案情並不單純！甲龍化石為何總是呈現四腳朝天的離奇死狀？

不論是在《侏羅紀世界》（Jurassic World）或是續集《侏羅紀世界2：殞落國度》（Jurassic World : Fallen Kingdom）中，迅猛龍小藍（Blue）與飼養員歐文葛瑞迪（Owen Grady）之間的羈絆與其力抗混種恐龍英勇的表現，有沒有讓你對小藍的身世之謎感到興趣呢？就讓我們來聊聊小藍的身世之謎吧！

小藍的身世之謎，腳印說分明

根據官方設定的背景資料，小藍是由國際遺傳公司「InGen」藉由伶盜龍（Velociraptor）和少數蜥蜴的遺傳因子所生產出來最新的一批迅猛龍，所以她們欠缺了原本馳龍類恐龍所具備的羽毛，體表僅有鱗片覆蓋。

小藍甫一出生便隨著飼養員歐文進行社會化與各種訓練，同時也是這批迅猛龍當中體型最大的姊姊，小時候經常與叛逆的妹妹愛可（Echo）爭奪群體內的主導地位。雖然在成長的過程中，小藍弄傷了愛可，並且在她臉上留下了數道疤痕，但是獲得勝利的小藍最後還是成為了令其他妹妹敬重的大姊頭。

伶盜龍所屬的馳龍類（Dromaeosaurid）是「非鳥類恐龍」當中，親緣關係與鳥類最接近的演化支之一。這一類群的恐龍是白堊紀分布相當廣泛的一群動物，除了印度以外的地方，全世界都能發現牠們的蹤跡。

馳龍類最顯著的特徵莫過於後肢特化的第二趾，這根趾節能夠在行走時向後縮起，並帶有一個較大的鋒銳爪子，即俗稱「恐怖之爪」的大型趾爪。你可以很輕易地根據這個獨特的特徵，辨別出馳龍類與其他獸腳類恐龍足印痕跡的差異。大多數的獸腳類恐龍的足跡上，可以看到「三隻腳趾」以放射狀的方式延伸趾著地，馳龍類恐龍則明顯僅以「兩根腳趾著地」以支撐身體的重量。

在電影當中，小藍和她的姊妹們能夠聽從歐文的指示，並且具有相當程度的溝通能力。然而，在古生物學方面，我們對於這些行為並沒有直接可靠的證據。但從一些馳龍類留下的足跡顯示，這些恐龍似乎能夠像現代鳥類一樣編隊而行，這顯示至少一部份的馳龍類恐龍很可能會群體狩獵或過著群居的生活。

除了足跡的化石以外，蒙大拿州的克勒夫利組（Cloverly Formation）也在一些原始的禽龍類（Iguanodont）恐龍遺骸周遭發現了大量恐爪龍（Deinonychus）的牙齒與五隻恐爪龍的遺骸，在這當中，有一隻恐爪龍甚至是個未成年的個體，雖然仍有些質疑，但這個發現或許可以視為馳龍類群體狩獵的直接證據。

不是纖細美少女，猶他盜龍好武力

如果仔細觀察小藍與伶盜龍的骨骼結構，你可以明顯地察覺：在《侏羅紀世界》電影當中，小藍與她姊妹們的體型遠大於蒙古出土的伶盜龍。此外，伶盜龍的頭部相當纖細，看起來也與電影當中的造型相去甚遠，那麼小藍究竟是屬於哪一種恐龍呢？

如同網路上許多網友的猜測，電影當中的迅猛龍體型長約五公尺，站起來的高度大約相當於一個成年人的身高。相較於目前大多數已知的馳龍類恐龍，不少人猜測被國際遺傳公司所培育出來的迅猛龍會不會就是體型巨大的猶他盜龍（Utahraptor）？

猶他盜龍是目前已知體型最龐大的馳龍類，其中最巨大的個體身長甚至將近七公尺。猶他盜龍出土於白堊紀前期的雪松山組（Cedar Mountain Formation），當古生物學家柯克蘭（James Kirkland）在一次學術研討會後將猶他盜龍巨大的趾爪分享給研究恐爪龍與馳龍類行為的專家奧斯壯（John Ostrom）時，奧斯壯不禁被其巨大的尺寸所震驚，因為這個趾爪整整超過恐爪龍的兩倍大小。

2001年，柯克蘭與他的學生更在沉積岩當中找到了七隻不同成長階段的猶他盜龍被掩埋在禽龍類的骨骼旁，這也同樣地顯示了猶他盜龍如同電影中描述的能夠群體獵食，甚至體型比電影中的模樣更為巨大。

但是猶他盜龍在現實中的外觀與電影裡的形象其實仍有著相當巨大的差異。根據從砂岩中清修出來的新素材，柯克蘭等人發現猶他盜龍的外型遠比原先預期來的健壯。猶他盜龍厚實的身軀明顯與其他纖細而修長的近親有很大的區別，他的體椎甚至有增高的神經脊，以支持背部的肌肉。有別於大多數的馳龍類，猶他盜龍的後肢明顯健壯得多，雖然犧牲了迅速奔馳的能力，但是卻更有利於搏鬥。

同時，猶他盜龍的尾部明顯有縮短的跡象，尾椎的形狀也不如伶盜龍等近親呈現長條狀，還缺乏了其他馳龍類尾部常見的骨質肌腱。這使得猶他盜龍的尾部能保有較多的彈性，而不像其他馳龍類那樣筆直僵硬。

小說充滿不思議？現實發現更神奇！

不過很遺憾的，電影當中的小藍和其他迅猛龍明顯不會是猶他盜龍，因為這個物種直到電影《侏羅紀公園》（Jurassic Park）上映之後才被描述命名，柯克蘭甚至還曾有意將猶他盜龍的種小名以電影導演史蒂芬史匹柏（Steven Spielberg）命名，以爭取研究經費，可惜最後並沒能促成這樁美事。

早在《侏羅紀公園》的同名原著小說中，麥可克萊頓（Michael Crichton）在創作期間就密切地與耶魯大學的古生物學家奧斯壯交換意見，以求在小說中呈現當時最新科學研究下所描繪的恐龍。約翰奧斯壯不僅是當時恐龍恆溫說的先驅，在他研究恐爪龍的過程中，更重新帶起了鳥類演化自恐龍的討論，促成了恐龍文藝復興（Dinosaur renaissance）。

然而麥可克萊頓卻向奧斯壯抱怨，「恐爪龍」這個名字實在太難發音、同時不夠有戲劇張力，所以便引用了格雷葛里保羅（Gregory S. Paul）其著作《世界掠食恐龍圖鑑》（Predatory Dinosaurs of the World）當中的分類方式，改使用「伶盜龍」這個屬名。而拍攝電影《侏羅紀公園》的導演史蒂芬史匹柏則是在看到恐爪龍的實際體型後認為牠體型太小不夠有壓迫感，才決定將電影裡的恐爪龍放大增加戲劇效果。

所以電影中的小藍與其他迅猛龍其實是按照「恐爪龍」的形象所繪製的，不知道大家有沒有感到意外呢？

雖然恐爪龍與電影中的另一個恐龍明星──霸王龍（Tyrannosaurus）因為生活在不同的地質年代所以不可能有機會碰面，不過也別失望！近年在地獄溪組（Hell Creek Formation）發現的大型馳龍──達科他盜龍（Dakotaraptor），不僅體型比猶他盜龍更接近電影中的描述，更與霸王龍生存在同一個環境裡，也許有時現實比小說更離奇呢！

References:

• Ostrom, J. H. (1969). “Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana”. Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30: 1–165.
• Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster.
• Kirkland, J.I.; Burge, D.; Gaston, R. (1993). “A large dromaeosaur [Theropoda] from the Lower Cretaceous of Utah”. Hunteria. 2 (10): 1–16.
• Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. (2007). “Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China”. Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91.
• James I. Kirkland, Edward L. Simpson, Donald D. DeBlieux, Scott K. Madsen, Emily Bogner & Neil E. Tibert (2016). Depositional constraints on the Lower Cretaceous Stikes Quarry dinosaur site: Upper Yellow Cat Member, Cedar Mountain Formation, Utah. Palaios 31(9): 421-439; doi: 10.2110/palo.2016.041

本文轉載自作者部落格，原文「《侏羅紀世界》的小藍到底是什麼恐龍？」

《侏羅紀世界》打破多項影史票房紀錄，全球再度掀起恐龍熱，當然，我們很難不去挑剔電影中的女主角穿著不知幾吋高跟鞋狂跑的荒唐鏡頭，以及它的劇情根本只是套以前《侏羅記公園》的老套公式，再把影劇內的人事物換了一下了事，但這和四千萬年前的蚊子能吸到六千五百萬年前就已經死光光的恐龍血（算術不及格），和白堊紀恐龍跑到侏羅紀公園湊熱鬧，張飛打岳飛等大笑話、負面教材一比，前述的缺點可說是無關緊要了！反正電影嘛，搏君一笑就好了，就如我們看台灣當下那些政客名嘴所說的，能認真地「ㄏㄠˋㄍㄨㄛ」嗎？同樣的道理，哈哈一笑，可也，認真不得。

不過，這一系列的電影主角，兇猛的暴龍以及其它敏捷的肉食性恐龍張開血盆大口、追逐吃咬獵物的鏡頭，肯定是令觀眾印象深刻。先撇開到底這些獸腳類出現於地球的時間對不對、身上有沒有毛髮等問題不談，牠們咬食的最基本工具－－牙齒，到底是怎麼一回事？

牙齒決定了吃什麼

我們老中自古以來有句俗諺說「民以食為天」！美國人則有一句話說：「你就是你吃的東西（You are what you eat.）」，我們所吃的食物，決定你我如何：吃得好吃得對，身體健康，做事有幹勁；吃不好吃不對，健康出問題，昏聵人生。有好的牙齒，可享受營養可口的大餐，沒有好牙齒，空有山珍海味在眼前，也無福消受，豈不是折磨嗎？

除了要有好的牙齒之外，更需要有對的牙齒，沒有對的牙齒，同樣只能流口水，有看吃不到，滿口假牙的老人家應該最能體會這些話。換一個角度來說，牙齒的結構，決定吃什麼，當然，整個嘴巴上下頜骨的構造，也是非常關鍵，不過那是本文的題外話。

回到恐龍話題，以食性作區分，恐龍可分成「肉食性」、「雜食性」、和「植食性」等三大類。在說下去之前，我要先罵罵人－－經常看到無知或糊塗蛋記者使用「草食性」這個用詞；但侏羅紀的時候，我們現今所認知的「草」根本還沒出現於地球上，直至今天，也尚未發現任何恐龍吃「草」的證據，所以若要問我恐龍究竟吃的是什麼草？恐怕得請不用功的記者大德代為回答了。

過去，研究學者對於恐龍的食性分類，是依據骨盤裡面的坐骨和恥骨方向：然而問題來了，恥骨指向尾巴的鳥臀目恐龍的確都是吃素的沒錯，但恥骨指向頭部的蜥臀目恐龍又分為吃素的蜥腳類和吃葷的獸腳類；我個人總覺得，看屁股決定吃葷吃素，會不會太鬼扯了一點？天下豈有看屁股吃東西的道理？牙齒才是決定該動物吃什麼的最主要直接關鍵，恐龍的食性判斷，也應該要以牠的牙齒基準。因此，恐龍牙齒的型態與結構，才是我們玩恐龍食性者該探討的課題項目。

說到了牙齒型態和結構，要先從型態，也就是牙齒的形狀說起。侏羅紀的植食性恐龍，牙齒形狀像鉛筆，可能會稍微往內彎，外型構造相對簡單；而且整個頭部相對於實際的身體長度和大小來說，簡直不成比例：這類恐龍的身長可達 20、30，甚至 40、50 公尺，就算是體型更大的蜥腳類恐龍，頭部長度也頂多 60 公分而已。牠們頭顱裡面的牙齒像耙子，把植物的葉子一股腦地往肚子裡面送，完全沒有經過咀嚼、切碎的步驟。

這些出現於侏羅紀中晚期出現的蜥腳類恐龍可說是地球史上身體最長、體型最大，也是噸位最重的動物，至今沒有任何其它的動物可以和牠們比擬。一個很有趣的問題出現了，吃素的牠們到底為什麼會長得這麼大？成長速度還能這麼快？牠們一天要吃幾噸的樹葉？拉出幾噸的大便？這種「巨大現象 （Gigantism）」，到底怎麼一回事情？實在令人好奇。

另外，這些龐然大物就是讓一般人，特別是媒體記者們所喜歡使用「恐龍XX」取笑某些遲鈍、腦筋不靈光、不食人間煙火者的由來，但牠們真是如此顢頇、行動遲鈍嗎？這群古老而巨大的動物用尾巴當作自我防禦的武器，鞭打想吃牠們的獵食性恐龍，科學家算過，牠們甩動尾巴的速度可能高達每小時 60 英哩（相當於時速95.56公里）！可別忘了這群大傢伙可是在地球上興盛存活了一億年，令人不禁懷疑那些挪揄、謾罵別人是「恐龍XX」者，到底是在譏嘲罵人，或是在捧人？又或只是彰顯罵人者自己的無知？

接下來到了白堊紀，特別是白堊紀晚期的植食性恐龍，牙齒的演化就更為有趣了。角龍類和鴨嘴龍類的體型雖然沒有蜥腳類恐龍那麼大，但部分種類的體型還是可達十多公尺，嘴巴裡面的牙齒數目可能高達兩千以上，並具備咀嚼、磨碎樹葉的功能。

恐龍有一副怎樣的牙齒？

說了半天還沒進入主題，該打屁股！現在馬上就回來談肉食性恐龍的牙齒。

在 2015 年 7 月 28 日美國東部時間上午 5 點鐘（台灣時間 28 日下午 5 點鐘），本團隊在自然出版集團的重量級期刊《科學報告 （Scientific Reports）》發表〈獸腳類恐龍有鋸齒之牙齒發展和演化的重要性 （Developmental and evolutionary novelty in the serrated teeth of theropod dinosaurs）〉，這篇文章可說是國際兩岸聯合科研團隊在研究世界最古老恐龍胚胎課題中，無心插柳得到的意外成果。

此項研究本來是團隊老大賴茲 （Robert Reisz）院士的博士生，克絲丁●布林克 （Kirstin Brink）的博士論文研究課題，和台灣團隊並無直接關係，在一次賴茲院士提起後，我主動為台灣團隊爭取機會，雖然他多次指責我們多管閒事，表示這項研究和我們無關，別想攪局參一咖！但我還是懇求他務必讓台灣團隊試試看，承諾若我們不能為該研究做出貢獻，便不必放進論文裡，就當作是我們團隊額外的練習題。

沒想到，台灣團隊四人（佔作者群的一半）的努力成果，竟促使克絲丁整個研究計畫，回歸最原本的繪畫版，重新檢討原本的論點，更提出強而有力的證據、推翻了過去對於肉食恐龍鋸齒的認知，說明這些具關鍵意義的小鋸齒的來龍去脈。我們難道不該浮一大白慶祝一下？

先從最基本的牙齒構造來開始說明：每根牙齒可分為露出在牙床外面，以及埋在牙床內的牙根等兩大部份，牙床外面的部份，如圖二的結構，最外面的是琺瑯層，最裡面的是牙本質，兩者之間有個被稱為「琺瑯／牙本介面 （Dentin Enamel Junction, DEJ）」的區塊，而牙本質內還有很多的牙小管 （Dentinal Tubules）。牙齒的強弱，取決於這三層裡的構造，也影響了動物會吃哪些東西。

我們的研究發現，吃素的恐龍牙齒，部份牙小管從牙本質區域直直地延伸到琺瑯／牙本介面區域，少數又延伸到琺瑯層；相對地，吃葷的恐龍牙齒，牙小管會從牙本質延伸到琺瑯牙本質介面區域裡面，並打結成球狀、形成被戲稱大家為「干貝」的構造，我們認為這些「干貝」可能俱備了力學緩衝的功能；吃素恐龍的牙齒，不若吃葷恐龍需要進行咬碎骨頭、撕開肌肉等大力道的動作，在此區域內的牙小管型態，就沒有必要有力學緩衝的機制，所以直直的也就夠了。此介面區域內的牙小管型態構造不同，決定了該恐龍的葷素食性；現在就來考考看倌們的眼力，圖二的恐龍，究竟是吃葷的，抑或是吃素的？很有趣吧！

除了上述的「牙齒結構決定恐龍的食性」外，肉食性，也就是獸腳類恐龍的牙齒，為了方便咬撕獵物，牠們的牙齒除了會往口內彎曲，以防止獵物掙脫外，從橫切面來看，這些接近橢圓型的牙齒的前後兩邊，都有小鋸齒存在（如圖三所示），就像牛排刀的刀鋒一樣，可以用來撕咬獵物的肌肉。雖然大部分的肉食恐龍牙齒並不是特別巨大，但是暴龍口中最大的「牛排刀牙齒」連同齒根可達 30 公分，若滿口都是這種類似牛排刀的粗壯牙齒，一次吃下幾百公斤恐龍肉恐怕也稱不上什麼難事。

底下的圖四是裝設在美國蒙大拿州立大學，洛基山脈博物館外的原尺寸暴龍銅複製，頭部離地大約三公尺（一層樓高）。試想，如果在你的頭頂上，出現這麼一個血盆大口，眼睛緊盯著你，隨時準備要一口把你吞下，你不會嚇得屁滾尿流？不過我們其實大可以放心，人類出現在地球才不到一千萬年，這些活在陸地上不會飛的恐龍，早在六千五百萬年前就滅絕殆盡了，絕對不可能如某些話唬爛騙人的報導：「恐龍之所以會滅絕，是因為牠們原本是人類的寵物，那時的人類未盡到該有的責任，沒有好好照顧恐龍，導致牠們的滅絕」－－嘿，不要說我亂扯蛋，曾經就有台大外文系畢業當老師的某人，真相信有這麼一回事情，還特地跑到雲南要證實這種荒謬。

肉食性恐龍上面的小鋸齒

又扯遠了一點，讓我們再回到肉食恐龍牙齒上面的小鋸齒上；圖三中最右邊有註解的這張相片，請仔細看到從自最下方數到第二個的註解「牙間皺摺 （inter-dental fold）」。以往，包括本次研究的中期以前，這個結構都被稱為「牙間洞 （Ampulla）」，普遍的認知是，當肉食恐龍咬到獵物骨頭和撕裂肌肉時，會對獵者牙齒的小鋸齒產生很大的壓力，容易導致兩個小鋸齒間產生裂隙，並在裂線底部產生一個小洞，作為應力的緩衝，以保護小鋸齒和整根牙齒不會繼續受損，產生更嚴重的傷害。

過去曾有無數篇論文都以「牙間洞 」為前提來展開討論，我們團隊一開始也延續這個想法；依照此說，這些「牙間洞」有可能藏著當年的食物碎屑，就像我們的蛀牙那樣會塞食物，並有細菌跑進「洞」裡來消化這些食物碎屑。如果能透過國家同步輻射研究中心的 BL-14A 工作站傅立葉轉換紅外線 （sr-FTIR）掃描，我們應該有機會在這些牙齒化石切片中，找到殘留有機物的證據；這也是我用來說服賴茲院士的有力說詞，於是乎他終於答應提供台灣團隊相關樣本，進行一系列的掃描。

團隊中服務於同步輻射研究中心的江正誠先生，以他笑傲江湖、獨領風騷的高超製作試片技巧，磨了不知多少試片，我和該中心世界頂尖的光譜專家李耀昌博士則花了不知多少時間，做了無數次的顯微紅外線掃描，卻始終未能在牙間「洞」裡發現機殘留物的波峰、找出任何有機物殘留的證據；也就是說「牙間洞」的存在很可能並非向大家過去所認知的那樣，而是一個需要重新思考的課題。

在我粗淺紅外線光譜分析中，雖然沒找到任何有機物殘留物的蛛絲馬跡，卻看到了相對未成熟的磷灰石群礦物（即構成牙齒的基本礦物質），這意味著有新的牙本質形成於過去所謂的「牙間洞」內，這就很有趣啦！「洞」裡沒有有機物，反倒有新的牙本質形成，這意味者可能根本沒有所謂牙間的「洞」存在；再者，李博士在分析用同步輻射傅立葉轉換顯微紅外線形成的光譜後，又有另一個更重大的發現。

圖五是李博士所做的光譜分析，可說是精彩絕倫。先解說最上面一排的圖片 A – F：

• A 是在紅外線光源下掃描區域的光學影像，可以明顯看到所謂的「牙間洞」。
• B 是一般的光學影像，「牙間洞」更為明顯（按：同樣的樣本，在不同的光源下，所「看」到的影像會有所不同）。從影像 C 到影像 F，越是紅色的區域代表濃度越高，越是藍色代表濃度越低。
• C 為二氧化碳在 2345 cm^-1 位置的分布，主要見於琺瑯層和少量在「牙間皺摺」。
• D 為碳酸磷灰石A 在 879 cm^-1 的分布，存在於「牙間折摺」的球狀牙本質內。
• E 為碳酸磷灰石B 在 867 cm^-1 的分布，存在於「牙間折摺」的球狀牙本質內。
• F 在 3000 – 2800 cm^-1 之間的烷基，請注意，這些有機物殘留物，基本上不存在於所謂的「牙間洞」內，而是在四周的牙本質（牙小管）內。
• G 是傅立葉轉換紅外線光譜與解讀。
• H 為琺瑯質的傅立葉轉換紅外線光譜。
• I 為牙本質的傅立葉轉換紅外線光譜。
• J 為琺瑯層內的碳酸磷灰石A 和 碳酸磷灰B 解析圖。
• K 為保存在牙本質內的有機烷基。

到此為止，我們徹底打破了過去對於「牙間洞」的認知，進而提出新的正確名稱──在兩小鋸齒間的這個構造，應該稱為「牙間皺摺」。對於不是搞光譜分析的芸芸眾生來說，這些技術性說法，這些內容同天書般難以閱讀，看倌們也不必勉強自己一定得讀懂這部份，我只希望能在本文留下個人的心路歷程，讓子孫們知道，當年爺爺有幹過此等大事。

現在我來試著講講普通人的話，說明這些光譜掃描和分析的重要結果：

1. 從 F 可以明顯看到，在過去所謂的牙間「洞」內，沒有看到有機殘留物存在，反倒是在牙本質內出現了烷基。
2. 二氧化碳 (CO₂)和牙齒化石有著很密切的關係──中生代比現在氣溫高上很多，南北極都沒有冰層覆蓋，大氣中的二氧化碳濃度更是現在的好幾倍。因此，溶解到地下水裡面的二氧化碳濃度高於現在，這些溶解於水中的二氧化碳與它和水所形成碳酸，在牙齒石化過程中滲入其中。但就如 C 所顯示的，二氧化碳只滲透到琺瑯層，加上少部分跑進「牙間皺摺」，並沒有擴展到牙本質區域內；換句話說，二氧化碳的侵入就到此處為止。
3. 水中的碳酸成分跑進「牙間皺摺」區域裡面，並與磷灰石起了作用，產生兩種不同的碳酸磷灰石A 和 碳酸磷灰石B。
4. 綜合以上兩點，可以看到二氧化碳和碳酸在石化過程中，扮演了一個非常有趣而獨特的作用：它們在琺瑯層和「牙間皺摺」等地方，形成「水泥覆蓋 （Cementing）」作用（水泥就是碳酸鈣），這個「覆蓋作用」或許就是讓牙本質內得以保存有機殘留物的重要原因！

為了探究「牙間皺摺」的形成，克絲丁又做了許多切片，觀察尚未長出牙床的小鋸齒間；依據以前的說法，「牙間洞」是在牙齒使用過程中產生的，所以還沒長出來使用的牙齒，理論上應該不會有這些結構。然而克絲丁卻在許多尚未長出牙床的牙齒邊緣同樣看到了「牙間皺摺」（圖六），這更是壓垮老駱駝的致命一槍，徹底推翻了過去的「牙間洞」說法！

哈哈哈！雖然我們推翻的只是一個一般人根本不會關注的、非常學術的小小課題，但能在浩瀚學海中，留下了一點點小記錄，人生也就夠本啦！

原始論文

Developmental and evolutionary novelty in the serrated teeth of theropod dinosaurs 
Scientific Reports. [July 28, 2015]

白堊紀的重戰車

全身覆滿厚重裝甲般的甲龍類 (Ankylosauria) 是白堊紀非常具代表性的一群植食性恐龍，牠們最早的化石紀錄出現在侏羅紀早期，並且生存到白堊紀的最末期。雖然大多數甲龍類化石是在亞洲和北美洲發現的，但其足跡遍及全球，就連南極大陸都有牠們的蹤跡。

除了身上厚重的骨板作為防禦之外，一些甲龍類更演化出棒狀的尾槌以擊退可能來犯的掠食者。由於背上的骨板相當厚實，甲龍類同時也具有寬闊的骨盆結構以支撐額外的重量；低矮而厚實的四肢顯示牠們很可能以靠近地面的植物作為主食。除了柔軟的腹部之外，這些恐龍幾乎無堅不摧。連電影《侏羅紀世界 Jurassic World 》中虛構的帝王暴龍都需要奮力將牠們翻覆，讓牠們四腳朝天露出腹部，才能有效攻擊牠們的要害。

像電影演的一樣是被翻過來的？並不是！

現實有時與虛構同樣神奇。長久以來在野地工作的古生物學家很早就注意到一個離奇的現象，那就是這些甲龍類被挖掘出土時，幾乎總是以四腳朝天的姿勢埋藏在地層中！這些遺骸是因為像霸王龍 (Tyrannosaurus rex) 這樣的大型掠食動物如同電影中將甲龍翻過來所造成的現象嗎？

早在近百年前諾普查男爵 (Franz Nopcsa) 研究東歐出土的甲龍類化石時，便提出了這樣的想法。也許一些大型的掠食者確實有能耐將其中一些體型較小的個體弄翻，但在面對體型較大的成年個體時似乎有些難度；同時這些出土的甲龍類並未留下被肉食動物啃咬過後的齒痕，因此這樣的想法顯然並不成立。

由於這個神祕的現象一直以來從未被科學界正式研究和解釋，於是兩位好奇的加拿大古生物學家便找來了瓦多斯塔州立大學 (Valdosta State University) 的犰狳專家，試圖解開這個上古謎團。

身為哺乳動物的犰狳，雖然稱不上是甲龍類的近親，不過同樣身披鱗甲的犰狳，體態與甲龍仍然有些相似。犰狳的鱗甲與甲龍一樣是由骨化的鱗片所構成，而不像穿山甲是由皮膚角質形成的；同時，犰狳也和甲龍一樣，腹部僅有皮毛覆蓋而缺乏額外的防護。所以研究人員假設外型與甲龍相當類似的犰狳死後，腹腔內的氣體發酵後會撐開較柔軟的腹部，導致犰狳死後翻覆也呈現四腳朝天的樣貌。

那麼從那些因路殺而死亡的犰狳身上或許能找出我們尋求的解答吧？然而根據研究團隊在三個月內蒐集到的訊息，這些犰狳並未如同沉積在岩層中的甲龍一般，經常出現四腳朝天的模樣。如果連觀察犰狳死亡的姿態都無法解釋甲龍的情況，那又該如何解釋這樣的現象呢？

死後水中翻覆，一個可能的解釋

於是研究團隊只好從其他線索試圖解釋這些甲龍滑稽的「死樣子」。既然陸生的犰狳在地面上無法重現翻覆的死狀，是否可以假設事發現場並非在陸地上呢？根據過去史登伯格 (Charles Mortram Sternberg) 的假說，這些甲龍類死後可能被洪水沖刷帶到河道底層或海床中沉積。理論上，背部由骨質鱗甲組成的骨板密度較大，所以在被水流帶著走的情況下，確實可能比較容易產生腹部朝上的模樣。如果屍體是在水下呈現腫脹，那麼這樣的假說是不是有可能成立呢？

事實上，古生物學家確實從一些海相沉積地層中找到保存良好的甲龍類標本。其中千禧礦場 (Millennium Mine) 清水組 (Clearwater Formation) 令人驚豔的恐龍木乃伊－北盾龍 (Borealopelta) 即為這種典型的案例。研究團隊以真板頭龍 (Euoplocephalus) 和蜥結龍 (Sauropelta) 分別做為甲龍科 (Ankylosauridae) 與結節龍科 (Nodosauridae) 兩種甲龍類的典型，導入牠們身體結構各項的密度與估算其體腔內部容積等參數後發現：真板頭龍等甲龍科的物種在水流中只要腫脹到一定的程度就會翻覆；而屬於結節龍科的蜥節龍不論屍體腫脹與否，只要稍稍傾斜就會整個翻覆！

雖然這解釋並不能套用到所有狀況，但這個在水中漂浮腫脹的假說的確提供一個可能的答案，同時更有助於我們推估古地層中生物沉積或還原古代環境可能的樣貌。甲龍翻覆的上古謎團恐怕還有更多細節有待眾人抽絲剝繭。

參考資料

1. Sternberg, C. M. (1970). Comments on dinosaurian preservation in the Cretaceous of Alberta and Wyoming. Ottawa: National Museums of Canada.
2. Arbour, V. M., Zanno, L. E., & Gates, T. (2016). Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 449, 289-299.
3. Mallon, J. C., Henderson, D. M., McDonough, C. M., & Loughry, W. J. (2018). A ‘bloat-and-float’ taphonomic model best explains the upside-down preservation of ankylosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 497, 117-127.

• 文字編輯／蔡雨辰

犰狳科之下包含了9屬21種，其中有1屬1種已滅絕。樣子長得很像烏龜，是唯一有殼的哺乳類動物，大多生活在中、南美洲和美國南部地區。常聽到的種類包含鎧鼴、裸尾犰狳、南美小犰狳、毛犰狳等，今天我們要介紹的是稀有的小鎧鼴。

編譯｜廖容英

一般對於犰狳的印象可能是其貌不揚、愛破壞草皮，不過生長在阿根廷沙漠的傳奇生物小鎧鼴可愛多了。小鎧鼴(Chlamyphorus truncatus)身長大約 5 英寸 (約 12.7 公分)，重約 0.25 磅 (約 113 公克)，鱗甲是淺粉紅色，底下長著白色的細毛。牠的體型在犰狳中最小，終其一生都在挖地道，以無脊椎動物與植物為食。

我們對小鎧鼴所知非常少，根據阿根廷國家科技研究會保育生物學家瑪麗耶拉．蘇博瑞那 (Mariella Superina) 的說法，她在小鎧鼴的棲息地研究了 13 年，從來沒有在野外看到牠，當地人也不知道該怎麼找，她能看到的只有受傷被送來、或是從豢養飼主手中救出來的個體。

小鎧鼴鱗甲的粉紅色其實是底下血管的顏色，牠的鱗甲跟其他犰狳不同：其他犰狳的很厚實，與身體相連，小鎧鼴的比較薄，與脊椎之間隔著一層膜。薄薄的鱗甲能幫助體內熱循環，在不同的溫度有不同色調，顯示血流量增加或減少。

或許你會覺得奇怪：粉紅色是適合沙漠的保護色嗎？小鎧鼴其實很少出現在地面上，牠們已經非常適應地底的環境，前肢特化專門用於挖掘，在平面上行走都有困難。牠的尾巴則扮演「第五隻腳」的功能，末端是平的，能夠平衡身體，也能撥開挖出的土堆，騰出空間。

但即便是這麼高明的小小挖土機，也有「挖」到鐵板的時候。橫越馬路的小鎧鼴可能當場死亡或是被人類撿起來；如果遇到暴雨，地道會被雨水淹沒，濕掉的細毛也會阻礙熱循環，牠們就會逃到陸地上。幸運一點的會被送到蘇博瑞那這裡來，如果被當成寵物飼養，牠們會非常焦慮，而且無法適應非自然的食物。根據估計，95% 的小鎧鼴豢養八天內就會死亡。

結論是我們似乎只能繼續期待小鎧鼴罕見的蹤跡，牠們實在太罕見，即使是蘇博瑞那與其他科學家也無法斷定牠們有沒有絕種危機。牠們可能因為人類擴張、威脅棲地而瀕臨絕種，也可能正在地底下快樂地生活著，瓜瓞綿綿。

https://www.youtube.com/watch?v=SLq9yF66BBk
研究出處：Absurd Creature of the Week: Pink Fairy Armadillo Crawls Out of the Desert and Into Your Heart
譯者：廖容英 科教中心特約寫手，從事科普文章編譯。
責任編輯：Kerina Huang

原刊載於台大科教中心 CASE press