蜘蛛

深海的暗氧：無光環境中的神秘氧氣生成

深海，被譽為地球最後的未開發疆域，隱藏著許多不為人知的奧秘。數千公尺深的海底沉積了數量龐大的多金屬結核，這些礦物因含有大量珍貴金屬，對現代技術，尤其是能源轉型，至關重要。然而，科學家在探索這些結核的過程中意外地發現了一種神秘的現象：暗氧，即在無光的深海環境中生成氧氣的過程。這一發現不僅可能改變我們對海洋生態系統的理解，還可能重新定義地球早期生命起源的故事。

長期以來，科學界普遍認為氧氣的生成依賴於光合作用。光合作用是植物、藻類及一些細菌透過陽光將水和二氧化碳轉化為有機物並釋放氧氣的過程。這一過程主要發生在地球表層和淺水區域，是維持大氣和海洋中氧氣含量的核心機制。根據這一觀點，只有在陽光能夠到達的區域，氧氣才能被生成。因此，對於深達數千公尺的深海區域，我們的認識是，氧氣主要來自於表層水透過洋流輸送到深處。

然而，深海中缺乏光源，光合作用無法進行，這意味著氧氣在深海中的供應受到限制。雖然洋流能夠在一定程度上將氧氣輸送到深海，但這一過程極其緩慢，往往需要數百年甚至上千年才能完成一次循環。因此，科學家一直認為深海是一個缺氧的環境。

多金屬結核的發現，是新能源的關鍵，還是海洋生態的災難？

在這樣的背景下，科學家對深海進行了更深入的探索，並發現了錳結核（英語：Manganese nodules），又被稱為多金屬結核這一珍貴資源。多金屬結核是富含金屬的岩石，其主要成分包括鈷、錳和鎳等金屬。這些結核廣泛分佈於全球深海區域，尤其是太平洋海域，儲量高達數兆噸。這些金屬對綠色能源技術，如電池生產，具有極高的價值，吸引了全球各國的關注。

然而，這些結核不僅是地球資源的寶藏，它們還隱藏著另一個重要的發現。2013 年，科學家安德魯·斯威特曼（Andrew Sweetman）在太平洋克拉里昂-克里珀頓區域進行深海研究時，意外地發現，在封閉的深海水域中，氧氣濃度竟然有所增加。這一現象引發了科學界的極大關注。

暗氧的生成機制

斯威特曼的研究團隊推測，深海中的多金屬結核可能在某些化學條件下，充當了天然電池。這些結核通過電化學反應將水分解為氧氣和氫氣，從而在無光的環境中產生了氧氣。為了驗證這一假設，團隊在實驗室中模擬了深海環境，並確實觀察到氧氣從結核生成的現象。

不過，這一過程並非如想像中簡單。根據實驗數據，某些海底結核表面的電壓僅為 0.95 伏特，卻能夠生成氧氣，這與理論上需要的 1.6 伏特電壓不符。研究團隊進一步推測，這可能與結核的成分有關，例如含鎳的錳氧化物可能起到了催化作用，降低了反應所需的能量。此外，結核表面的不規則排列及空隙可能也促進了電子轉移和水的分解。

暗氧的發現挑戰了我們對氧氣生成的傳統理解。過去我們認為，地球上的氧氣主要來自於光合作用，但這一現象表明，甚至在無光的深海環境中，氧氣也能通過無機物的電化學反應生成。這意味著，我們對於地球早期氧氣循環及生命演化的認識可能存在重大疏漏。

尤其值得注意的是，多金屬結核的形成需要氧氣，而這些結核大量出現在深海中，是否表明早期地球上就已經存在非光合作用的氧氣生成機制？如果是這樣，暗氧是否可能推動了地球上生命的起源？這一問題仍然未有定論，但暗氧的發現無疑為生命起源的研究開闢了一條新的途徑。

未來的挑戰：開採深海資源還是守護地球最後的「淨土」？

除了科學研究的價值，多金屬結核也吸引了全球對於深海資源開採的興趣。這些結核富含稀有金屬，特別是對電池生產至關重要的鎳和鈷。然而，大規模的深海開採可能會對海洋生態系統造成嚴重破壞。

首先，深海採礦可能導致噪音和光污染，破壞深海生物的棲息地。此外，採礦過程中產生的懸浮物可能對海洋生物，尤其是水母等生物造成生理負擔。研究顯示，水母在模擬的採礦環境中會因應對懸浮物而消耗大量能量，這可能削弱其免疫系統並降低生存率。

因此，雖然深海資源的開採看似能解決當前的能源危機，但國際間對此議題的爭議仍然持續。全球已有32個國家支持暫停或禁止深海採礦，呼籲進行更多的生態影響研究以確保環境保護。

暗氧的發現，不僅為科學研究帶來新的挑戰，也為深海資源的開採提出了更高的要求。在能源危機與生態保護之間，我們需要尋找平衡點。未來的技術或許能夠在不破壞環境的情況下，模擬自然過程生成多金屬結核，從而實現可持續的資源開採。

此外，暗氧現象的發現也為探索外星生命提供了新的思路。當我們在其他行星上發現氧氣時，不一定意味著那裡存在光合作用生物，可能是類似多金屬結核的無機反應在默默進行。這一發現或許將改變我們對地外生命的定義與尋找方式。

深海的秘密仍在不斷被揭開。從暗氧的發現到多金屬結核的開採，這片未開發的疆域將在未來的科學探索與資源爭奪中扮演至關重要的角色。無論是能源危機的解決還是生態系統的保護，我們都應以謹慎且負責任的態度面對這一未知的領域，避免打開潘朵拉之盒。

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

20241022編按：感謝顏聖紘教授與下方留言者於FB指出疑義，作者已根據意見修訂內容，以下是留言原文：「2020 年所命名為 Meretrix formosa 那篇，主要問題是其非正式的生物分類報告，僅用精子結構進行判別，未做物種形態比較與描述，並且未指定模式標本，因此只能引用該報告結論作為新種的佐證，但無法成立新種命名。」

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者注意到這個問題，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有完成目前遵循的新物種命名程序，沒有進入大眾視野。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

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參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
6. 【國定圓山考古遺址】〈圓山貝塚，蛤？蜆！〉
7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
8. 國家文化記憶庫「大蜆」

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 文／湯雅雯

十九世紀晚期，歐洲強權及美國、日本的殖民腳步踏遍了全世界。臺灣，自然也是這段歷史的一部份。日人領臺初始，就對臺灣展開科學調查，以作為制定產業政策的基礎。因此臺灣總督府設置科學實驗機構，延攬日人學者專家來臺執行。而金平亮三（Ranehira Kanehira）就是在這個機緣下來到了臺灣。1905 年，臺灣總督府開始官方的植物調查工作，後由苗圃、林業試驗場、中央研究所林業部、臺北帝大等單位接續主導進行。

殖民地的林學家，臺灣林業史凌霄的大樹

金平亮三，1882 年 1 月 1 日生，東京帝國大學林學科畢業，28 到 46 歲時光都在臺灣度過，是林業試驗場最後一任場長，也是中央研究所林業部的首任部長。金平亮三對臺灣樹木進行過廣泛的調查，並建立分類系統，為第一位取得林學博士的在臺日人，發表過多種新植物。臺灣原生種植物中，牛樟（Cinnamomum kanehirae）、烏來杜鵑（Rhododendron kanehirae）、菱形奴草（Mitrastemon kanehirai）、金平氏冬青（Ilex maximowicziana Loes.）、金平芒（Miscanthus kanehirae）等五種就是以金平為名。

金平亮三既是對臺灣林業極具貢獻的技術官僚，也是優秀的研究者，被譽為臺灣林業史上「凌霄的大樹」。

一開始剛來到臺灣之時，金平亮三的研究並不順利，臺灣充滿了日本少見或根本沒有的植物，無論是臺灣才有的原生種，或是植物生長的地區所造成的差異等，都讓他吃足苦頭。他為了調查臺灣木材，入山採集樹木標本，卻難以辨認樹種，曾自言：「當時我為了蒐集試驗材料經常入山尋找，卻往往無法說出看到樹種的名字」。剛受聘來臺的第一年，金平曾當荒川五郎眾議員的阿里山嚮導，卻連樹木名稱的問題都回答不了，足見當時他對臺灣山林的陌生。

建立臺灣樹木的分類系統，補充華萊士線位置

當時日人尚在熟悉臺灣林木，必須進行樹木的「戶籍調查」。金平亮三怎麼進行這項工作呢？他從最擅長的樹木解剖切入，作為分類研究的主要依據，成果彙整於《臺灣樹木誌》、《臺灣有用樹木誌》及《臺灣樹木誌（增補改版）》，前兩本針對喬木、灌木、棕梠樹及羊齒科植物等4類樹木，賦予近代植物學名，初步分類為天然林、第二期森林、草生地。而《臺灣樹木誌（增補改版）》論述相對成熟，參考日人已知 3658 種臺灣植物，將臺灣森林帶分為紅樹林帶、海岸森林帶、農耕地帶、闊葉樹帶、針葉樹帶。

《臺灣樹木誌（增補改版）》分析樹種地理分布，還補充原本華萊士線（Wallace Line）的不足。1860 年，生物學家華萊士（Alfred Russell Wallace）根據動物在地理分布上的差異，將馬來半島動物區劃分為兩部分，兩區界線被稱為華萊士線。金平亮三從樹木種類及原生種兩項準則，發現蘭嶼與菲律賓的植物生態相似，與臺灣差異較大，因此主張華萊士線應從菲律賓西方往北延伸，在臺灣與蘭嶼之間增加一條線，成為當時的創新學說。此外，有別於過去學者拉丁文、英文混寫的習慣，金平使用英、日文撰寫此書，閱讀方便，深受專業人員及大眾歡迎，甚至到 1979 年仍有刊行。

從困窘林間不知樹種，到出版《臺灣樹木誌》，僅間隔八年，金平亮三的勤勉認真可想而知。這股拚勁也反映在後續出版的《臺灣有用樹木誌》、《臺灣樹木誌（增補改版）》，都是當時代收錄了最多樹種的專書。金平持續深耕樹木解剖學領域，於林業部部長任內，他用英文撰寫《臺灣產樹木解剖學的研究》，從樹木解剖學，解析氣候變化對樹木組織的影響，獲得東京帝大林學博士學位，又陸續出版印度、菲律賓、日本的樹木解剖試驗報告。

科學試驗木材的可用性，試種栽培金雞納樹

除了樹木的鑑別調查，金平亮三在林試場另一任務為臺灣木材的利用與繁殖栽培試驗。金平運用科學方法進行木材強弱試驗或實用性試驗，檢視樹木的可用性。例如臺灣產林木火柴棒試作及其材質試驗，金平亮三與永山規矩雄總共試了 26 種木材，從點火難易、燃燒時間、餘燼消失等等多方面檢驗木材特性。

金雞納樹的試驗亦值得一提，金雞納樹原產於南美洲，可煉製治療瘧疾的藥物奎寧，日人領臺後，希望能撲滅肆虐全島的瘧疾，且想要突破西方國家對奎寧的壟斷，因此計畫在唯一涵蓋熱帶的殖民地臺灣培植金雞納樹。1912 至 1914 年，金平亮三主導臺灣首次栽培金雞納樹的試驗，分為播種、移植兩階段，試驗結果並不理想，但發現苗株適合生長在中低海拔地區，為後續試驗打下基礎。

重視在地物種生態，紀錄臺灣樹木迷信

對於金平亮三來說，研究植物不只於植物本身，更需重視人與植物的關聯。1911 年 12 月，《臺灣日日新報》刊出金平的受訪報導〈誤植的樹木〉，金平提到，曾在臺北苗圃看到臺灣人爭相觀賞當時罕見的布袋蓮，他說：「臺北苗圃將外來的觀賞植物作為栽培重點是錯誤的，應以栽培本土植物為特色，才是未來應走的方向」，他著重於本土植物的物種生態與普及認識，從而改變苗圃的經營目標，並且也催生了後來的「臺北植物園」。

他重視樹木對人生活的影響，也體現在寫作發表。金平於 1914 年 9 月在《臺灣博物學會會報》發表〈臺灣一些關於樹的迷信〉，蒐集與樹木有關的臺灣風俗，收錄全島 30 餘種樹木。以松樹為例，他說，臺灣人認為松樹樹脂可增加兒童記憶力與智商，在兒童入學時會蒐集樹脂，供奉在孔子像前，祈求保佑。又如桃樹，臺灣人相信，桃樹做成木劍掛在兒童的胸口，就不會生病，另外桃木飯桶讓飯不容易壞掉，也不會引來蜘蛛、蒼蠅。此文記錄當時樹木如何根植在生活中，現在看來相當可貴。

轉向南洋諸島考察，日本近代熱帶林學權威

1910 年代，臺灣總督府開始調查南洋諸島，陸續派遣專家前往，金平亮三也曾兩度受命考察南洋，並撰寫報告〈南洋諸島視察復命書〉，這是他林學研究的轉捩點。1921年金平再次被派到南洋出差，花費半年時間調查林業和熱帶有用植物，透過實地探查跟不懈研究，金平亮三在熱帶林學領域漸有所成，1926年出版了《熱帶有用植物誌》，更是當時日本唯一熱帶有用植物主題的著作。

凡爾賽條約之後，原德屬新幾內亞赤道以北群島，正式成為日本的託管地。1929 年至 1932 年間，受南洋廳委託，金平每年都會前往託管地的部分島嶼，進行當時無人能及的植物採集，共計採回 2321 種植物，累積 10000 件以上標本，並將四年所得撰成《南洋群島植物誌》，書中修正了加羅琳群島的華萊士線，受到日本學界矚目，接續賦予日本農學賞、農學會賞、學士院賞等三項至高獎項，確立金平亮三在日本近代熱帶林學權威的地位。

除了林業部行政管理和研究工作外，1925 年至 1927 年，金平同時在農林學校擔任熱帶林業論課程的講師，直到 1928 年春天離開臺灣，返日任教，擔任九州帝國大學農學部教授。16 年後，他被派到日本佔領下的印尼，轉任茂物植物園腊葉館及圖書館館長，二戰後回到日本，1948 年 11 月 27 日病逝東京，享年67 歲。綜觀金平亮三的學術成就，與日本政府的政策方針密不可分。他所建構的知識體系，一方面切合著臺灣總督府政策推展及日本南進擴張的需要；另一方面，也成為臺灣近代林學、日本南洋林學研究的重要里程碑。