從大彗星風蘭之謎到基因體解碼，蘭花的祕密都在這裡！來花博花舞館賞花兼長知識吧！

虎蘭：最重可達兩噸的蘭花

時光飛逝，虎年行將結束，或許大家在年初的時候讀過一些俗名帶「虎」字的植物，但其中卻有一種罕為人知——那就是 tiger orchid「虎蘭」。虎蘭是金氏世界紀錄（Guinness World Records）最大的蘭花，最重可達兩噸，是蘭花中當之無愧的「巨無霸」；它的花為黃色，帶有栗色或暗紅色的斑點，是不是和老虎神形皆似呢？

虎蘭 Grammatophyllum speciosum 隸屬於斑被蘭屬，差不多兩百年前由著名植物學家卡爾．路德維希．布魯姆 Carl Ludwig Blume（1796－1862）根據他本人采自印度尼西亞爪哇的標本命名的。

布魯姆在荷屬東印度群島和荷蘭本土度過了他的職業生涯，對東南亞的植物進行了廣泛而深入的研究，出版了《荷屬東印度群島植物誌》等專著。從 1823 年至 1826 年，他任職於印尼茂物植物園，虎蘭就是在此期間命名的。虎蘭的拉丁屬名 Grammatophyllum 由兩部分組成：源自希臘文的 grammatus 是「有凸起條紋」的意思，phyllum 是「葉」的意思，意指葉片上有條紋狀凸起；種加詞則是「美麗的，壯麗的」意思。

你說虎蘭大？到底有多大？

虎蘭到底有多大呢？說起來，它乃一眾嬌弱蘭花中的「重量級」選手。虎蘭的植物體成簇生長，由根部伸出數十條或者上百條巨大的圓筒形肉質假鱗莖，可長 到2～3 米，如果在花期，前端再伸出 1～2 米的花序，每個花序上可開 80～100 朵花，單花直徑約 10 厘米，總重可達幾百千克到兩噸。一般轎車約重 1.5 噸，也就是說最大的虎蘭比轎車還重！所以它又被叫做巨蘭（giant orchid）、女王蘭（Queen of the orchids）。

虎蘭開兩種花：可育的花長在花序頂端，有 5 個花瓣；不育的花靠近花序基部，帶有花香，有 4 個花瓣。

虎蘭為 5～ 8 月開放，一般 2～5 年開一次花，花期 40 天以上，花香清新淡雅，沁人心脾，加之龐大的體型，繁花似錦，蔚為大觀，極具觀賞價值。

虎蘭原產於東南亞的泰國、緬甸、老撾、印尼和菲律賓等地，喜熱喜濕，常附生於低地熱帶雨林中的大樹枝椏上，根盤旋纏繞、錯綜復雜。與寄生不一樣，它們利用空氣中的水汽、雨露和腐殖質（枯枝殘葉、動物排泄物等）維生，而不是從所附著的大樹中吸取養分。附生的優點是借助其他植物而「長」得比較高，「站在巨人的肩膀上」受到更多的陽光照耀，利於光合作用。

野生虎蘭面臨數量危機

虎蘭用途甚廣，形貌昳麗的它現在主要作為觀賞植物被栽培在各處，增添別樣的風景。但在傳統上，它們被東南亞人民利用到生活中許多方面。

在泰國，虎蘭可入藥，把莖幹搗碎，與米酒混合後過濾，濾液就是治療有毒動物咬傷的解藥；在印尼的蘇拉威西島上，人們把虎蘭種子磨成粉末敷於傷口上可以消炎並促進愈合；在蘇門答臘島上，虎蘭用於治療新生兒黃疸；有些地方還將新鮮虎蘭的根用水煎服以治療胃病。不僅如此，虎蘭的假鱗莖可食用，在馬來西亞的某些地方，人們把它切成薄片炒食。

隨著社會經濟發展、環境破壞及人類過度采集，野生虎蘭的數量日益減少，面臨巨大的生存壓力。它被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄 II，對其貿易加以嚴格控製。另外一方面，一些科研機構和園藝公司用無菌播種技術大規模培育蘭花，虎蘭也不例外。通過無菌播種來繁殖，能在短期內得到大量的組培實生苗，再將它們種植到合適的地方。

新加坡國家公園局和植物園就對此做了很好的示範，它們從 1996 年開始通過人工方式培育虎蘭的種子，種子萌發後的小苗在實驗室培育兩年，再把幼苗回歸到它們的原產地烏敏島（Pulau Ubin，位於新加坡東北部）的芒果、榴蓮、雨樹、紅毛丹等樹上，待它們再長大一些，再移栽到植物園、Bukit Timah 自然保護區、新加坡市中心的烏節大道（Orchard Boulevard）等處，基本獲得成功。

既然有最大蘭花，那最小是哪一種呢？

上文介紹了世界上最大的蘭花，那估計你也有興趣想知道世界上最小的蘭花有多大。目前，世界上最小的蘭花為麗斑蘭屬的 Lepanthes oscarrodrigoi，是危地馬拉和法國的植物學家在 2018 年在危地馬拉發現的。

該蘭花花序僅 4 毫米長，每一朵花有兩瓣 0.15 毫米長、0.3 毫米寬的花瓣，花柱直徑 0.4 毫米，大小同削尖的鉛筆尖差不多。它長在樹枝上，被苔蘚覆蓋，很難被發現。

在今天的科學發展下，基因突變與重組、環境的更迭每時每刻不曾停歇，萬事萬物都處於不斷的變化之中，同時，人們對自然的認識是逐漸加深且永無止境的，或許在不久的將來，這個記錄也會有被打破的一天。

致謝

感謝星加坡植物園何文釧博士和陳美君女士、華南植物園鄧雲飛博士提供部分圖片。

參考資料

1. 李春華，李天純，李柯澄. 2015. 巨蘭繁殖與養護. 中國花卉園藝，22:25-27.
2. Morales, F. A. & G. R. Chiron. 2018. The smallest orchid in the world is now a Lepanthes. Richardiana 2: 175-184.
3. Chee, B. J. 2015. Know Thy Herb: The Tiger Orchid. Natural Bulletin 5: 3.
4. Wing, Y. T., P. Ang, F. Tay & W. Soh. 2012. Conservation and Reintroduction of Native Orchids in the City in A Garden. CITYGREEN 4: 142-147.
5. American Orchid Society—Grammatophyllum
6. Holotype of Grammatophyllum speciosum Blume ［family ORCHIDACEAE］

• 文／莊貴竣│國立台灣師範大學生命科學系碩士，《蘭的10個誘惑：透視蘭花的性吸引力與演化奧祕》作者

在我的一生中，最感興趣的莫過於蘭花了。

──達爾文致虎克信件

西元 1862 年，達爾文與大彗星風蘭 （Angraecum sesquipedale）首次相遇。大彗星風蘭在花的後方延伸出了長達 30~40公分的「花距」，這個特殊的構造徹底衝擊了達爾文對蘭花的想像，也成為他畢生未解的謎題。

蘭花困擾達爾文的多變特性，也正是其魅力所在。作為蘭花王國的台灣，形形色色的蘭花展出並不少見。欣賞其姹紫千红百態的同時，你是否曾經好奇過蘭花究竟為何、又如何發展出如此多樣的花色與種類呢？除了欣賞其美姿，形態多變的蘭花有哪些特點值得細細觀察呢？

今年台中世界花卉博覽會於外埔、后里、豐原三地盛大登場，呈現出台灣在花卉培育上令人驚豔的軟實力。其中在后里馬場園區的「花舞館」，以蘭花為主角，完整展現了其多樣性及台灣蘭花的產業發展及育種的成果，正是想認識蘭花最好的場所。接下來，就讓我們從蘭花的基本型態出發，一步步初窺這種大自然中最讓人腦洞大開的開花植物吧！

就是要不一樣！從「標準」一朵花談起

開花植物最「標準」的一朵花，主要有四個基本構造：萼片、花瓣、雄蕊及雌蕊。而在蘭科植物中，雌蕊和雄蕊會合生在一起，這個特殊的構造被稱為「蕊柱」。

而蘭花的花瓣也多由「大家都一樣」的單一形態，演變成「我們不一樣」的差異外型。

另外大多數的蘭科植物還有個很重要的特色，會將成千上萬的花粉集結成「花粉塊」（如下圖所示）。

因此單次成功授粉，就能夠形成上千至數十萬顆的種子。驚人的種子數量也造就了無數的的形態差異，原生的蘭科植物現今將近三萬種，占了開花植物將近 10%的種類，也因而成為達爾文醉心研究的類群。

透過達爾文的眼睛看蘭花

本次就讓我們先透過達爾文的觀點，穿梭在花舞館中一同認識豐富多樣的蘭花類群吧！踏入花舞館的展區，昏黃的燈光會將你引導走進達爾文的長廊當中，時光倒轉回到 9000 多萬年前，回到蘭花的演化起點：擬蘭亞科 （Apostasiodeae）。

擬蘭亞科的花朵形態，基本上還沒有開始「與眾不同」，顛覆了我們前面對蘭花的基本認知；此時它們還具有分開的雌、雄蕊，花瓣型態幾乎完全相同且輻射對稱，花粉粒還是維持散生的原始型態，棲息的環境皆為地生性。但隨著演化的腳步，緊接著出現的類別就開始「搞怪」：包括梵尼蘭亞科 （Vanilloideae），喜普仙履蘭亞科 （Cypripediodeae）、蘭亞科 （Orchidoideae），以及樹蘭亞科 （Epidendroideae），它們呈現出兩側對稱、具有特殊形態花瓣的特性、散生的花粉也集結形成花粉塊，棲息的環境也從地生性拓展成附生性、岩生性的多種可能。

這些變化也會影響與蘭花互動的授粉者（如昆蟲）其種類與行為，而一旦授粉者發生了變化，也會再回過頭來成為影響蘭花外型的重要因子，因此在長期共同演化的過程中，蘭花的變化往往超乎人類的想像。在花舞館達爾文長廊的尾端，便娓娓道出了大彗星蘭的故事：

達爾文當時就大膽預測，與大彗星蘭互動的授粉昆蟲，口器可以伸長超過30公分，才能獲取大彗星蘭花距末端的花蜜並且協助大彗星蘭的花粉傳播；但這個假設直到達爾文辭世的那天，都沒有獲得證實。一直到40年後，謎團的解答，一種有如神話般的天蛾（Xanthopan morgani praedicta）才在馬達加斯加島被發現。

• 延伸閱讀：天作之合的一吻：大彗星風蘭與它驚奇的30cm之謎——《蘭的 10 個誘惑》

蘭花就是這麼充滿驚奇的物種，但到底為什麼它們會具有這麼高度的多樣性呢？這些變化又有什麼用途呢？不妨就走進花舞館，一步步揭開蘭花的神秘面紗吧。

門道在這裡：各式各樣的「唇瓣」

讓我們先從蘭花的基本形態看起：由內而外，位於花朵最外部是三片萼片（如下圖橘色圓點所示）；內輪的三片則為花瓣（如圖中粉紅色正方形所示），而其中，與蕊柱（圖中藍色三角形所示）相應的花瓣被稱為「唇瓣」，其形態在蘭花中最為多變。

唇瓣由於位置的關係，時常具有提供授粉昆蟲停棲、甚至是肩負吸引授粉昆蟲的重要使命，所以在蘭花與授粉昆蟲共演化的歷程中，唇瓣往往出現天翻地覆的變化。因此在觀賞蘭花時，也不妨留意許多種類的唇瓣以及萼片都出現特殊的形態喔。

以下舉幾個種類來看看特寫：

除此之外，還有太多花部形態上有趣的變化，像是外型、顏色對比、線條及斑點，都等著你自行來發現喔。

另外仔細觀察的話，還可以找到所謂「三唇瓣」或「重瓣」的特殊現象。這些可能是自然繁殖過程中所出現的體細胞變異，或是因為後天科學家透過誘導基因表現所形成的特殊種類，所以當你細細品味花瓣及萼片的各種變化時，這或許是一個意想不到的驚喜喔。

離地不失水：蘭花的「假球莖」

蘭花演化到後期，除了紮根於腐植質土壤的生活方式，也出現了許多能夠附著在大樹表面或岩石表面的種類。有別於蘊含水分及養分的土壤，大樹及岩石的表面幾乎留不住水分，因此這些附生性的蘭花演化出了「氣生根」的構造來吸收空氣中的水氣，並且為了能夠儲存水分及養分，更演化出抵抗乾旱的重要構造「假球莖」。不同的種類假球莖的形式也大不相同，有些呈現卵形，有些則是棍棒形、圓柱形、竹筍形。在下面的相簿中，讓我們來看看假球莖能夠有什麼樣的變化吧！

• （點擊圖簿可看更多精彩的畫面喔）

在台灣這塊土地上的蘭花們

你知道嗎？在面積僅有三萬五千多平方公里的台灣，就有高達一百零一屬，超過四百種以上的原生蘭花，可以說是名符其實的蘭花王國。本次在花舞館的現場，仔細尋找就能夠發現許多台灣原生蘭花的蹤跡，和其他各國的特色蘭花同場競艷，其中還有許多是侷限分布或是數量稀少的種類，可以說是十分難得的機會喔。

• （點擊相簿可看更多精彩的畫面喔）

在驚艷於台灣原生蘭種在大自然所演化出的萬千姿態後，更別忘記台灣農民這些年來在台灣所發展出來獨步全球的育種技術。除了傳統的選拔育種、雜交育種之外，透過各研究單位對於蘭花基因密碼與其調控功能的了解，誘導或抑制特定基因表現，成功的創造出了更多不同性狀的蘭花。再搭配上分工詳盡的組培技術，讓這些具有優秀性狀的品種能夠以穩定的品質與數量打響台灣在國際上蘭花王國的品牌。

花舞館的展示中，以壯觀的蜂巢的結構展現了台灣蘭花育種的多樣性成果，每一格美麗的展品都是台灣農民辛苦孕育的品種，上面的裝飾則象徵了遺傳物質中鹼基的基本形式。

關於蘭花的謎團：解答的開始

2014年，成功大學與國際團隊共同合作完成了桃紅蝴蝶蘭的全基因體解序，這也是全球第一個全基因體解序的蘭科植物；而2017年9月，成大團隊又進一步針對原始的擬蘭完成了全基因體解序。最原始的擬蘭亞科，以及演化後期所出現樹蘭亞科的遺傳密碼皆被破解，未來只要有更多研究，透過分析與對比遺傳密碼，科學家將能夠開始解開眾多有關蘭花的謎題：唇瓣及萼片的外型及顏色是如何被調控？蕊柱及花粉塊的形成又是藏著什麼樣的秘密？蘭花能夠附著在樹上及岩石上生長有哪些關鍵原因？這些困擾達爾文多年的疑問，終於開始獲得解答。

在花舞館一樓展區的最末，策展團隊布置了一組「達爾文的書桌」，在此處彷彿還能感受到達爾文當時觀察大彗星風蘭時的悸動。而與書桌相互遙望的佈置，則是未來對於蘭花智慧掃描系統的願景規畫。從傳統的採集觀察到現代的基因分析，關於蘭花多樣性的拼圖正一片片拼上，但也還有更多更多連問題都難以名狀的謎團等著我們去探索！

延伸閱讀

• 天作之合的一吻：大彗星風蘭與它驚奇的30cm之謎——《蘭的 10 個誘惑》
• 欺騙處男的蘭花，露水姻緣都是假——《蘭的 10 個誘惑》

本文由台中市政府新聞局委託，泛科學企劃執行

台中高鐵站附近，直線距離不到 2 公里的地方有一條小溪，僥倖逃過了三面光水泥化的命運。兩岸依然竹林成蔭，溪底仍是卵石交錯，乾淨的水流日夜不斷向筏子溪奔去。

誰也沒有想到，這溪裡居然住著祕密客：一種神秘淡水紐蟲，學名為 Apatronemertes albimaculosa，中文名稱定為「白斑迷地紐蟲」。而且這個發現，其實是此種淡水紐蟲世界上第二筆野外記錄？

且讓我娓娓道來。

紐蟲？那是什麼？

對多數讀者而言，紐蟲這名稱聽起來想必陌生至極。這也難怪，畢竟紐蟲所屬的紐形動物門（Nemertina）是一個僅有一千三百種左右的小門，對比一下，長相相近的扁形動物門光是自由生活的渦蟲就有 4500 種左右，你就知道紐形動物門真的很小。

絕大部分的紐蟲都住在海裡而且還底棲，平常只在海底泥沙石縫海藻間活動，過著就算是潛水愛好者也不容易看到的小日子。種類少又低調度日，也難怪紐蟲這麼不為人所知了。

以下是幾種海裡的紐蟲的影片：

不過，紐蟲這類動物雖然低調度日，卻也稱得上是曖曖內含光，有些令人玩味的特徵值得一提。

首先，紐形動物門的名稱來自希臘神話的一位海仙女 Nemertes 之名。傳說這位海仙女及其眾多姊妹們屬於自然幻化的精靈，擁有藍色的頭髮。或許是因為紐蟲經常帶有鮮艷的體色和線條，扁而長的身形在海中飄盪有如傳說中海仙女的長髮，因此得到這樣的美稱。

不消說，紐蟲的英文俗名「Ribbon worm」和中文俗名裡的「紐」字，想必也是由紐蟲長而扁的多彩身形如同緞帶和紐帶，因此得名。

海仙女的藍色長髮當如此種紐蟲吧

雖然紐蟲身形扁長多彩又在水中飄逸，看來弱不禁風，但紐蟲可不是吃素的動物。大多數的紐蟲屬於捕食者，以同樣底棲的環節動物、雙殼貝或甲殼類甚至魚類為食；少數則為以屍體為食的清除者；或者是以棲身於軟體動物外套腔裡並分一杯羹的共生方式過活。

紐蟲捕食多毛類

紐蟲捕食成功並吞食多毛類

不僅如此，紐蟲最特別之處在於擁有超長的吻，這條長吻由體壁向內翻折而成，平時若無其事地收在體內的吻腔中隱藏殺機，當獵物出現時紐蟲就會以迅雷不及掩耳的速度將體液打入吻腔，讓吻閃電般往外翻出纏黏，並以吻上的有毒黏液或刺針制服獵物，簡直就是七種武器之首！（才不是）

更妙的是有些紐蟲的吻還具有分支，當吻翻出攻擊獵物時根本就像閃電四處奔流一樣的霸氣。這種畫面太過驚奇一般人難以得見，還好水管上有一些目擊者留下來的影片，如果你沒看過，現在讓你看看。

吻具有分支的紐蟲

海洋之外，少之又少的淡水紐蟲

雖然絕大多數的紐蟲都住在海裡，但是生命總有例外，有那麼極少數 22 種紐蟲偏偏就住進了熱帶和亞熱帶地區的淡水水域；甚至還有少數中的少數、僅僅寥寥數種的紐蟲竟然成了陸生種類。

接下來，就讓我們仔細介紹這種台灣第一次記錄到、也是全世界第二筆野外記錄的白斑迷地紐蟲 Apatronemertes albimaculosa 。

打從首次被發現開始，白斑迷地紐蟲的身世就一直是個謎。

1974 年，在德國杜賽朵夫市立水族館和動物園商店的淡水缸裡，首次發現了這個種類的淡水紐蟲，既然是在淡水缸裡被發現，幾乎可以確定這種淡水紐蟲是原生自某個未知的熱帶或亞熱帶地區，然後被人為引入到德國。因此，描述此種紐蟲的科學家將其屬名取為「Apatronemertes」，意思是「沒有（A-，no）故土（patro-，fatherland）的紐蟲（nemertes）」，然後再將種名取為 albimaculosa，意指其體表的細碎白斑。

是說，在台灣這一篇新紀錄種研究報告發表後，該如何以中文稱呼這種紐蟲還真讓人絞盡腦汁。按照屬名直翻，本來想要叫它白斑「無父」紐蟲，但這樣太容易讓人誤解以為這種紐蟲行孤雌生殖，實在不妥；若是轉個彎叫它白斑「失根」紐蟲或白斑「漂泊」紐蟲，也可能讓人誤以為這是一種善於游泳、在水體層活動的淡水紐蟲，還是不好。

最後靈光一閃，決定叫它白斑「迷地」紐蟲，以指明其沒有故土的發現歷史，順便跟星際大戰的迷地原蟲沾了點光，誰叫它紅色的身體一副邪惡勢力的光劍模樣⋯⋯

白斑迷地紐蟲的原鄉何處？

回到白斑迷地紐蟲的發現史，有趣的是，彷彿命名就定下未來的命運般，在首次發現後的 40 年間，白斑迷地紐蟲接連在奧地利、西班牙、美國及日本的商店或私人淡水缸裡出現，而且總是在水族缸中的水草基部發現它的蹤影，於是更加確定它應該是在水草貿易的過程中被夾帶到各地，但原產地依然成謎。

直到 2017 年，終於在巴拿馬運河旁小池塘裡半露頭的石塊枝條下發現了野生的白斑迷地紐蟲，這全世界第一筆的野外記錄也讓始終成謎的原產地露出了一點曙光。話雖如此，巴拿馬運河身為繁忙的海運交通要道，來自各地的船隻的壓艙水和船體結垢，很可能無意間將這種淡水紐蟲引入巴拿馬運河和鄰近水域然後被人發現，因此白斑迷地紐蟲到底是不是產自中美洲一帶的淡水域，還是很難說得準。

白斑迷地紐蟲的台灣記錄透漏了什麼？

2018 年中，我在台中高鐵站附近的小溪裡尋找一些蛭類，翻著溪底的石頭就翻到幾隻古怪的紅色長條動物，當時直覺告訴我這恐怕是淡水紐蟲之類的罕見類群，所以就收了起來泡成標本。因緣際會之下，這些標本透過我的日本研究夥伴、京都大學中野隆文教授，轉到了專做紐蟲系統分類的北海道大學柁原宏教授手上，於是成就了這世界第二筆的白斑迷地紐蟲野外記錄。

話說回來，在台灣發現白斑迷地紐蟲的這筆記錄，不只讓我們知道「原來台灣有淡水紐蟲」、「原來台灣有白斑迷地紐蟲這種淡水紐蟲」、以及「這是世界第二筆的野外記錄」，也進一步暗示了白斑迷地紐蟲的原產地或許不在首筆野外記錄所在的巴拿馬或中美洲，而是在亞洲的熱帶和亞熱帶區域。

因為放眼望去，同屬於異紐目（Heteronemertea）的其他五種半淡鹹水/淡水紐蟲有四種產於日本、俄羅斯、中國、韓國、印尼等亞洲地區，再加上在台灣溪流裡發現的白斑迷地紐蟲，讓「亞洲熱帶/亞熱帶地區乃是異紐目其下半淡鹹水/淡水紐蟲的起源地」這個假說更添說服力。

更何況，白斑迷地紐蟲在台灣的發現地只是一條不起眼小溪，在急劇開發的台中市裡苟延殘喘，部份河段僥倖維持天然，周圍居民會在裡面養魚，幼稚園老師會帶小朋友來玩水。並不像巴拿馬運河那樣是條高度繁忙、各地物種都有可能被意外引入的交通要道，於是也更加提昇了白斑迷地紐蟲原產於熱帶/亞熱帶亞洲的可能性。

淡水紐蟲尚待研究

最後分享一個淡水紐蟲的新聞：在 2013、2015、和 2017-2019 年，韓國的漢江都遭遇了某種淡水紐蟲的大爆發，當地漁民用來捕撈日本鰻鰻線的網子裡面沒撈到幾隻鰻線，反而是塞滿了暗紅色的淡水紐蟲，其重量甚至高達所有收穫的 90%，因而嚴重影響了當地鰻線漁民的生計。

後來經由研究確認，此種淡水紐蟲為殷氏草澤紐蟲 Yininemertes pratensis (Sun & Lu, 1998)，至於為什麼這種淡水紐蟲突然在漢江大爆發，又是否跟鰻線收穫量日漸衰退有所關聯，到現在依然是個謎。

我們何其有幸，終於開始認識這麼神秘的淡水紐蟲，現在只盼台中市政府及各地方政府不要吃飽撐著胡亂整治野溪，否則還來不及更加了解牠們，牠們恐怕就要消失了唉……

參考資料

1. Wikipedia: Nemerta Ecological significance
2. Kajihara, H., Kato, A., Nakano, T., & Lai, Y. T. (2020). Occurrence of the freshwater heteronemertean Apatronemertes albimaculosa (Nemertea: Pilidiophora) in Taiwan. Taiwania, 65(1), 81-85.
3. Park, T., Lee, S. H., Sun, S. C., & Kajihara, H. (2019).Morphological and molecular study on Yininemertes pratensis (Nemertea, Pilidiophora, Heteronemertea) from the Han River Estuary, South Korea, and its phylogenetic position within the family Lineidae. ZooKeys, 852, 31.
4. Kajihara, H., Takibata, M., & Grygier, M. J. (2016). Occurrence and molecular barcode of the freshwater heteronemertean Apatronemertes albimaculosa (Nemertea: Pilidiophora) from Japan. Species Diversity, 21(2), 105-110.
5. Shichun, S., & Jingrang, L. (1998). A new genus and species of heteronemertean from the Changjiang (Yangtze) River Estuary. Hydrobiologia, 367(1-3), 175-187.

蘭花的唇瓣通常是最醒目，也是最能吸引蟲媒停留授粉的部位。但長久以來唇瓣產生的原因，一直是植物學家解不開的謎題。日前由國立中興大學生物科技學研究所特聘教授楊長賢所領導的研究團隊，提出「花被密碼」（Perianth code，簡稱P code），證實了蘭花唇瓣形成的原因及機制，解密蘭花之美。

楊長賢表示，蘭科植物是現今植物界中包含植物種類最多的科之一，含有超過20000多種以上的蘭花，在花卉產業上一直有著重要的地位。蘭花的花朵構造包含三片花萼與兩片花瓣，統稱為花被片（tepals），蘭花重要的特色是第三片花瓣特化成各種形式的唇瓣，使整朵花形成兩側對稱且多變美麗，跟一般輻射對稱的花非常不同。

蘭花特異的唇瓣被認為是為吸引授粉者傳粉而經長時間演化出來的，它就像是授粉者的停機坪，提供昆蟲、飛蛾與蜻蜓等蟲媒停留。但唇瓣真正產生的原因，尚未有植物學家找出解答。過去的研究發現，一群MADS box基因被認為是控制花朵花型的主要因子，而對MADS box基因中與花瓣形成的B群基因已有許多研究，但是蘭花唇瓣的形成原因並無法單純的由B群基因來解釋，所以過去數十年來植物學家一直無法找到合理的解釋以破解所謂的「蘭花之美」（The beauty of orchid flowers）。

這項發現突破過去對B群基因的專一研究，他們提出蘭花唇瓣的形成是受到所謂的蛋白質複合體（protein complex）的調控，B群基因的蛋白質必須與一群AGL6的蛋白質形成蛋白質四聚體的複合體，而在蘭花中這種複合體有兩種，一種研究團隊稱之為「唇瓣複合體」 （L complex），另一種稱之為「花萼/花瓣複合體」（SP complex）。在蘭花中這兩種複合體互相競爭，當L complex的表現占優勢時花器就發育成唇瓣，而當SP complex占優勢時會抑制唇瓣的形成，而花器就往花萼/花瓣發展，若兩者同時均等存在時就會產生唇瓣與花萼/花瓣的中間型產物。

研究團隊將這個創新的發現稱之為「花被密碼」，同時進一步由研究蘭科植物多個亞科中的許多蘭花發現，不同類型的唇瓣形成都遵守這個「花被密碼」的規則。為了更證實這個「花被密碼」的理論正確，研究團隊透過基因靜默的技術將唇瓣中L複合體中的一個基因表現減少，結果造成了L 複合體在唇瓣中活性的瓦解，進一步產生了文心蘭及蝴蝶蘭中唇瓣轉變成花萼/花瓣的花被結構，這個結果具體及紮實的證明了「花被密碼」的正確，也解密了「蘭花之美」的神秘面紗，在國際花卉研究領域上有突破性的貢獻。

楊長賢表示，此研究成果顯示L 及SP complex基因的表現和蘭花花朵中唇瓣的形成與否有密切的關聯性，極具實際農業應用的價值，未來若能透過基因調控之方法，經由基因工程操控L 及SP complex基因之表現，例如讓L complex的基因在花萼/花瓣中表現，就會產生多個唇瓣的蘭花，相反的，使SP complex基因在唇瓣中表現，預期會產生多種不同變異型態唇瓣的蘭花，將能達到蘭花花卉改良之應用目的，除可增加蘭花市場的多樣性外，並將對提高台灣花卉產值有所助益。

此項研究是完全國內學者獨力完成的研究成果，由楊長賢指導興大生技所博士後研究員徐杏芬（第一作者）、許巍瀚，博士生毛婉廷、李貞穎，興大生化所楊俊逸助理教授及科博館李勇毅副研究員等共同完成。研究成果刊登於《Nature Plants》，並被選為當期封面及當週《Nature》所有系列期刊的研究亮點（Research highlights），獲得美、義、日等各國媒體競相報導。《Nature Plants》更邀請國際知名的蘭花學家，荷蘭自然生物多樣中心主任Barbara Gravendeel博士撰寫專文報導，文中稱讚該研究的發現「大大的拓展了我們對控制蘭花花型多樣性變化機制的了解」（This greatly extends our understanding of the mechanisms leading to the diverse forms of orchid flowers）。

資料來源：中興大學新聞稿

研究文獻：Hsu, H. F., Hsu, W. H., Lee, Y. I., Mao, W. T., Yang, J. Y., Li, J. Y., & Yang, C. H. (2015). Model for perianth formation in orchids. Nature Plants, 1(5).

相關報導：A protein battle underlies the beauty of orchids. ScienceNews [April 28, 2015]

• 文／莊貴竣│國立台灣師範大學生命科學系碩士，《蘭的10個誘惑：透視蘭花的性吸引力與演化奧祕》作者

在我的一生中，最感興趣的莫過於蘭花了。

──達爾文致虎克信件

西元 1862 年，達爾文與大彗星風蘭 （Angraecum sesquipedale）首次相遇。大彗星風蘭在花的後方延伸出了長達 30~40公分的「花距」，這個特殊的構造徹底衝擊了達爾文對蘭花的想像，也成為他畢生未解的謎題。

蘭花困擾達爾文的多變特性，也正是其魅力所在。作為蘭花王國的台灣，形形色色的蘭花展出並不少見。欣賞其姹紫千红百態的同時，你是否曾經好奇過蘭花究竟為何、又如何發展出如此多樣的花色與種類呢？除了欣賞其美姿，形態多變的蘭花有哪些特點值得細細觀察呢？

今年台中世界花卉博覽會於外埔、后里、豐原三地盛大登場，呈現出台灣在花卉培育上令人驚豔的軟實力。其中在后里馬場園區的「花舞館」，以蘭花為主角，完整展現了其多樣性及台灣蘭花的產業發展及育種的成果，正是想認識蘭花最好的場所。接下來，就讓我們從蘭花的基本型態出發，一步步初窺這種大自然中最讓人腦洞大開的開花植物吧！

就是要不一樣！從「標準」一朵花談起

開花植物最「標準」的一朵花，主要有四個基本構造：萼片、花瓣、雄蕊及雌蕊。而在蘭科植物中，雌蕊和雄蕊會合生在一起，這個特殊的構造被稱為「蕊柱」。

而蘭花的花瓣也多由「大家都一樣」的單一形態，演變成「我們不一樣」的差異外型。

另外大多數的蘭科植物還有個很重要的特色，會將成千上萬的花粉集結成「花粉塊」（如下圖所示）。

因此單次成功授粉，就能夠形成上千至數十萬顆的種子。驚人的種子數量也造就了無數的的形態差異，原生的蘭科植物現今將近三萬種，占了開花植物將近 10%的種類，也因而成為達爾文醉心研究的類群。

透過達爾文的眼睛看蘭花

本次就讓我們先透過達爾文的觀點，穿梭在花舞館中一同認識豐富多樣的蘭花類群吧！踏入花舞館的展區，昏黃的燈光會將你引導走進達爾文的長廊當中，時光倒轉回到 9000 多萬年前，回到蘭花的演化起點：擬蘭亞科 （Apostasiodeae）。

擬蘭亞科的花朵形態，基本上還沒有開始「與眾不同」，顛覆了我們前面對蘭花的基本認知；此時它們還具有分開的雌、雄蕊，花瓣型態幾乎完全相同且輻射對稱，花粉粒還是維持散生的原始型態，棲息的環境皆為地生性。但隨著演化的腳步，緊接著出現的類別就開始「搞怪」：包括梵尼蘭亞科 （Vanilloideae），喜普仙履蘭亞科 （Cypripediodeae）、蘭亞科 （Orchidoideae），以及樹蘭亞科 （Epidendroideae），它們呈現出兩側對稱、具有特殊形態花瓣的特性、散生的花粉也集結形成花粉塊，棲息的環境也從地生性拓展成附生性、岩生性的多種可能。

這些變化也會影響與蘭花互動的授粉者（如昆蟲）其種類與行為，而一旦授粉者發生了變化，也會再回過頭來成為影響蘭花外型的重要因子，因此在長期共同演化的過程中，蘭花的變化往往超乎人類的想像。在花舞館達爾文長廊的尾端，便娓娓道出了大彗星蘭的故事：

達爾文當時就大膽預測，與大彗星蘭互動的授粉昆蟲，口器可以伸長超過30公分，才能獲取大彗星蘭花距末端的花蜜並且協助大彗星蘭的花粉傳播；但這個假設直到達爾文辭世的那天，都沒有獲得證實。一直到40年後，謎團的解答，一種有如神話般的天蛾（Xanthopan morgani praedicta）才在馬達加斯加島被發現。

• 延伸閱讀：天作之合的一吻：大彗星風蘭與它驚奇的30cm之謎——《蘭的 10 個誘惑》

蘭花就是這麼充滿驚奇的物種，但到底為什麼它們會具有這麼高度的多樣性呢？這些變化又有什麼用途呢？不妨就走進花舞館，一步步揭開蘭花的神秘面紗吧。

門道在這裡：各式各樣的「唇瓣」

讓我們先從蘭花的基本形態看起：由內而外，位於花朵最外部是三片萼片（如下圖橘色圓點所示）；內輪的三片則為花瓣（如圖中粉紅色正方形所示），而其中，與蕊柱（圖中藍色三角形所示）相應的花瓣被稱為「唇瓣」，其形態在蘭花中最為多變。

唇瓣由於位置的關係，時常具有提供授粉昆蟲停棲、甚至是肩負吸引授粉昆蟲的重要使命，所以在蘭花與授粉昆蟲共演化的歷程中，唇瓣往往出現天翻地覆的變化。因此在觀賞蘭花時，也不妨留意許多種類的唇瓣以及萼片都出現特殊的形態喔。

以下舉幾個種類來看看特寫：

除此之外，還有太多花部形態上有趣的變化，像是外型、顏色對比、線條及斑點，都等著你自行來發現喔。

另外仔細觀察的話，還可以找到所謂「三唇瓣」或「重瓣」的特殊現象。這些可能是自然繁殖過程中所出現的體細胞變異，或是因為後天科學家透過誘導基因表現所形成的特殊種類，所以當你細細品味花瓣及萼片的各種變化時，這或許是一個意想不到的驚喜喔。

離地不失水：蘭花的「假球莖」

蘭花演化到後期，除了紮根於腐植質土壤的生活方式，也出現了許多能夠附著在大樹表面或岩石表面的種類。有別於蘊含水分及養分的土壤，大樹及岩石的表面幾乎留不住水分，因此這些附生性的蘭花演化出了「氣生根」的構造來吸收空氣中的水氣，並且為了能夠儲存水分及養分，更演化出抵抗乾旱的重要構造「假球莖」。不同的種類假球莖的形式也大不相同，有些呈現卵形，有些則是棍棒形、圓柱形、竹筍形。在下面的相簿中，讓我們來看看假球莖能夠有什麼樣的變化吧！

• （點擊圖簿可看更多精彩的畫面喔）

在台灣這塊土地上的蘭花們

你知道嗎？在面積僅有三萬五千多平方公里的台灣，就有高達一百零一屬，超過四百種以上的原生蘭花，可以說是名符其實的蘭花王國。本次在花舞館的現場，仔細尋找就能夠發現許多台灣原生蘭花的蹤跡，和其他各國的特色蘭花同場競艷，其中還有許多是侷限分布或是數量稀少的種類，可以說是十分難得的機會喔。

• （點擊相簿可看更多精彩的畫面喔）

在驚艷於台灣原生蘭種在大自然所演化出的萬千姿態後，更別忘記台灣農民這些年來在台灣所發展出來獨步全球的育種技術。除了傳統的選拔育種、雜交育種之外，透過各研究單位對於蘭花基因密碼與其調控功能的了解，誘導或抑制特定基因表現，成功的創造出了更多不同性狀的蘭花。再搭配上分工詳盡的組培技術，讓這些具有優秀性狀的品種能夠以穩定的品質與數量打響台灣在國際上蘭花王國的品牌。

花舞館的展示中，以壯觀的蜂巢的結構展現了台灣蘭花育種的多樣性成果，每一格美麗的展品都是台灣農民辛苦孕育的品種，上面的裝飾則象徵了遺傳物質中鹼基的基本形式。

關於蘭花的謎團：解答的開始

2014年，成功大學與國際團隊共同合作完成了桃紅蝴蝶蘭的全基因體解序，這也是全球第一個全基因體解序的蘭科植物；而2017年9月，成大團隊又進一步針對原始的擬蘭完成了全基因體解序。最原始的擬蘭亞科，以及演化後期所出現樹蘭亞科的遺傳密碼皆被破解，未來只要有更多研究，透過分析與對比遺傳密碼，科學家將能夠開始解開眾多有關蘭花的謎題：唇瓣及萼片的外型及顏色是如何被調控？蕊柱及花粉塊的形成又是藏著什麼樣的秘密？蘭花能夠附著在樹上及岩石上生長有哪些關鍵原因？這些困擾達爾文多年的疑問，終於開始獲得解答。

在花舞館一樓展區的最末，策展團隊布置了一組「達爾文的書桌」，在此處彷彿還能感受到達爾文當時觀察大彗星風蘭時的悸動。而與書桌相互遙望的佈置，則是未來對於蘭花智慧掃描系統的願景規畫。從傳統的採集觀察到現代的基因分析，關於蘭花多樣性的拼圖正一片片拼上，但也還有更多更多連問題都難以名狀的謎團等著我們去探索！

延伸閱讀

• 天作之合的一吻：大彗星風蘭與它驚奇的30cm之謎——《蘭的 10 個誘惑》
• 欺騙處男的蘭花，露水姻緣都是假——《蘭的 10 個誘惑》

本文由台中市政府新聞局委託，泛科學企劃執行