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無法歸類又如何?型態複雜、充滿矛盾的智利龍

江松樺
・2017/09/05 ・2383字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 522 ・七年級

自第一種恐龍被科學描述至今已近兩個世紀之久,從理查歐文爵士(Richard Owen)將他們稱之為「恐怖的蜥蜴」;到奧斯壯(John Ostrom)的溫血恐龍說開啟了「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)、再到 20 年前中國遼寧出土的第一具帶羽毛恐龍化石標本……

這段漫長的旅途中,科學家們逐步地建構起了恐龍的族譜,以便有系統的窺探牠們演化的歷程;隨著那些令人驚嘆的美麗標本與無法被現有分類法歸類的化石出土,這片大地總是不斷地提醒著人們,我們這兩個世紀以來,對於恐龍的理解也僅僅不過是滄海一粟,永遠有更多、更大的謎團等著人們去探索,誠如文豪馬奎斯(Gabriel García Márquez)所言:

「世界太新,很多事物還沒有名字,必須伸手去指。」

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)復原模型。圖/BY Lu Feng Shan.

形態複雜、充滿矛盾度迭戈蘇亞雷斯智利龍

當時七歲,2015年18歲的蘇亞雷斯。source:影片截圖

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)便屬於這樣的例子。這種生存於距今約 1 億 4,500 萬年前晚侏儸紀提通階(Tithonian)的小型恐龍大約只有現今一隻大型犬般的體型。2004 年被 7 歲大的小小探險家蘇亞雷斯(Diego Suárez)發現,當時他正和他身為地質學家的父母親在艾森大區(Aysén Region)採集樣本。蘇亞雷斯也許當時沒有想到,這種看似平凡的小型恐龍身上竟有著極其怪異的混合型解剖構造,將令古生物學界大為驚嘆!

標本號 SNGM-1935 的智利龍下顎。圖/BY F. E. Novas et al. (2015)

2015 年研究智利龍的古生物學家諾瓦斯(Fernando Novas)在其文中描述了牠錯綜複雜的身體型態:智利龍具有喙狀的吻部,鋸葉狀的牙齒顯示他是一種植食性恐龍,這個特徵很類似同時期一些基礎鳥臀類(Ornithischia)的植食性恐龍。牠的肩胛骨是細長且兩端末梢有明顯的擴張,這是獸腳類恐龍中鳥吻類(Averostrans)基群的特徵之一;但智利龍的鳥喙骨(coracoid)形狀很接近四邊形,周邊角度較為圓弧狀,卻又明顯缺乏獸腳類恐龍應有的特徵。智利龍的前肢相當壯碩,相當類似蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍,前肢長度佔後肢比例的 56%;此外,牠前肢的第三趾已經萎縮退化。

智利龍的腸骨末端有明顯的增大,這是獸腳類恐龍身上的常見特徵。恥骨椎根(pubic pedicle)有增長的跡象,這樣的特徵經常出現在植食性的蜥腳類、鳥臀類和鐮刀龍類(Therizinosaurid)身上;向後延伸的恥骨很像基礎的鳥臀類恐龍,這樣的特徵也出現在虛骨龍類(Coelurosauria)等比較進階的獸腳類恐龍身上,如:鐮刀龍、馳龍類(Dromaeosaurid)與近鳥類(Paravians)當中。

source:Nature

面對這些混雜的解剖特性,諾瓦斯等人將智利龍歸納在獸腳類恐龍當中靠近堅尾龍類(Tetanurae)基幹類群的位置上。但是將智利龍放置在基礎堅尾龍類的位置上又違背了幾個明顯屬於虛骨龍類才出現的進階特徵。另外也無法解釋那些類似於基礎鳥臀類、蜥腳形類恐龍的合併特徵。

對於上述這些矛盾之處,近日英國的古生物學家巴隆(Matthew Baron)與巴雷特(Paul M. Barrett)兩人提出了另一種看法。相較於把智利龍當成是一種怪異的獸腳類恐龍,巴隆等人認為智利龍很可能其實是連結基礎鳥臀類恐龍和獸腳類恐龍的重要關鍵

具有多種混合特徵的智利龍。圖/BY Lu Feng Shan.

說到這,前面才零零總總列了一大堆令人費解的解剖特徵,現在又要談起鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍之間的關係恐怕又讓許多讀者冒出更多的疑問吧?鳥臀類恐龍不是在親緣上距離獸腳類恐龍最遠嗎?

這時就不免要提醒一下,不知道是否還有人記得巴隆等人的新假說呢?其實在今年稍早在他們發表的文章中提出了一種新的看法,他們解構了傳統以骨盆作為依據特徵的分類形式,即:將恐龍分為蜥臀類與鳥臀類兩大類的傳統模式。並比對了多種早期恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)的解剖特徵提出了新的分類假說。在這個假說中,他們將鳥臀類恐龍與我們熟知的獸腳類恐龍並列為姊妹類群,並且建議恢復了舊有的鳥腿類(Ornithoscelida)來描述這個演化支。並將另一群早期的肉食性恐龍─艾雷拉龍類(Herrerasaurid)與蜥腳形類整併為另一個演化支,即現在的蜥臀類

而他們認為這個無論如何都無法被適當歸類的迭戈蘇亞雷斯智利龍正是佐證這項假說可能的關鍵!在他們的分析下,智利龍不再屬於基礎的堅尾龍類,而是屬於基礎鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍分化後的一個未知的早期演化支,如此才解釋了為何會有這麼混雜的解剖特徵同時出現在智利龍身上。

同樣也具有角質喙的植食性獸腳類─難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)。圖/BY Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

如果巴隆等人的假說成立,那麼未來我們或許可以回頭檢視那些分類上有疑慮、或者帶有基礎鳥臀類特徵的獸腳類恐龍,例如:早侏儸紀目前被分類為鐮刀龍超科的峨山龍(Eshanosaurus),以及同樣也帶有角質喙的植食性獸腳類─泥潭龍(Limusaurus)。

寫在科學之外

有時我不喜歡談大尺度的東西,因為那某種程度上代表彌平了統計間各單元背後所代表的差異性。

所謂的分類其實是相當人工的東西,野外生物的多樣性經常都是被低估的。只要改變內外群的歸類、更動譜系分析上所使用的解剖特徵、套用了不同的數據庫,就會有截然不同的結果。

這也是為什麼我總是經常強調多樣性這回事,因為我們始終無法預測外在環境的變動,當下我們認為所謂「好」的特質,僅不過是源於現狀所抱持的想像而已。 所以無法歸類又如何?

參考文獻

  • Baron M. G, Barrett P. M. (2017), A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220.
  • Novas, F.E., Salgado, L., Suarez, M., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O., and Rubilar-Rogers, D. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522: 331-334. doi:10.1038/nature14307

本文轉載自作者部落格:PREHISTORIC BEASTS ,歡迎追蹤作者粉絲頁:遠古巨獸與他們的傳奇


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解開古代魚類耳朵裡的「石頭」秘密!專訪古生物學家林千翔

研之有物│中央研究院_96
・2022/04/09 ・5054字 ・閱讀時間約 10 分鐘

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文/寒波
  • 美術設計/林洵安、蔡宛潔

魚耳石與古生物研究

魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的碳酸鈣結晶,可以由新鮮生魚取樣,也能從地層發掘化石。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心的林千翔助研究員,他是臺灣少有的古生物學家,就讀博士之前就已經記錄超過 1,000 種現生魚類耳石,並持續投入魚耳石化石研究。解析魚耳石化石可以得到什麼資訊呢?從魚耳石形態可以判定魚的物種、體型和群聚構造等,還可以分析累積在耳石的同位素看到魚類的生命史。

從比較解剖學到魚耳石研究

中研院生物多樣性研究中心的林千翔助研究員,在成功大學生命科學系就讀時,察覺自己不喜歡生醫、細胞、神經、生理等領域,因此準備考研究所時他決定選考「比較解剖學」,而全臺灣只有一間研究所考這科:臺灣大學動物學研究所。

林千翔進入臺大動物所後,拜師陶錫珍教授,成為罕有的陶門弟子。如今已經退休的陶錫珍教授,在臺灣大學教授脊椎動物解剖學超過 40 年,是臺灣少有的古生物學家。陶錫珍教授的招牌研究是魚類化石,而林千翔對魚類的耳石(otolith)化石特別感興趣。

從 19 世紀末開始,便有學者研究魚類耳石化石,林千翔最早是在大學時,從地球科學系的課程接觸到魚耳石。臺灣有幾位擅長魚耳石的研究人員,都是臺灣大學漁業科學研究所曾萬年教授的弟子,他們都專注於現今魚類,林千翔的目光則望向古代魚類。

在林千翔前往義大利的巴里大學(Università degli Studi di Bari Aldo Moro)就讀博士以前,和國立海洋生物博物館的張至維教授,一起發表過《臺灣魚類耳石圖鑑》(Otolith Atlas of Taiwan Fishes),記錄超過 1,000 種現生魚類耳石, 已經算是小有所成的研究者。但是他仍然選擇出國深造,投入魚耳石化石的領域。

在深入探討地中海與東北大西洋一帶的魚耳石化石,並升級知識過後,林千翔可謂此一領域最新世代的專家,他總算可以回答之前無法解決的疑惑,也發現還有好多新的題材等待探索!

魚耳石是什麼,有什麼用?人也有耳石嗎?

魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的「石頭」,在此當然不是指真正的石頭,魚耳石的主要成分是碳酸鈣,可以由新鮮活魚取樣,也能從地層發掘化石。一條魚頭部的內耳兩側通常各有 3 顆耳石:矢狀石、星狀石、礫石。最常用於分析,體積最大的是矢狀石。

魚類從小魚苗逐漸成長時,耳石也漸漸一起長大;耳石和聽覺神經相連,是魚類的聽覺零件;演化歷程及生活環境有別的魚類,受到不同功能需求影響,會衍生出不同的耳石形態 。

林千翔實驗室人員展示取出魚耳石的過程,魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的「石頭」,主要成份為碳酸鈣。圖/研之有物

魚耳石形態主要和物種有關,根據不同魚類的耳石形態特徵,可以鑑定是什麼物種;而且血緣關係愈近的魚,彼此間的耳石形態往往愈相似,比較耳石的差異,也能判斷魚類間的親疏遠近、演化關係。

林千翔表示,以魚耳石形態鑑定物種,概念類似哺乳動物的牙齒,就像哺乳類分類專家可以根據牙齒形態,判斷貓、金錢豹、馬、狼、羊、河馬、人等動物。

不是魚類的動物也有耳石嗎?其實人類等陸生動物的耳朵內仍然有耳石,但是作用不是聽覺。人類聽覺的功能,改由磷酸鈣形成的耳骨負責。陸生動物的耳石體積很小,主要作用是保持身體的平衡,例如人的耳石小小一顆,萬一移位可是會感到天旋地轉的!

林千翔實驗室的魚耳石化石,放置在標本架內。其中,黑姑魚和黃姑魚的耳石特別大。圖/研之有物

魚愈抓愈小?用耳石重現族群組成

魚耳石可以用於鑑定物種,但是這只是最基本的用途。分類固然重要,林千翔強調,人為認定的分類體系不斷變化,反映我們對生物認知的改變;持續累積的新知識、新觀念將改變舊的框架,那才是更有意義的知識進步。

魚的耳石隨身體一起長大,因此兩者的體積呈正相關:耳石愈大,魚體也愈大。同一種魚類,搜集許多個體的耳石,便能評估該族群的體型組成。

追蹤不同時期的族群組成,能掌握該魚類的演變;倘若和幾年前相比,魚類體型普遍變小,便能懷疑棲地是否遭到破壞,或是發生「過漁」──過度捕撈。林千翔實驗室的人馬會定期去大溪漁港等地,從下雜魚獲知不少訊息。

不過林千翔提到,耳石大小儘管和體型相關,生長速度則不一定。一種魚即使最後耳石一樣大,也可能生長比較慢或比較快,也就是晚熟或早熟;缺乏其他資訊下,光靠耳石形態不見得能分辨成長史,必須要切片研磨讀取其年齡資訊。

「石首魚科」(Sciaenidae)是林千翔深入研究的一群,可食用的大黃魚、小黃魚都屬於這群;兩者受人類大量捕撈影響很大,中國沿海也有不少魚塭養殖。大黃魚、小黃魚是不同的魚,大黃魚即使體型縮水,還是大黃魚。林千翔便由耳石觀察到,在過度捕撈和人為飼養下,出現「小隻的大黃魚」,牠們現今的族群年齡結構也與古代有所不同。

左邊是被當成中藥材販售的魚耳石,為一般大小;右邊標本盒內是林千翔實驗室最大的魚耳石,屬於石首魚科,可推估這隻魚體型一定相當大!圖/研之有物

珊瑚礁旁有哪些魚?穿越數千年古今比較

耳石能判斷魚的不同種類,可由一批取樣辨識其中有多少物種、各種魚的相對比例(豐度)為何,也就是「群聚構造」(community structure)。自然或人為引起的環境變化、過度捕撈,讓某些魚變少,其他魚比例增加,都可能影響群聚構造。

林千翔在博士後研究時,前往加勒比海研究魚耳石,比較古代和現代的群聚差異。古代魚耳石的保存與尋找,也是一門大學問。

魚類死亡後,耳石、牙齒、骨頭、鱗片等構造,都有機會變成化石留存,而不同構造的化學成分不同,各有適宜的保存環境。耳石的成分是碳酸鈣,和同屬碳酸鈣的貝殼、有孔蟲比較容易一起保存;但是磷酸鈣構成的魚骨、方解石形成的扇貝,與耳石適合的埋藏條件不同,不容易在地層中一同見到。

林千翔的博士後題目是研究加勒比海地區,珊瑚礁魚類的組成與改變。珊瑚礁周圍一向有豐富的魚類生活,它們死亡後想必會留下不少耳石,但是從珊瑚礁石灰岩中取出裡頭的耳石,技術上有困難。幸運的是,多明尼加一處 7,000 年前的古代的潟湖與海阻隔後,其尚未形成石灰岩的礁體,貢獻不少耳石及不同海洋生物遺骸樣本。

比較後意外發現,現代魚群的多樣性比古代更大。推論是由於周圍環境改變,有些和珊瑚礁關係不大的魚類也移入附近,而不是珊瑚礁魚群原本就這麼多元。由此看來,礁體也可以作為魚耳石的取材來源,研究附近的魚類群聚構造。

地層、考古遺址與鮪魚肚——認識不同時空的群聚構造

假如往更久遠的年代探尋耳石,便有機會得知更遠古的魚類狀態,甚至見到同一類魚,在不同年代的演化改變。

林千翔分析過更新世早期嘉義牛埔地區的魚耳石化石(距今 122 到 195 萬年前),以及中新世晚期臺灣北部的魚耳石化石(距今 500 到 800 多萬年前)。最近又取得一批海洋岩芯樣本,可以調查距今 46 萬年來,西太平洋的魚類多樣性與豐度。

然而林千翔提醒,魚耳石雖然好用,也只能重現古代魚群一部分的資訊。有些環境條件根本不會有耳石留存,某些魚類的耳石也不易留下(例如河豚所屬的魨形目,耳石很小),還是要搭配牙齒、骨頭、鱗片等材料,加上其他方面的資訊,才能更完整地認識古代魚群,以及它們所屬的生態系。

林千翔提醒,魚耳石雖然好用,也只能重現古代魚群一部分的資訊,還是要搭配牙齒、骨頭、鱗片等材料,才能更完整地認識古代魚群,以及它們所屬的生態系。圖/研之有物

與人為活動相關的考古遺址,也可能保留魚耳石。臺灣的南科考古遺址群,從近五千年前的南關里東、南關里遺址開始,延續數千年之久;分析遺址中出土的魚耳石,可以推敲古人的資源利用,以及當時的生態環境。出土年代較早的魚耳石非常多,後來卻明顯變少;這是利用資源的方式改變,或是過度捕撈所致嗎?林千翔團隊分析後發現,和過漁沒有關係,主要是因為海岸線地貌變化導致利用資源方式改變。

另一項研究由印度洋的大目鮪肚子裡取材,分析鮪魚肚中的耳石,研究大目鮪吃的小魚組成。光憑遺傳學分析方法「DNA 條形碼 」(DNA barcoding)也能得知食用魚的種類,不過林千翔表示,唯有耳石才能釐清鮪魚吃進小魚的體型,並藉此得知個頭較大的鮪魚,吃下的食物魚也比較大。

從大目鮪魚的肚子中回收的魚耳石,比例尺為 1mm。圖/Frontiers in Marine Science

成分分析:深入回顧一條魚的生命史

除了形態方面的資訊,耳石隨著魚一同成長到死亡,也紀錄著一條魚的生命歷史。

魚的耳石是逐漸形成,並且包含當時進入魚體的微量元素。比較耳石先後形成的部分,各種成分的變化,可以認識這條魚在不同時期,周遭的生活環境。像是在魚耳石中偵測到重金屬,意謂那時水中有重金屬汙染。

穩定同位素(stable isotope)意指半衰期非常長,可視為不衰變而持續存在的同位素。各種穩定同位素,進入魚體後留存於耳石之中,反映當時的狀態。例如分析氧 18、氧 16 穩定同位素的比例,能估計當時的水溫高低;而交叉比對碳、氧、硼等不同元素的穩定同位素,可以獲知鹽度、酸鹼值等環境訊息。

耳石除了碳酸鈣之外,也有極低比例的蛋白質。蛋白質中的碳、氮皆源於食物,所以碳、氮的穩定同位素可以記錄魚的攝食來源。大魚吃小魚、小魚吃蝦、蝦吃藻類……這稱作「營養階層」(trophic level),穩定同位素氮(d15N,以下稱氮 15)會隨著營養階層增加而累積,假如主要吃肉類,氮 15 的相對比例會比只吃植物、藻類更高。

分析氮 15 能評估該魚的攝食來源(或是對象)落在哪個營養階層。有些魚幼小階段和成魚階段的攝食對象不同,可以由氮 15 的差異看出變化。

理想狀況下,綜合耳石內多種元素的穩定同位素,有機會認識一條魚在生命不同階段,飲食成分、水溫、住在淡水或海水、鹽度、酸鹼值、周遭是否有汙染等訊息。

海洋中的營養階層示意圖,階層愈高,氮 15 會隨著營養階層增加而累積。圖/研之有物

重現古代海洋的聲音,期待更多研究新秀加入!

除了上述研究之外,林千翔最有野心的想法或許是「重現古代海洋的聲音」。耳石是魚的聽覺構造,形態反映魚的聽力。聲音稍縱即逝,不會留下任何記錄,可是假如能找到耳石形態和聲音的關聯,或許就有機會根據古代魚類耳石的形態,回推當時它所能聽到的聲音。本題材潛力很高,目前仍在初步階段。

臺灣有很多人對化石收藏、研究有熱忱,林千翔在訪談中提到,他歡迎對魚類及海洋生物有好奇心的學生,加入他主持的海洋古生物實驗室,目前有一系列與海洋生物化石相關的研究正在進行著,特別是針對臺灣及西太平洋地區的材料。研究者只要認真投入,都有機會從中實現自我。

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