案情並不單純！甲龍化石為何總是呈現四腳朝天的離奇死狀？

• 作者／賴昭正｜前清大化學系教授、系主任、所長；合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒，那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬．霍金（Stephen Hawking）　英國理論物理學家

大約在八十年前，當第一台數位計算機出現時，一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧；但七十年後，還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」（Artificial Intelligent，簡稱 AI）的能力最近十年突然起飛，在許多（所有？）領域的測試中擊敗了人類，正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元（graphic process unit，簡稱 GPU）是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia（英偉達）股票從每股不到 $5，上升到今天（5 月 24 日）每股超過 $1000（註一）的全世界第三大公司，其創辦人（之一）兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳（Jenson Huang）也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人！可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎？到底是時勢造英雄，還是英雄造時勢？

在回答這問題之前，筆者得先聲明筆者不是學電腦的，因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事，不是我們外行人需要了解的；但作為一位現在的知識分子或公民，了解基本原理則是必備的條件：例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析，即可判斷永動機是騙人的；又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上，它們不用往室外排廢熱氣，就可以提供屋內冷氣，讀者買嗎？

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」（central process unit，簡稱 CPU）。CPU 是電腦的「腦」，其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務，如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作；但為了簡單化，我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作（arithmetic and logic unit，簡稱 ALU），如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下，CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時，CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後，CPU 開始顯示心有餘而力不足：例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素（pixel），每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年，英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定／裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」（註二）定位為「世界上第一款 GPU」，「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU，GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作，快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢？因每一時刻只能做一件事，所以其步驟為：

• 計算 7×5；
• 計算 6/3；
• 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢？很多工作便可以同時（平行）進行：

• 同時計算 7×5 及 6/3；
• 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間，但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢？單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間（16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間），而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間（1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間）！

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了，如何將它擺正成右圖呢？ 一句話：「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點（座標 x, y）組成的，所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了：每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算！如果每一運算需要 10^-6 秒，那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉，便需要 6 秒，這豈是電動玩具畫面變化所能接受的？

人類的許多發明都是基於需要的關係，因此電腦硬件設計家便開始思考：這些點轉換都是獨立的，為什麼我們不讓它們同時進行（平行運算，parallel processing）呢？於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 10⁶ 運算，那上圖的轉換只需 10^-6 秒鐘！

GPU 的興起

GPU 可分成兩種：

• 整合式圖形「卡」（integrated graphics）是內建於 CPU 中的 GPU，所以不是插卡，它與 CPU 共享系統記憶體，沒有單獨的記憶體組來儲存圖形／視訊，主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上；早期英特爾（Intel）因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤，在這方面的研發佔領先的地位，約佔 68% 的市場。
• 獨立顯示卡（discrete graphics）有不與 CPU 共享的自己專用內存；由於與處理器晶片分離，它會消耗更多電量並產生大量熱量；然而，也正是因為有自己的記憶體來源和電源，它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年，英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後，科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化，在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效，因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理，不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化，也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬（註三）等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分，正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲，遠遠落在英偉達（80%）及超微半導體公司（Advance Micro Devices Inc.，19%，註四）之後，大約只有 1% 的市場。

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」，而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心（core）單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心，因此其核心功能不如 CPU 核心強大，但它們能同時高速執行大量相同的指令，在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心；GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書，不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等，也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺，它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是：嘴巴在講，腦筋思考已經不知往前跑了多少公里，常常為了追趕而越講越快，將不少學生拋到腦後！這不表示筆者聰明，因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技，因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣（matrix）的讀者應該知道，如果用矩陣和向量（vector）表達，上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的（註五）。而矩陣和向量計算正是機器學習（machine learning）演算法的基礎！也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在！因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石：它們的架構就是充分利用並行處理，來快速執行多個操作，進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」（deep learning）。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂：「下一次工業革命已經開始了：企業界和各國正與英偉達合作，將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升，幫助企業降低成本和提高能源效率，同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子：下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後，讀者是不是認為筆者該退休了？

GPU（圖形處理單元）和 AI（人工智慧）之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力，特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步，使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率，使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐，而且使其更具成本效益，因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展，GPU 的角色可能會變得更加不可或缺，推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標，這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作，使我們能夠執行複雜的任務，例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外，研究表明，與非人類動物相比，人類大腦具有更多平行通路，這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上，一邊聽音樂一邊做飯，或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技，因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵：透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

（註一）當讀者看到此篇文章時，其股票已一股換十股，現在每一股約在 $100 左右。

（註二）組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」（GeForce 256）插卡吧?

（註三）筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時，就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士（fellow）」Enrico Clementi 的團隊：因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層，我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦（非 IBM 品牌！）與一大型電腦連接來做平行運算，進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

（註四）補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商：英偉達及 ATI（Array Technology Inc.）。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立，2006 年被超微半導體公司收購，品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐（Lisa Tzwu-Fang Su）博士為執行長後，股票從每股 $4 左右，上升到今天每股超過 $160，其市值已經是英特爾的兩倍，完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色，正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題：超微半導體公司現任總裁（兼 AI 策略負責人）為出生於台北的彭明博（Victor Peng）；與黃仁勳及蘇姿豐一樣，也是小時候就隨父母親移居到美國。

（註五）或。

延伸閱讀

• 「熱力學與能源利用」，《科學月刊》，1982 年 3 月號；收集於《我愛科學》（華騰文化有限公司，2017 年 12 月出版），轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
• 「網路安全技術與比特幣」，《科學月刊》，2020 年 11 月號；轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。

不論是在《侏羅紀世界》（Jurassic World）或是續集《侏羅紀世界2：殞落國度》（Jurassic World : Fallen Kingdom）中，迅猛龍小藍（Blue）與飼養員歐文葛瑞迪（Owen Grady）之間的羈絆與其力抗混種恐龍英勇的表現，有沒有讓你對小藍的身世之謎感到興趣呢？就讓我們來聊聊小藍的身世之謎吧！

小藍的身世之謎，腳印說分明

根據官方設定的背景資料，小藍是由國際遺傳公司「InGen」藉由伶盜龍（Velociraptor）和少數蜥蜴的遺傳因子所生產出來最新的一批迅猛龍，所以她們欠缺了原本馳龍類恐龍所具備的羽毛，體表僅有鱗片覆蓋。

小藍甫一出生便隨著飼養員歐文進行社會化與各種訓練，同時也是這批迅猛龍當中體型最大的姊姊，小時候經常與叛逆的妹妹愛可（Echo）爭奪群體內的主導地位。雖然在成長的過程中，小藍弄傷了愛可，並且在她臉上留下了數道疤痕，但是獲得勝利的小藍最後還是成為了令其他妹妹敬重的大姊頭。

伶盜龍所屬的馳龍類（Dromaeosaurid）是「非鳥類恐龍」當中，親緣關係與鳥類最接近的演化支之一。這一類群的恐龍是白堊紀分布相當廣泛的一群動物，除了印度以外的地方，全世界都能發現牠們的蹤跡。

馳龍類最顯著的特徵莫過於後肢特化的第二趾，這根趾節能夠在行走時向後縮起，並帶有一個較大的鋒銳爪子，即俗稱「恐怖之爪」的大型趾爪。你可以很輕易地根據這個獨特的特徵，辨別出馳龍類與其他獸腳類恐龍足印痕跡的差異。大多數的獸腳類恐龍的足跡上，可以看到「三隻腳趾」以放射狀的方式延伸趾著地，馳龍類恐龍則明顯僅以「兩根腳趾著地」以支撐身體的重量。

在電影當中，小藍和她的姊妹們能夠聽從歐文的指示，並且具有相當程度的溝通能力。然而，在古生物學方面，我們對於這些行為並沒有直接可靠的證據。但從一些馳龍類留下的足跡顯示，這些恐龍似乎能夠像現代鳥類一樣編隊而行，這顯示至少一部份的馳龍類恐龍很可能會群體狩獵或過著群居的生活。

除了足跡的化石以外，蒙大拿州的克勒夫利組（Cloverly Formation）也在一些原始的禽龍類（Iguanodont）恐龍遺骸周遭發現了大量恐爪龍（Deinonychus）的牙齒與五隻恐爪龍的遺骸，在這當中，有一隻恐爪龍甚至是個未成年的個體，雖然仍有些質疑，但這個發現或許可以視為馳龍類群體狩獵的直接證據。

不是纖細美少女，猶他盜龍好武力

如果仔細觀察小藍與伶盜龍的骨骼結構，你可以明顯地察覺：在《侏羅紀世界》電影當中，小藍與她姊妹們的體型遠大於蒙古出土的伶盜龍。此外，伶盜龍的頭部相當纖細，看起來也與電影當中的造型相去甚遠，那麼小藍究竟是屬於哪一種恐龍呢？

如同網路上許多網友的猜測，電影當中的迅猛龍體型長約五公尺，站起來的高度大約相當於一個成年人的身高。相較於目前大多數已知的馳龍類恐龍，不少人猜測被國際遺傳公司所培育出來的迅猛龍會不會就是體型巨大的猶他盜龍（Utahraptor）？

猶他盜龍是目前已知體型最龐大的馳龍類，其中最巨大的個體身長甚至將近七公尺。猶他盜龍出土於白堊紀前期的雪松山組（Cedar Mountain Formation），當古生物學家柯克蘭（James Kirkland）在一次學術研討會後將猶他盜龍巨大的趾爪分享給研究恐爪龍與馳龍類行為的專家奧斯壯（John Ostrom）時，奧斯壯不禁被其巨大的尺寸所震驚，因為這個趾爪整整超過恐爪龍的兩倍大小。

2001年，柯克蘭與他的學生更在沉積岩當中找到了七隻不同成長階段的猶他盜龍被掩埋在禽龍類的骨骼旁，這也同樣地顯示了猶他盜龍如同電影中描述的能夠群體獵食，甚至體型比電影中的模樣更為巨大。

但是猶他盜龍在現實中的外觀與電影裡的形象其實仍有著相當巨大的差異。根據從砂岩中清修出來的新素材，柯克蘭等人發現猶他盜龍的外型遠比原先預期來的健壯。猶他盜龍厚實的身軀明顯與其他纖細而修長的近親有很大的區別，他的體椎甚至有增高的神經脊，以支持背部的肌肉。有別於大多數的馳龍類，猶他盜龍的後肢明顯健壯得多，雖然犧牲了迅速奔馳的能力，但是卻更有利於搏鬥。

同時，猶他盜龍的尾部明顯有縮短的跡象，尾椎的形狀也不如伶盜龍等近親呈現長條狀，還缺乏了其他馳龍類尾部常見的骨質肌腱。這使得猶他盜龍的尾部能保有較多的彈性，而不像其他馳龍類那樣筆直僵硬。

小說充滿不思議？現實發現更神奇！

不過很遺憾的，電影當中的小藍和其他迅猛龍明顯不會是猶他盜龍，因為這個物種直到電影《侏羅紀公園》（Jurassic Park）上映之後才被描述命名，柯克蘭甚至還曾有意將猶他盜龍的種小名以電影導演史蒂芬史匹柏（Steven Spielberg）命名，以爭取研究經費，可惜最後並沒能促成這樁美事。

早在《侏羅紀公園》的同名原著小說中，麥可克萊頓（Michael Crichton）在創作期間就密切地與耶魯大學的古生物學家奧斯壯交換意見，以求在小說中呈現當時最新科學研究下所描繪的恐龍。約翰奧斯壯不僅是當時恐龍恆溫說的先驅，在他研究恐爪龍的過程中，更重新帶起了鳥類演化自恐龍的討論，促成了恐龍文藝復興（Dinosaur renaissance）。

然而麥可克萊頓卻向奧斯壯抱怨，「恐爪龍」這個名字實在太難發音、同時不夠有戲劇張力，所以便引用了格雷葛里保羅（Gregory S. Paul）其著作《世界掠食恐龍圖鑑》（Predatory Dinosaurs of the World）當中的分類方式，改使用「伶盜龍」這個屬名。而拍攝電影《侏羅紀公園》的導演史蒂芬史匹柏則是在看到恐爪龍的實際體型後認為牠體型太小不夠有壓迫感，才決定將電影裡的恐爪龍放大增加戲劇效果。

所以電影中的小藍與其他迅猛龍其實是按照「恐爪龍」的形象所繪製的，不知道大家有沒有感到意外呢？

雖然恐爪龍與電影中的另一個恐龍明星──霸王龍（Tyrannosaurus）因為生活在不同的地質年代所以不可能有機會碰面，不過也別失望！近年在地獄溪組（Hell Creek Formation）發現的大型馳龍──達科他盜龍（Dakotaraptor），不僅體型比猶他盜龍更接近電影中的描述，更與霸王龍生存在同一個環境裡，也許有時現實比小說更離奇呢！

References:

• Ostrom, J. H. (1969). “Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana”. Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30: 1–165.
• Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster.
• Kirkland, J.I.; Burge, D.; Gaston, R. (1993). “A large dromaeosaur [Theropoda] from the Lower Cretaceous of Utah”. Hunteria. 2 (10): 1–16.
• Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. (2007). “Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China”. Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91.
• James I. Kirkland, Edward L. Simpson, Donald D. DeBlieux, Scott K. Madsen, Emily Bogner & Neil E. Tibert (2016). Depositional constraints on the Lower Cretaceous Stikes Quarry dinosaur site: Upper Yellow Cat Member, Cedar Mountain Formation, Utah. Palaios 31(9): 421-439; doi: 10.2110/palo.2016.041

本文轉載自作者部落格，原文「《侏羅紀世界》的小藍到底是什麼恐龍？」

《侏羅紀世界》打破多項影史票房紀錄，全球再度掀起恐龍熱，當然，我們很難不去挑剔電影中的女主角穿著不知幾吋高跟鞋狂跑的荒唐鏡頭，以及它的劇情根本只是套以前《侏羅記公園》的老套公式，再把影劇內的人事物換了一下了事，但這和四千萬年前的蚊子能吸到六千五百萬年前就已經死光光的恐龍血（算術不及格），和白堊紀恐龍跑到侏羅紀公園湊熱鬧，張飛打岳飛等大笑話、負面教材一比，前述的缺點可說是無關緊要了！反正電影嘛，搏君一笑就好了，就如我們看台灣當下那些政客名嘴所說的，能認真地「ㄏㄠˋㄍㄨㄛ」嗎？同樣的道理，哈哈一笑，可也，認真不得。

不過，這一系列的電影主角，兇猛的暴龍以及其它敏捷的肉食性恐龍張開血盆大口、追逐吃咬獵物的鏡頭，肯定是令觀眾印象深刻。先撇開到底這些獸腳類出現於地球的時間對不對、身上有沒有毛髮等問題不談，牠們咬食的最基本工具－－牙齒，到底是怎麼一回事？

牙齒決定了吃什麼

我們老中自古以來有句俗諺說「民以食為天」！美國人則有一句話說：「你就是你吃的東西（You are what you eat.）」，我們所吃的食物，決定你我如何：吃得好吃得對，身體健康，做事有幹勁；吃不好吃不對，健康出問題，昏聵人生。有好的牙齒，可享受營養可口的大餐，沒有好牙齒，空有山珍海味在眼前，也無福消受，豈不是折磨嗎？

除了要有好的牙齒之外，更需要有對的牙齒，沒有對的牙齒，同樣只能流口水，有看吃不到，滿口假牙的老人家應該最能體會這些話。換一個角度來說，牙齒的結構，決定吃什麼，當然，整個嘴巴上下頜骨的構造，也是非常關鍵，不過那是本文的題外話。

回到恐龍話題，以食性作區分，恐龍可分成「肉食性」、「雜食性」、和「植食性」等三大類。在說下去之前，我要先罵罵人－－經常看到無知或糊塗蛋記者使用「草食性」這個用詞；但侏羅紀的時候，我們現今所認知的「草」根本還沒出現於地球上，直至今天，也尚未發現任何恐龍吃「草」的證據，所以若要問我恐龍究竟吃的是什麼草？恐怕得請不用功的記者大德代為回答了。

過去，研究學者對於恐龍的食性分類，是依據骨盤裡面的坐骨和恥骨方向：然而問題來了，恥骨指向尾巴的鳥臀目恐龍的確都是吃素的沒錯，但恥骨指向頭部的蜥臀目恐龍又分為吃素的蜥腳類和吃葷的獸腳類；我個人總覺得，看屁股決定吃葷吃素，會不會太鬼扯了一點？天下豈有看屁股吃東西的道理？牙齒才是決定該動物吃什麼的最主要直接關鍵，恐龍的食性判斷，也應該要以牠的牙齒基準。因此，恐龍牙齒的型態與結構，才是我們玩恐龍食性者該探討的課題項目。

說到了牙齒型態和結構，要先從型態，也就是牙齒的形狀說起。侏羅紀的植食性恐龍，牙齒形狀像鉛筆，可能會稍微往內彎，外型構造相對簡單；而且整個頭部相對於實際的身體長度和大小來說，簡直不成比例：這類恐龍的身長可達 20、30，甚至 40、50 公尺，就算是體型更大的蜥腳類恐龍，頭部長度也頂多 60 公分而已。牠們頭顱裡面的牙齒像耙子，把植物的葉子一股腦地往肚子裡面送，完全沒有經過咀嚼、切碎的步驟。

這些出現於侏羅紀中晚期出現的蜥腳類恐龍可說是地球史上身體最長、體型最大，也是噸位最重的動物，至今沒有任何其它的動物可以和牠們比擬。一個很有趣的問題出現了，吃素的牠們到底為什麼會長得這麼大？成長速度還能這麼快？牠們一天要吃幾噸的樹葉？拉出幾噸的大便？這種「巨大現象 （Gigantism）」，到底怎麼一回事情？實在令人好奇。

另外，這些龐然大物就是讓一般人，特別是媒體記者們所喜歡使用「恐龍XX」取笑某些遲鈍、腦筋不靈光、不食人間煙火者的由來，但牠們真是如此顢頇、行動遲鈍嗎？這群古老而巨大的動物用尾巴當作自我防禦的武器，鞭打想吃牠們的獵食性恐龍，科學家算過，牠們甩動尾巴的速度可能高達每小時 60 英哩（相當於時速95.56公里）！可別忘了這群大傢伙可是在地球上興盛存活了一億年，令人不禁懷疑那些挪揄、謾罵別人是「恐龍XX」者，到底是在譏嘲罵人，或是在捧人？又或只是彰顯罵人者自己的無知？

接下來到了白堊紀，特別是白堊紀晚期的植食性恐龍，牙齒的演化就更為有趣了。角龍類和鴨嘴龍類的體型雖然沒有蜥腳類恐龍那麼大，但部分種類的體型還是可達十多公尺，嘴巴裡面的牙齒數目可能高達兩千以上，並具備咀嚼、磨碎樹葉的功能。

恐龍有一副怎樣的牙齒？

說了半天還沒進入主題，該打屁股！現在馬上就回來談肉食性恐龍的牙齒。

在 2015 年 7 月 28 日美國東部時間上午 5 點鐘（台灣時間 28 日下午 5 點鐘），本團隊在自然出版集團的重量級期刊《科學報告 （Scientific Reports）》發表〈獸腳類恐龍有鋸齒之牙齒發展和演化的重要性 （Developmental and evolutionary novelty in the serrated teeth of theropod dinosaurs）〉，這篇文章可說是國際兩岸聯合科研團隊在研究世界最古老恐龍胚胎課題中，無心插柳得到的意外成果。

此項研究本來是團隊老大賴茲 （Robert Reisz）院士的博士生，克絲丁●布林克 （Kirstin Brink）的博士論文研究課題，和台灣團隊並無直接關係，在一次賴茲院士提起後，我主動為台灣團隊爭取機會，雖然他多次指責我們多管閒事，表示這項研究和我們無關，別想攪局參一咖！但我還是懇求他務必讓台灣團隊試試看，承諾若我們不能為該研究做出貢獻，便不必放進論文裡，就當作是我們團隊額外的練習題。

沒想到，台灣團隊四人（佔作者群的一半）的努力成果，竟促使克絲丁整個研究計畫，回歸最原本的繪畫版，重新檢討原本的論點，更提出強而有力的證據、推翻了過去對於肉食恐龍鋸齒的認知，說明這些具關鍵意義的小鋸齒的來龍去脈。我們難道不該浮一大白慶祝一下？

先從最基本的牙齒構造來開始說明：每根牙齒可分為露出在牙床外面，以及埋在牙床內的牙根等兩大部份，牙床外面的部份，如圖二的結構，最外面的是琺瑯層，最裡面的是牙本質，兩者之間有個被稱為「琺瑯／牙本介面 （Dentin Enamel Junction, DEJ）」的區塊，而牙本質內還有很多的牙小管 （Dentinal Tubules）。牙齒的強弱，取決於這三層裡的構造，也影響了動物會吃哪些東西。

我們的研究發現，吃素的恐龍牙齒，部份牙小管從牙本質區域直直地延伸到琺瑯／牙本介面區域，少數又延伸到琺瑯層；相對地，吃葷的恐龍牙齒，牙小管會從牙本質延伸到琺瑯牙本質介面區域裡面，並打結成球狀、形成被戲稱大家為「干貝」的構造，我們認為這些「干貝」可能俱備了力學緩衝的功能；吃素恐龍的牙齒，不若吃葷恐龍需要進行咬碎骨頭、撕開肌肉等大力道的動作，在此區域內的牙小管型態，就沒有必要有力學緩衝的機制，所以直直的也就夠了。此介面區域內的牙小管型態構造不同，決定了該恐龍的葷素食性；現在就來考考看倌們的眼力，圖二的恐龍，究竟是吃葷的，抑或是吃素的？很有趣吧！

除了上述的「牙齒結構決定恐龍的食性」外，肉食性，也就是獸腳類恐龍的牙齒，為了方便咬撕獵物，牠們的牙齒除了會往口內彎曲，以防止獵物掙脫外，從橫切面來看，這些接近橢圓型的牙齒的前後兩邊，都有小鋸齒存在（如圖三所示），就像牛排刀的刀鋒一樣，可以用來撕咬獵物的肌肉。雖然大部分的肉食恐龍牙齒並不是特別巨大，但是暴龍口中最大的「牛排刀牙齒」連同齒根可達 30 公分，若滿口都是這種類似牛排刀的粗壯牙齒，一次吃下幾百公斤恐龍肉恐怕也稱不上什麼難事。

底下的圖四是裝設在美國蒙大拿州立大學，洛基山脈博物館外的原尺寸暴龍銅複製，頭部離地大約三公尺（一層樓高）。試想，如果在你的頭頂上，出現這麼一個血盆大口，眼睛緊盯著你，隨時準備要一口把你吞下，你不會嚇得屁滾尿流？不過我們其實大可以放心，人類出現在地球才不到一千萬年，這些活在陸地上不會飛的恐龍，早在六千五百萬年前就滅絕殆盡了，絕對不可能如某些話唬爛騙人的報導：「恐龍之所以會滅絕，是因為牠們原本是人類的寵物，那時的人類未盡到該有的責任，沒有好好照顧恐龍，導致牠們的滅絕」－－嘿，不要說我亂扯蛋，曾經就有台大外文系畢業當老師的某人，真相信有這麼一回事情，還特地跑到雲南要證實這種荒謬。

肉食性恐龍上面的小鋸齒

又扯遠了一點，讓我們再回到肉食恐龍牙齒上面的小鋸齒上；圖三中最右邊有註解的這張相片，請仔細看到從自最下方數到第二個的註解「牙間皺摺 （inter-dental fold）」。以往，包括本次研究的中期以前，這個結構都被稱為「牙間洞 （Ampulla）」，普遍的認知是，當肉食恐龍咬到獵物骨頭和撕裂肌肉時，會對獵者牙齒的小鋸齒產生很大的壓力，容易導致兩個小鋸齒間產生裂隙，並在裂線底部產生一個小洞，作為應力的緩衝，以保護小鋸齒和整根牙齒不會繼續受損，產生更嚴重的傷害。

過去曾有無數篇論文都以「牙間洞 」為前提來展開討論，我們團隊一開始也延續這個想法；依照此說，這些「牙間洞」有可能藏著當年的食物碎屑，就像我們的蛀牙那樣會塞食物，並有細菌跑進「洞」裡來消化這些食物碎屑。如果能透過國家同步輻射研究中心的 BL-14A 工作站傅立葉轉換紅外線 （sr-FTIR）掃描，我們應該有機會在這些牙齒化石切片中，找到殘留有機物的證據；這也是我用來說服賴茲院士的有力說詞，於是乎他終於答應提供台灣團隊相關樣本，進行一系列的掃描。

團隊中服務於同步輻射研究中心的江正誠先生，以他笑傲江湖、獨領風騷的高超製作試片技巧，磨了不知多少試片，我和該中心世界頂尖的光譜專家李耀昌博士則花了不知多少時間，做了無數次的顯微紅外線掃描，卻始終未能在牙間「洞」裡發現機殘留物的波峰、找出任何有機物殘留的證據；也就是說「牙間洞」的存在很可能並非向大家過去所認知的那樣，而是一個需要重新思考的課題。

在我粗淺紅外線光譜分析中，雖然沒找到任何有機物殘留物的蛛絲馬跡，卻看到了相對未成熟的磷灰石群礦物（即構成牙齒的基本礦物質），這意味著有新的牙本質形成於過去所謂的「牙間洞」內，這就很有趣啦！「洞」裡沒有有機物，反倒有新的牙本質形成，這意味者可能根本沒有所謂牙間的「洞」存在；再者，李博士在分析用同步輻射傅立葉轉換顯微紅外線形成的光譜後，又有另一個更重大的發現。

圖五是李博士所做的光譜分析，可說是精彩絕倫。先解說最上面一排的圖片 A – F：

• A 是在紅外線光源下掃描區域的光學影像，可以明顯看到所謂的「牙間洞」。
• B 是一般的光學影像，「牙間洞」更為明顯（按：同樣的樣本，在不同的光源下，所「看」到的影像會有所不同）。從影像 C 到影像 F，越是紅色的區域代表濃度越高，越是藍色代表濃度越低。
• C 為二氧化碳在 2345 cm^-1 位置的分布，主要見於琺瑯層和少量在「牙間皺摺」。
• D 為碳酸磷灰石A 在 879 cm^-1 的分布，存在於「牙間折摺」的球狀牙本質內。
• E 為碳酸磷灰石B 在 867 cm^-1 的分布，存在於「牙間折摺」的球狀牙本質內。
• F 在 3000 – 2800 cm^-1 之間的烷基，請注意，這些有機物殘留物，基本上不存在於所謂的「牙間洞」內，而是在四周的牙本質（牙小管）內。
• G 是傅立葉轉換紅外線光譜與解讀。
• H 為琺瑯質的傅立葉轉換紅外線光譜。
• I 為牙本質的傅立葉轉換紅外線光譜。
• J 為琺瑯層內的碳酸磷灰石A 和 碳酸磷灰B 解析圖。
• K 為保存在牙本質內的有機烷基。

到此為止，我們徹底打破了過去對於「牙間洞」的認知，進而提出新的正確名稱──在兩小鋸齒間的這個構造，應該稱為「牙間皺摺」。對於不是搞光譜分析的芸芸眾生來說，這些技術性說法，這些內容同天書般難以閱讀，看倌們也不必勉強自己一定得讀懂這部份，我只希望能在本文留下個人的心路歷程，讓子孫們知道，當年爺爺有幹過此等大事。

現在我來試著講講普通人的話，說明這些光譜掃描和分析的重要結果：

1. 從 F 可以明顯看到，在過去所謂的牙間「洞」內，沒有看到有機殘留物存在，反倒是在牙本質內出現了烷基。
2. 二氧化碳 (CO₂)和牙齒化石有著很密切的關係──中生代比現在氣溫高上很多，南北極都沒有冰層覆蓋，大氣中的二氧化碳濃度更是現在的好幾倍。因此，溶解到地下水裡面的二氧化碳濃度高於現在，這些溶解於水中的二氧化碳與它和水所形成碳酸，在牙齒石化過程中滲入其中。但就如 C 所顯示的，二氧化碳只滲透到琺瑯層，加上少部分跑進「牙間皺摺」，並沒有擴展到牙本質區域內；換句話說，二氧化碳的侵入就到此處為止。
3. 水中的碳酸成分跑進「牙間皺摺」區域裡面，並與磷灰石起了作用，產生兩種不同的碳酸磷灰石A 和 碳酸磷灰石B。
4. 綜合以上兩點，可以看到二氧化碳和碳酸在石化過程中，扮演了一個非常有趣而獨特的作用：它們在琺瑯層和「牙間皺摺」等地方，形成「水泥覆蓋 （Cementing）」作用（水泥就是碳酸鈣），這個「覆蓋作用」或許就是讓牙本質內得以保存有機殘留物的重要原因！

為了探究「牙間皺摺」的形成，克絲丁又做了許多切片，觀察尚未長出牙床的小鋸齒間；依據以前的說法，「牙間洞」是在牙齒使用過程中產生的，所以還沒長出來使用的牙齒，理論上應該不會有這些結構。然而克絲丁卻在許多尚未長出牙床的牙齒邊緣同樣看到了「牙間皺摺」（圖六），這更是壓垮老駱駝的致命一槍，徹底推翻了過去的「牙間洞」說法！

哈哈哈！雖然我們推翻的只是一個一般人根本不會關注的、非常學術的小小課題，但能在浩瀚學海中，留下了一點點小記錄，人生也就夠本啦！

原始論文

Developmental and evolutionary novelty in the serrated teeth of theropod dinosaurs 
Scientific Reports. [July 28, 2015]