重視,且須納入各類知識與族群參與規劃。此外以生態系統為基礎的「自然解方」,首次被納入 IPCC 報告的城市調適策略,未來台灣規劃調適策略與氣候韌性路徑時,也應列為核心考量。

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臺灣狐蝠的身世與在臺灣的故事
自然保育季刊_96
・2022/01/17 ・7368字 ・閱讀時間約 15 分鐘

  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 116 期
  • 作者/鄭錫奇|行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、林清隆|社團法人台灣蝙蝠學會秘書長、林融|社團法人台灣蝙蝠學會研究專員、許家維|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、張簡琳玟|行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

探知瞭解臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在臺灣過去的歷史及目前的現況,對於保育這種瀕臨絕種保育類野生動物至關重要。首先,我們想要從人類還沒登上綠島定居的時期談起。

據說綠島是臺灣狐蝠的故鄉,當時生存在島上的族群可能有 1,00-2,000 隻之多。原始綠島雖然森林茂盛、食物資源豐富,然而面積有限的自然環境所能涵養的狐蝠族群數量可能在千隻之譜,所以有些年輕個體可能因為競爭壓力下向外播遷,以尋求更大的生存機會。

綠島是臺灣狐蝠的原鄉,島上仍有許多海岸林。圖/鄭錫奇 攝

綠島距離最近的臺東僅約 33 km,對於這種具飛行能力的大型哺乳類而言,就近遷移到臺東地區根本不是問題,並順勢逐漸擴及花蓮亦屬合理,所以歷史文獻告訴我們,花蓮老早就有狐蝠的分布;近期的研究亦證實花蓮的狐蝠和綠島的個體親緣關係密切。數百年來,原住民居住在綠島上,並利用島嶼及海域的自然資源謀生;之後,漢人亦陸續登島移居。然而,可怕的事情約莫發生在半個世紀前,當人類大舉開發綠島天然棲地並大肆捕捉利用野生動物起,臺灣狐蝠逐漸沒有了明天⋯⋯

臺灣狐蝠的發現及身世

臺灣狐蝠是臺灣最大型的蝙蝠,模式標本的來源是當時一位駐臺的英國長老教會牧師 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 獲得一對狐蝠雌雄成體標本寄給倫敦動物學會 (Zoological Society of London) (現存於英國博物館),這是臺灣狐蝠首次發現的紀錄。後經動物學家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年發表命名為臺灣特有種 Pteropus formosus (Sclater 1873),距今已近 150 年;雖然論文中並無明確的形態描述,僅認為此種外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus),但附有J. G. Keulemans 手繪的逼真彩圖 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台灣哺乳動物圖說》寫道:「狐蝠,台灣特產,所知產地在台東廳下的火燒島(綠島),但最近在花蓮港街附近亦有捕獲。」可見當時花蓮地區就有狐蝠出沒。1933 年黑田長禮認為臺灣狐蝠與琉球狐蝠極為相似,遂修訂臺灣狐蝠的分類地位為琉球狐蝠的 5 個亞種之一,學名改為 P. d. formosus,其原產地應在綠島,而在臺灣地區所發現的其他零星個體皆屬於意外飄泊者 (Kuroda 1933)。

根據林良恭教授 (1983) 早年的論文指出,臺灣狐蝠過去的分布地點,為高雄,花蓮,綠島。至於蘭嶼,早先似乎被認為理所當然應有狐蝠存在,然而鹿野忠雄 (1929) 發現過去一直以為棲息在島中洞穴的狐蝠,其實是白腰雨燕 (Apus pacificus);不過黑田長禮 (1938) 則確認高橋定衛曾於 1933 年 10 月在蘭嶼獲得狐蝠標本。此外,1940 年黑田在《原色日本哺乳類圖說》 一書論及花蓮的哺乳類時指出:「在花蓮的哺乳類共有 10 種。……狐蝠,加禮宛……。」表示當時在花蓮地區的加禮宛有狐蝠分布。加禮宛原為噶瑪蘭平埔族遷移至花蓮地區所設七社之一,光復後改為花蓮縣新城鄉嘉里村。

狐蝠的稜果榕食渣長寬大約 2 x 2cm,表面有明顯齒痕。圖/林清隆 攝

幾近絕種的飛行哺乳類

臺灣為保育野生動物資源,在 1989 年訂定頒布《野生動物保育法》,保育類野生動物名錄中將臺灣狐蝠列為瀕臨絕種保育類野生動物。其實臺灣在光復之後,一直到 80 年代對於野生動物族群與分布現況的瞭解都極其有限。王穎教授在 1986 至 1988 年曾針對當時在臺灣頗為盛行的山產店對野生動物利用的情形進行一系列的調查及訪談,結果發現,在 78 家山產店中間商規模的實際調查量和一年交易推估量的前 5 名分別為山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野豬 (Sus scrofa taivanus),數量較少的末 5 名為水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黃喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獺 (Lutra lutra chinensis);至於狐蝠的交易資料完全沒有紀錄。

堀川安市在 1925 年曾在臺東的街上購買一隻狐蝠飼養,並清楚記載著飼養當時的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在臺東地區昔日的小野柳山產店發現一隻關在籠子兜售的狐蝠,業者表示這一隻狐蝠是來自綠島。林良恭與裴家騏 (1999) 透過訪談得知,早期在綠島的獵人會連結數張尼龍製鳥網,設置於稜線上,一夜最多可捕捉 30 隻左右的狐蝠,捕獲後輾轉販售至臺灣花蓮和臺東等地,再轉手至各動物園或由私人飼養。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探討臺灣地區中大型哺乳動物的現況時,即認為臺灣狐蝠已幾近絕種,與雲豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獺同樣面臨極大的生存危機,其存續狀況令人擔心。

昔日從綠島捕捉關在籠子裡待售的臺灣狐蝠。圖/鄭錫奇 攝

臺灣狐蝠的原鄉

位於臺東外海的綠島,原名火燒島,島嶼面積僅 15.1 km2,為臺灣第四大附屬島嶼,距離臺東最短的直線距離僅約 33 km。早先有達悟族等原住民登島居住,後來陸續有漢人移居;在臺灣戒嚴時期曾經是關押政治犯的著名監獄所在,如今則是以觀光產業聞名,來自國內外登島欣賞風景、體驗海洋生態與潛水活動的遊客絡驛不絕。文獻指出,在日治時期有多位日籍學者論及綠島的臺灣狐蝠,並咸認為綠島是臺灣狐蝠的產地 (林良恭 1983;吳永華 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在東京帝國大學發現一個可能是在 1897 年春天採自火燒島、不甚完整的臺灣狐蝠標本;黑田長禮 (1925) 提及於 1911 年在火燒島採獲的臺灣狐蝠;堀川安市 (1925) 指出,產於火燒島的臺灣狐蝠,白天隱身於岩洞 (作者註:此應是當時的誤判),天黑才出現,嗜食果實,以榕樹的果實為主食;鹿野忠雄 (1929) 亦敘述火燒島的臺灣狐蝠棲息於密林中,倒掛於樹枝,多風的日子很容易捕獲。

龜山島的臺灣狐蝠,頸部具有一圈明顯的黃白色毛髮。圖/鄭錫奇 攝

然而,一般民眾若在今日登島觀光旅遊,想要目睹空中飛行或棲息林間的狐蝠,機會微乎其微。林良恭及裴家騏曾於 1993 至 1996 年於綠島進行為期二年半的實地調查,但並未發現狐蝠,僅根據訪問當地居民指出,60-70 年代時期狐蝠最高族群量曾達 2,000 餘隻,然而在 1976-1986 年間遭受大量獵捕及棲地林相改變而導致族群量銳減 (林良恭 與裴家騏 1999)。綠島曾棲息 2,000 隻狐蝠,到底可信度如何?

林良恭與裴家騏 (1999) 依據 Wiles et al. (1989) 針對馬里亞納群島的瑪麗安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的島嶼面積與狐蝠族群量之公式推算,當未遭受到嚴重狩獵,綠島面積可供養 813 隻狐蝠,然而若有嚴重狩獵的情況下,則僅存 21 隻狐蝠。近年來,我們在綠島進行現況調查時也對當地耆老進行訪談,耆老提到有一位專門獵捕狐蝠的獵人,在一生當中就曾在綠島打到幾百隻、甚至上千隻的狐蝠。

近年綠島狐蝠調查

關於狐蝠在綠島被發現的報導資訊並不多,大概僅有 1991 年綠島居民為防止野鳥啄食木瓜園,架設鳥網意外捕獲一隻狐蝠,以及 1995 年顏聖紘教授在綠島進行昆蟲調查時於龜灣目擊過狐蝠 (吳慧雯 2010)。直至 2005 年,行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)及台灣蝙蝠學會的調查團隊為執行「臺灣地區野生動物多樣性資源之調查研究」計畫,曾於當年 4 月登島進行為期一週的調查,結果僅發現幾隻零星的臺灣狐蝠 (鄭錫奇等 2006)。臺北市立動物園研究團隊於 2005 至 2009 年在綠島曾進行數年調查,亦發現過幾隻倖存的臺灣狐蝠,並於 2009 年 4 月間觀察到一隻母蝠抱著幼蝠活動,認為族群可能尚有增長潛力 (吳慧雯 2010; 陳湘繁等 2009),當時推估綠島狐蝠僅約 12 隻。

在《野生動物保育法》公告實施 27 年之後,特生中心與林務局於 2016 年根據 IUCN 的評估標準進行臺灣陸域哺乳動物之保育等級評估,並編撰出版《2017 年臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄」(鄭錫奇等 2017),此名錄將臺灣狐蝠列為國家極度瀕危 (NCR, National critical endangered),與歐亞水獺同一等級。近年 來政府為回應社會大眾對瀕危野生動物積極進行保 育或復育的期待,在林務局統籌規劃的「國土生態保育綠色網絡建置計畫」項下,特生中心及台灣蝙蝠學會於 2018 至 2021 年合作執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」,結果在綠島一些特定棲地陸續發現狐蝠的食渣和排遺,並在黃昏或清晨以定點觀察方式,多次發現狐蝠飛行個體,最後根據島上發現的狐蝠食渣數量推算,綠島約有 20 隻狐蝠 (範圍 10-31隻),認為目前綠島的狐蝠族群應處於數量不多但穩定的狀態 (林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。 

綠島廣泛分布的稜果榕是臺灣狐蝠主要的食物。圖/鄭錫奇 攝

龜山島狐蝠相見歡

位於宜蘭外海的龜山島因外形似浮龜而得名,頭城人常稱之為龜島或龜嶼,面積僅約 2.84 km2, 直線距離宜蘭的烏石港僅約 10 km。昔日的龜山島有居民居住,直到 1977 年成為軍事管制區後,島上居民全數遷移至宜蘭頭城。1999 年政府將龜山島納為東北角暨宜蘭海岸國家風景區內,依當地的人文特色及生態資源,規劃為海上生態公園,並結合鄰近海域的賞鯨活動,成為北部藍色公路熱門的旅遊景點;然為減低觀光旅遊對環境造成衝擊,乃管制遊客數量並禁止在島上過夜。開放登島觀光期間偶有聽聞有人在島上發現狐蝠,但一直沒有正式紀錄。直到 2006 至 2009 年間,臺北市立動物園研究團隊登島進行調查時不僅確實觀察到狐蝠的蹤影,也發現狐蝠在島上終年活動,並有繁殖育幼行為 (陳湘繁及吳慧雯 2010);然而訪談之前的居民表示昔日在島上不曾目擊過狐蝠。

2009 至 2013 年,陳湘繁教授持續針對龜山島臺灣狐蝠族群進行自然史、棲地利用與族群遺傳結構研究,並在 2010 年根據捕捉標放個體推算島上的臺灣狐蝠族群至少有 20 隻 (陳湘繁及李涵君 2014)。至此龜山島確認為是臺灣狐蝠一處重要的棲地,然而陳教授推論,龜山島上的狐蝠族群應是晚近年代才經由海洋播遷移入,最有可能是來自八重山群島的狐蝠,因為親緣研究證據顯示,相對於與其他的臺灣狐蝠族群(如綠島),島上的狐蝠與來自八重山群島西表島 (Iriomote) 個體間親緣關係相近。2018-2021年,特

生中心及台灣蝙蝠學會團隊執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」之歷年調查都在島上發現比陳教授當年更多的狐蝠食渣和排遺,也經常在清昏或夜間觀察到狐蝠,甚至在 4‒8 月間偶可發現母蝠帶領著幼蝠或亞成蝠活動的景象。根據狐蝠食渣的數量、目擊狐蝠個體數,以及年度間參與繁殖育幼之成幼蝠數量綜合推算,龜山島應存在有 80 多隻狐蝠(範圍 40-128 隻)。這些年來,龜山島上狐蝠族群量的整體趨勢似乎是向上的(林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。

龜山島夜間常可觀察到臺灣狐蝠飛起的英姿。圖/鄭錫奇 攝

被遺忘的花蓮狐蝠

雖然如前所言,臺灣狐蝠分布於花蓮地區在日治時代就有文獻紀載 (Yasuichi 1931;Kuroda 1940),但是似乎沒受到太多的關注,近年來在花蓮發現狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年,廖美菊老師記憶當時任教於花蓮女中時,曾在校園中看過狐蝠(廖美菊 私人提供)。

之後,在 1995 年至晚近幾年則陸續有人在花蓮市美崙山、美崙溪畔及出海口,市區的花蓮高農、花蓮酒廠文創園區與學校校園、鄰近的鳳林鎮發現狐蝠。2018‒2021 年,特生中心與台灣蝙蝠學會執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬」時,除了研究人員每季的實地調查外,並廣邀當地的自然觀察者擔任狐蝠監測志工,從 2020 年 9 月迄今的志工登錄人數已有 38 人,並陸續回報監測資料超過 300 筆,這對於花蓮地區狐蝠的分布、活動和族群量的瞭解貢獻良多。更難能可貴的是,這些愛鄉惜蝠的監測志工不僅發現多處臺灣狐蝠在花蓮市區的日棲所 (day roost),也觀察到以往不曾知道的資訊,諸如冬季當地的狐蝠會取食王棕 (Roystonea regia,即大王椰子) 的花穗。

花蓮地區的狐蝠不僅終年都在花蓮市區活動,而且和上述 2 個孤懸外海的離島不同,牠們幾乎就生活在人們的週遭,棲息或覓食在美崙山的林間、隱身在校園公園的大王椰子叢中、流連於美崙溪畔結實累累的樹上⋯⋯,更重要的是,曾有志工在 4 月間觀察到母蝠背負著仔蝠在市區的樹上活動的景象。毫無疑問地,臺灣狐蝠在花蓮地區持續存在著一穩定族群,且是臺灣本島唯一且重要的分布區域。

在花蓮有機會就近觀察到優雅的臺灣狐蝠。圖/張義榮 攝

我們初步推算花蓮地區應存在著約 40 隻狐蝠(範圍 29‒52 隻)。然而,花蓮的狐蝠族群從何而來?根據陳湘繁教授的族群遺傳結構研究,花蓮的狐蝠的親緣關係與綠島個體相近,而與龜山島的族群較遠 (Chen et al. 2020),或許透露一些端倪。

臺灣狐蝠都吃些什麼? 

民以食為天,野生動物亦然;在今日臺灣已無濫捕野生動物的情事發生下,棲地品質與食物資源就成為族群存續相當重要的因素。我們調查發現龜山島、綠島及花蓮的狐蝠族群取食的類別有所不同,端視當地具有的植物種類,以及季節性開花結果之物候情形而定;不過桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus) 的物種還是最多,這也是狐蝠最主要的食物來源,尤其是稜果榕。

臺灣狐蝠是標準的素食者,喜食植物的果實或花粉,取食果實時通常會在嘴巴內細細咀嚼、吸食汁液,最後將含有纖維的殘渣吐出,稱為食渣;狐蝠的食渣為乾扁狀並帶有齒痕,可與其他共域的哺乳動物 (如松鼠) 分辨。陳湘繁及李涵君 (2014) 在龜山島調查臺灣狐蝠的食性,發現其主要以稜果榕為食,其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律賓榕、樹杞、三葉山香圓、小葉桑、日本柃木、番石榴、黃心柿等物種的果實。我們根據文獻紀錄及近年在龜山島、綠島及花蓮地區三處臺灣狐蝠主要棲息地之實地調查發現,牠們會取食或利用的植物至少有 30 種,除了上述種類外,其他尚包括芒果、番木瓜、欖仁、毛柿、山紅柿、構樹、大葉越橘、瓊崖海棠、福木、樟樹、蓮霧、大葉山欖、林投等植物的果實,以及欖仁樹葉、王棕和蒲葵的花穗、木棉樹和雙花蟛蜞菊的花朵、木麻黃的花粉等 (陳湘繁等 2009;林清隆等 2018, 2019, 2020;趙榮台等 2021)。

至於當地許多高大的樹種則往往成為牠們重要的隱棲處所。另外,調查期間我們在花蓮地區發現一個有趣的現象,即搜尋撿拾的狐蝠食渣中至少有 5 顆含有金龜子科 (Scarabaeidae) 昆蟲的碎片 (林清隆等 2020),而陳湘繁教授在龜山島連續長達 4 年的調查亦發現有 2 顆含有金龜子科昆蟲碎片的食渣 (Chen et al. 2017);巧的是,這些食渣都是在當年 7 月間所發現的紀錄。這真是非常特別而稀罕的資料,狐蝠會不會偶爾也想要開個葷呢?狐蝠的主食榕果常存在著共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata),所以當狐蝠在大啖榕果時,有可能會將小蜂或其他附著在榕果上的昆蟲給吃了下去;還是在特定的季節,狐蝠會想來點昆蟲補充蛋白質?原因真耐人尋味。

難得發現臺灣狐蝠取食植物葉子所留下的食渣。圖/林清隆 攝

保育臺灣狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠屬 (Pteropus) 的大型蝙蝠,現生的物種約有 65 種,主要分布在舊世界的熱帶、亞熱帶大陸與海洋島嶼 (Hall and Richards 2000)。牠們因鼻吻突出似狐狸而被稱為狐蝠 (fox bat),以花朵、花粉、花蜜、果實與樹葉為主食,因此亦被稱為果蝠 (fruit bat)。

狐蝠 (果蝠) 因具有長距離的飛行能力,以及扮演著植物授粉及種子傳播的重要角色,被視為熱帶和亞熱帶地區 (含島嶼) 維持與拓殖森林生態系的基石物種 (keystone species) (Wilson 2002)。根據研究,全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科約 530 種被子植物,並協助其授粉結實及傳播種子 (Fleming et al. 2009),而被狐蝠吃下肚所排出的種籽,其發芽率顯著提高、發芽所需時間相對縮短。Fujita and Tuttle (1991)研究發現,舊世界熱帶植物有 289 種需要蝙蝠協助授粉和傳播種子,總計可以產出 448 種通稱為蝙蝠產物 (bat-dependent products) 的經濟物品,諸如食物、藥材、木材、染料、燃料、飲料原料、水果、纖維、飾物、以及其他多項的森林副產品。然而,許多研究報告也指出,近數十年來由於颱風或極端氣候劇變的影響,以及人類開發、變更林相或直接獵捕所造成的嚴重結果,常導致狐蝠族群數量急劇下降,尤其以海島族群為甚 (Allison et al. 2008;Chaiyes et al. 2017; Esselstyn et al. 2006;Mickleburgh et al. 2008; Nakamoto et al. 2011;Struebig et al. 2007; Welbergen et al. 2008)。

日間棲息在花蓮市區樹上的臺灣狐蝠。圖/周祥裕 攝

根據現況調查的結果推估,臺灣地區的狐蝠族群尚不及 200 隻,避免滅絕的族群數量恐嚴重不足!那到底需要多少族群數量,才足以讓狐蝠永久存續在臺灣地區?根據 Lin 等人 (2021) 最近對臺灣狐蝠遺傳多樣性的研究結果發現,由遺傳結構推估,臺灣狐蝠由 2,324 隻的歷史族群數量因重大影響而衰退至目前的 223 隻,而且其族群遺傳變異度偏低,並有相對高的近親交流指數。因此,我們認為綠島原來擁有的族群數量或可當作參考值,也就是說 1,000‒2,000 隻之數應是臺灣狐蝠可以永續的族群量。

Chen 等人 (2020) 新近的研究指出,出現在龜山島的狐蝠族群呈現較高程度的遺傳歧異度,除了自己獨特的支系外,也有部分個體與臺灣本島、以及鄰近的八重山狐蝠有較近的親緣關係,而其高遺傳歧異度 (相對於綠島的族群)導因於多個遺傳分群混合的結果,因此推測龜山島族群可能包含多個祖先的起源,不同時期陸續有個體移入補充;論文最後並建議,孤立島嶼的亞種族群應該分開管理,並需努力減少其遺傳多樣性的持續下降。

臺灣狐蝠目前主要分布在綠島、龜山島和花蓮三個區域,各地的族群所面臨的生存威脅不盡相同,在保育作為和經營管理上必須要有整體思維及地域上的策略。我們在執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」計畫,最終也提出一份《臺灣狐蝠保育行動計畫書》,除了列出「臺灣狐蝠族群擁有可存續的族群量以達到止跌、回升、脫離困境」及「讓民眾能正確認識臺灣狐蝠並友善對待,不再有不當利用與誤解」的二項計畫願景外,也根據地區性的生存威脅因子提出短、中、長期的保育執行目標與策略,期盼經由多方的努力,儘快降低臺灣狐蝠在臺灣地區滅絕的機率。瀕危物種的保育或復育刻不容緩,而維繫一群健康且永續的狐蝠族群,不論對牠們生存的生態系或是對人類的福祉而言,都相當重要。

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