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恐龍分類大革命?新研究提出了恐龍全新的分類方式

江松樺
・2017/03/24 ・2623字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 535 ・七年級

  • 文/Fafnir 恐龍愛好者,粉絲團《遠古巨獸與他們的傳奇》作者。致力於將最新的脊椎古生物學與化石生物學新知帶進華文世界,藉此讓大家認識這些遠古巨獸最真實的面貌。

過往的古生物學家怎麼分類恐龍?

自理查歐文(Richard Owen)爵士於 1842 年創立「恐龍」(Dinosauria)此一類群起,越來越多的恐龍化石在英格蘭與西歐各地被發現,當時的科學家也開始逐漸發覺這群動物的高度多樣性。如果要進一步了解這些獨特的滅絕動物,建立新的分類絕對是必要的,於是眾多的科學家開始以牙齒或足部的結構作為區辨的方式,試圖區隔各種不同的恐龍。

像美國知名的古生物學家馬許(Othniel Charles Marsh)就利用這點將所有的恐龍大致被歸類為三個演化支,分別為:獸腳類(Theropod)、蜥腳類(Sauropod)與鳥腳類(Ornithopod)。

傳統上以解剖特徵作為依據的恐龍演化樹。

1888 年,英國古生物學家哈利希里(Harry Seeley)建立了以骨盆形式作為依據的分類方式,將所有的恐龍區分為蜥臀目(Saurischia)與鳥臀目(Ornithischia)兩大類,開啟了當代恐龍分類的濫觴。於是獸腳類和蜥腳類恐龍基於骨盆的形式較類似原始的爬行動物而被併入蜥臀目底下,鳥臀目則被認為是另一個獨立的演化支。不同於當時多數科學家的想法,希里認為「恐龍」其實是一個主龍類(Archosauria)底下的人工分類,而非享有一個共同祖先的演化支。

這個將恐龍視為複系群的概念直到「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)才被推翻,而鳥類與恐龍之間的關係也被重新確立,恐龍被重新定義為「包含了恐怖三角龍(Triceratops horridus)與家麻雀(Passer domesticus)的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代」。但是將恐龍歸納為蜥臀目與鳥臀目兩個分類單元的概念仍完整地保留了下來,並沿用了整整一百多年。

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巴隆等人(Baron, M. G. et al)發表的新假說,鳥臀目恐龍就像夾心一樣落在「蜥臀目」恐龍中間。圖/Credit: Nobumichi Tamura.

恐龍分類大革命!?

傳統恐龍分類與提出的新分類比較。source:Nature

而2017 年 3 月 23 日發表於《自然》(Nature)期刊上一份新的研究很可能將撼動既有的傳統分類法!劍橋大學(University of Cambridge)和倫敦自然史博物館(Natural History Museum, London)的研究員巴隆(Matthew Baron)等人重新檢視了七十多種基礎的恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)共 457 項解剖特徵,並重新提出了全新的分類方式。

「鳥腿目」的解剖特徵比較。圖/Credit: Baron, M. G. et al.

不同於現行的分類方式,巴隆等人將蜥腳形類(Sauropodomorpha)與那些傳統上認為較接近獸腳類恐龍的艾雷拉龍科(Herrerasauridae)組織為同一系群;而原先被認為與鳥類親緣關係上較疏遠的鳥臀類恐龍則與獸腳類恐龍並列為姊妹類群。在研究中,巴隆等人找到了 21 個明確的共衍徵來支持鳥臀類與基礎獸腳類恐龍之間的關係,並指出艾雷拉龍科和基礎蜥腳形類演化支骨盆型態上與獸腳類恐龍的相似性很可能只是趨同演化的結果而非共有衍徵。並建議恢復已經棄置不用的鳥腿類群(Ornithoscelida)來描述這個演化支。

鳥腿類一詞源自於演化生物學的巨擘湯瑪斯赫胥黎(Thomas Henry Huxley),創建於 1869 年。作為鳥類起源於爬行動物的支持者,赫胥黎原先將這個分類單元用以描述鳥類與那些親緣關係上較為親近的爬行動物,其中包含了:美頜龍科(Compsognatha,現稱 Compsognathidae)、禽龍科(Iguanodontidae)、斑龍科(Megalosauridae)與腿龍科(Scelidosauridae)。

根據巴隆等人的假說,艾雷拉龍的骨盆結構與食性很可能與獸腳類恐龍僅是趨同演化的結果。圖/Credit: Sergey Krasovskiy.

如果巴隆等人的假設為真,那按照現行的定義方式,包含艾雷拉龍科與蜥腳形類的恐龍將被排除於恐龍總目之外,勢必得針對現行的分類定義做出適度的修正。所以巴隆根據這樣的分析提出的修正提議如下:

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1. 恐龍總目(Dinosauria):至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)和卡內基梁龍(Diplodocus carnegii)在內的所有物種。

2. 鳥腿類(Ornithoscelida):至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)與恐怖三角龍(T. horridus)在內的所有物種。

3. 蜥臀類(Saurischia):涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)的所有物種。

4. 獸腳類(Theropoda):涵蓋了所有親緣上較接近家麻雀(P. domesticus)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

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5. 鳥臀類(Ornithischia):涵蓋了所有親緣上較接近恐怖三角龍(T. horridus)而遠離家麻雀(P. domesticus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

6. 蜥腳形類(Sauropodomorpha):涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)或伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(Herrerasaurus ischigualastensis)的所有物種。

7. 艾雷拉龍科(Herrerasauridae):至少涵蓋了所有包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(H. ischigualastensis)與普氏南十字龍(Staurikosaurus pricei)在內的所有物種。

雖然這樣的分類法或許填補了部分早期恐龍演化關係上的鴻溝,但這樣的劃分又能說明什麼事呢?

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鳥臀類的三角龍或許比原先想像的更靠近鳥類?圖/Credit: Lucifer Monzala.

其中不得不談的便是關於恐龍身上的覆蓋物,目前除了獸腳類恐龍以外,部分鳥臀類恐龍身上也具有鬃毛狀的覆蓋物。由於過去一直認為這些鳥臀類恐龍親緣關係與鳥類和獸腳類恐龍較遠,而無法解釋其身上的針狀鬃毛是否和羽毛為同源結構。但既然艾雷拉龍科與蜥腳形類在關係上遠離鳥腿類,便可解釋這些鳥臀類恐龍身上的覆蓋物其實也是一種原始的羽毛以及長久以來只在蜥腳類恐龍身上只找到鱗片的緣故了。

看了這麼多複雜的定義是不是有點暈頭轉向?當然現階段要驗證這個新的種系分析正確與否仍言之過早,同時也必須謹記在一百多年前馬許或希里試圖運用解剖特徵來建構祖徵與裔徵之間的關係有其時代背景。本研究最大的目的在於重新導入當代支序學的概念來重新梳理基礎恐龍以及其下各個演化支彼此之間的關聯性,並非全盤否定與推翻過去我們對恐龍的既定認知。

科學的過程便是不斷的懷疑與辯證,在生物學的領域裡高階分類單元的異動其實並不罕見,此一研究開啟了我們重新檢視基礎分類學定義的開端,可以想見後續還有更多可以深入探討之處!

資料來源:

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  • Baron, M. G., Norman, D. B. & Barrett, P. M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature doi:10.1038/nature21700

本文轉載自作者部落格:PREHISTORIC BEASTS ,歡迎追蹤作者粉絲頁:遠古巨獸與他們的傳奇

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江松樺
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台灣有恐龍嗎?化石學家帶你探索島嶼的古老秘密——《好久・不見》
麥田出版_96
・2024/11/02 ・2579字 ・閱讀時間約 5 分鐘

台灣的地理位置與化石形成

台灣也有化石嗎?台灣也有恐龍嗎?

世界地圖攤開一看,台灣陸地上的面積看來是不大,但其面對的太平洋,不只在我的想像中、在我多年搭著飛機到世界各地檢視相關的標本,試著拼湊出鯨魚們在數千萬年間演化歷程的經驗中,我知道也相信台灣的地底下,必定蘊涵著能跟我們講出帶有全球視野的化石標本。

同時,台灣除了被海洋包圍之外,那平均深度只有六、七十公尺深的台灣海峽,也清楚的意味著,當更新世的冰河時期讓海平面下降幅度來到或超過這個臨界點時,台灣就會成為歐亞大陸最東南邊的一角。

相信在台灣的不少人都常聽過,台灣在冰河時期會和中國大陸連在一起,但我在跟大家解釋這樣的環境變遷與古生物演化時,總是會特別強調我不想泛政治化,但世界地圖清楚的標示出台灣的地理位置應該是可以、也該要放在更大的版圖:歐亞大陸的板塊底下來討論,而不是只有限縮在與中國大陸連結的關係。

畢竟,當我們像是讚嘆著非洲地區的陸生大型哺乳動物,能在以年為單位的時間軸來進行長距離的移動時,基本上是用「萬年」以上的尺度來探討生物演化、移動的古生物學,處於歐亞大陸東岸的台灣上的大型脊椎動物,要橫跨歐亞大陸到西邊、或是反方向的來到台灣,大概都會是稀鬆平常的移動距離。

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建立起這樣的思維模式後,當然就是需要有最直接的化石證據來驗證這樣的想法,或深入討論其化石標本的背後,隱藏了怎樣的大尺度演化事件。

大型脊椎動物跨越歐亞大陸到台灣,在古生物學的長時尺度下是平常現象。圖/envato

早坂一郎的開創性研究與犀牛化石

二○一八年一月底從日本的筑波搬到台北後,一邊重新改造所接手的退休丘臺生教授的實驗室、一邊開始準備新學期的上課內容;除此之外,很重要、也是主要的工作內容,就是要開始到野外和各個單位的收藏庫裡尋找、檢視相關的化石標本,試著解讀其背後所帶有的古生物學、演化學上的意義。

有趣、但不令人意外的是,知道我開始要在台灣從事大型脊椎動物化石研究的人,第一個反應通常都會是:台灣也有化石嗎?台灣也有恐龍嗎?這樣之類的疑問。

要回答台灣有沒有化石紀錄的出現,我在日本的工作經驗,和剛好不小心娶了日本太太,讓我能從搬到日本工作前還不會五十音的狀態,到現在能有一定用日文溝通和閱讀日文文獻的基礎能力,幫了很大的忙。

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因為,台灣的古生物研究歷史,基本上就是從日治時期展開並奠下根基。也因此,有一定的日文能力和在日本古生物學界中遊走的經驗,確實是對於一些細微的狀況,更能推敲或掌握。

舉例來說,我目前所服務的台灣大學於一九二八年創立時的前身:日治時期的台北帝國大學,一開始創校時就加入的早坂一郎教授,可以說就是在研究台灣大型脊椎動物化石的先驅,也就不意外為什麼一九八四年在台灣所發現、並被命名為一個新亞種的犀牛化石,會以早坂為名(犀牛的故事書寫在第四話)。

延伸閱讀:從放牛學生到震驚世界:左鎮犀牛化石背後的傳奇——《好久・不見》

台灣有化石的出沒,對生物多樣性、生命演化等議題有些敏感度的人來說,大概不會太意外。但台灣有沒有令許多人為之瘋狂的恐龍,聽起來就是一個棘手許多的疑問。

或許出乎大多數人的意外,台灣不只有貨真價實的恐龍,還有台灣才有的特有種恐龍!

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一九九三年上映的《侏羅紀公園》(Jurassic Park),可以說是徹底的激發了全世界對於恐龍的狂熱與追逐。即使到了二○二四年的今天,恐龍的形象,對於大多數的人來說,似乎就是古生物學研究的全部了。

《侏羅紀公園》激發全球恐龍熱潮,至今在大眾心中恐龍仍象徵著古生物學。圖/wikimedia

但恐龍有如此的代表性,可不是只有形象般的讓人摸不著邊際,而是有全世界各地的古生物學家用一生的精力,和政府、私人所挹注的大量資源,來試著一點一滴揭開恐龍那引人入勝的演化歷程。

舉一個比較可以讓大多數人理解到我們對於恐龍知識是如何持續的累積、建構起來的例子:我正在書寫這段文字的當下是二○二○年的五月中旬,這年從一月一日到這個時間點,已經有二十種,先前完全未知、生存於中生代的恐龍們被古生物學家發現,並且正式的命名為新物種、發表在國際間相關的古生物學研究期刊中—平均不到一個禮拜,全世界就又會多了一種中生代的恐龍在我們的知識體系中!

台灣的鳥類恐龍故事:恐龍演化新視角

藉由這樣的研究能量,我們現在不只清楚的知道所有現生鳥類都是貨真價實的恐龍,連我上課在談論恐龍演化所使用的教科書,所提到恐龍定義裡的其中一個主角,即有我們幾乎每天都會見到面的麻雀:

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恐龍包含了滅絕的三角龍和現生的麻雀最近的共同祖先,以及從這共同祖先開始的所有後代,都是恐龍。沒有被包含在三角龍和麻雀最近的共同祖先裡的後代,都不是恐龍。

大部分隨口問我台灣到底有沒有恐龍的人,我基本上都很難有足夠的時間用上述簡短的內容來說明,因為可以感覺得出來,大部分的人,真的都只是隨口問問,大概也沒有打算真的想要了解恐龍、或是古生物學的研究工作到底是怎麼一回事,背後又有什麼重要的意涵。所以我一般都只會簡短的回應著像是,台灣當然有恐龍,因為所有的鳥類都是恐龍,不只如此,我們每天也都在吃著貨真價實的恐龍肉!

——本文摘自《好久・不見:露脊鯨、劍齒虎、古菱齒象、鱷魚公主、鳥類恐龍⋯⋯跟著「古生物偵探」重返遠古台灣,尋訪神祕化石,訴說在地生命的演化故事》,2024 年 9 月,麥田出版,未經同意請勿轉載。

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麥田出版_96
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1992,麥田裡播下了種籽…… 耕耘多年,麥田在摸索中成長,然後努力使自己成為一個以人文精神為主軸的出版體。從第一本文學小說到人文、歷史、軍事、生活。麥田繼續生存、繼續成長,希圖得到眾多讀者對麥田出版的堅持認同,並成為讀者閱讀生活裡的一個重要部分。

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穿越時空的地球階梯:從深海生物到滅亡的恐龍,旅程永不停止——《地球的階梯》
悅知文化
・2024/10/01 ・808字 ・閱讀時間約 1 分鐘

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來自悅知文化的編按:
城市中突然出現了一扇門, 門內是一條通往下方的樓梯!啊!原來這是一個「地球的階梯」。每下一層階梯,都將迎來不同時期的生物與環境,透過松岡老師精美的繪圖,孩子們得以加深每一層的印象。另外,書中還有位地球博士,適時地補充該時期的生物與環境等知識內容,你將發現原來鳥曾經是恐龍!生命的起源,竟是在有毒的水中誕生!
當你以為已經走向地球深處時,沒想到仍只來到 7000 萬年前……別停下來,旅程還很長,地球階梯繼續延伸,和我們一起洞悉地球生命歷史吧!

【本書特別邀請國立臺灣大學生命科學系.蔡政修副教授協助審定】

6600 萬年前

大約在 6600 萬年前,宇宙中有一顆小行星撞擊到地球,導致地球被大量的灰塵覆蓋著。灰塵遮蔽了太陽光,包含恐龍在內的緒多生物,都因此而滅亡。

7000 萬年前|白堊紀

在「白堊紀」末期,地球變得越來越寒冷。因此,有些科學家認為,暴龍的部分身體,可能覆蓋著跟鳥一樣的羽毛。

3 億 7000 萬年前|泥盆紀

從這裡開始,我們必須潛到海底,所以請穿上潛水服。請不要懷疑,狗狗也要穿。遠古時代的海洋,真是相當精彩呢!

魚石螈的體長大約 1 公尺,是一種兩棲類動物。牠類似現代的山椒魚(Salamander),卻有 7 根指頭。

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——本文摘自《地球的階梯》,2024 年 9 月,悅知文化,未經同意請勿轉載。

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恐龍時代的哺乳動物:爬獸居然會吃恐龍?!——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/20 ・2616字 ・閱讀時間約 5 分鐘

爬獸是恐龍時代已知最大的哺乳動物。
這種健壯結實的動物與獾差不多大小生活在白堊紀早期的中國。
有件爬獸化石標本,出土時,還伴隨完好無損的胃部內容物:一隻小恐龍的遺骸。
這是顛覆人類對中生代哺乳動物演化認知的一件化石。

大約一億三千萬年前,有種名為爬獸(Repenomamus)的動物,在林下植物之間活動。牠看起來像獾,渾身是毛,體型壯實,有鋒利的牙齒,可以長到十四公斤(三十一磅),是中生代最大的哺乳動物。

爬獸是一種肉食性哺乳動物,體型與獾相當,會吃小恐龍。圖/大塊文化

爬獸屬於一個名為戈壁尖齒獸的已滅絕群體,是第一批專門吃肉的哺乳動物。儘管牠們主要以較小型的脊椎動物如蜥蜴和小型哺乳動物為食,來自中國的驚人證據顯示,這些飢餓的機會主義者也會吃恐龍幼仔,顛覆我們對古代食物網的成見。

儘管人們把侏羅紀和白堊紀跟恐龍聯繫在一起,哺乳動物在這個時期也在一旁蓬勃發展。牠們屬於合弓綱這個與爬蟲類有共同祖先的龐大群體,合弓綱動物在三億年前與爬蟲類分道揚鑣。

到了三疊紀晚期,大多數合弓綱演化分支已經滅絕,只剩下哺乳動物。一直到最近,人們依舊以為哺乳動物在侏羅紀與白堊紀仍維持老鼠的大小,因為牠們的世界被一同生活的大型爬蟲類所支配。

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會吃小恐龍的爬獸

我們現在知道,由於有爬獸之類的化石存在,前述想法並不成立。這隻爬獸的胃裡有一隻鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus)幼仔,是當時常見的一種植食恐龍。

雖然無法確知爬獸到底是主動獵捕,還是單純吃下這頓令人印象深刻的腐肉大餐,這件化石證實,哺乳類在這個時期的生態多樣性,比人們之前懷疑的還要高。

成功捕捉到鸚鵡嘴龍幼體的巨爬獸。圖/wikipedia

現存的哺乳動物群體主要有三:胎盤哺乳類、有袋類與單孔目(鴨嘴獸與針鼴)。這些動物的共同祖先可以回溯到三疊紀。

所有哺乳類都是溫血動物,會分泌乳汁,身上有毛髮覆蓋。牠們的牙齒形狀複雜,而且與其他脊椎動物不同,通常只更換一次,換成恆齒以後得用一輩子。

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現今世界充滿各種形貌與大小的哺乳動物,但所有這些都源於白堊紀末期大滅絕事件的少數倖存者。在該次大滅絕之前,許許多多的家族分享著恐龍世界,包括爬獸在內。

大多數家族都隨著牠們的爬蟲類共居者一起消失了―把地球留給現代哺乳動物的祖先來接管。

三疊紀的哺乳動物留下生物感官上的遺產

在三疊紀,最早的哺乳動物體型非常小,而且可能是夜行動物。成為小型夜行性的狹適應動物,在哺乳動物生物學中留下永久的遺產。體型較小的動物比體型較大的動物更容易失去熱能,因為表面積與體積比更高,身體熱能會透過皮膚表面流失。

早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來補償,同時新陳代謝加快了―這也是今日哺乳動物是溫血動物的部分原因。

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早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來保存熱能。圖/envato

根據現存哺乳動物的眼睛結構與基因,我們得知早期哺乳動物屬於夜行性。如今的哺乳動物眼睛裡,只有為數不多、稱為視錐的感光結構,這些視錐的作用是日間視覺和顏色感知。牠們的夜行性祖先並不需要這些結構,因此視錐及與之相關的基因已經佚失。

如此一來,大多數哺乳動物現在都是色盲,只有少數演化分支(包括我們人類在內)演化出偵測顏色的替代方法。

夜行性可能導致感官的發展,包括敏銳的聽覺與氣味偵測。哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音,包括蝙蝠能偵測到的超高頻率,以及大象對話的最低頻震動。哺乳動物也倚賴氣味來溝通,牠們的鬍鬚與皮毛對觸感很靈敏,適合在光線較暗的情況下導航。

哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音,包括大象對話的最低頻震動。圖/envato

這些變化導致哺乳動物的大腦尺寸從侏羅紀就開始逐漸增大,因為牠們需要適應,想辦法解讀來自周圍環境愈形增加的感官資訊。沒有這樣的發展,就不可能出現今天這麼大範圍的物種―從體型小又好動的鼩鼱到藍鯨這類深海巨獸。

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恐龍時代的哺乳動物有出乎意料的多樣性

在過去二十年間,新化石的出土,顛覆我們對恐龍時代哺乳動物的看法。這些動物從迴紋針大小的啃食動物到鬥牛犬大小的肉食動物都有。

適應攀爬的動物,用長長的手指在樹梢之間穿梭;擅泳的動物,潛水捕食水生昆蟲與魚類;鼴鼠般的挖掘動物,則以蠕蟲為食。有些動物也擅長滑行,就如今日的飛鼠,利用張開的皮瓣在樹間穿梭。

這些化石大多來自中國,細節保存得相當完整,揭露中生代哺乳動物的生態多樣性幾乎和現今類似大小的動物差可比擬。

展示於中國古動物館爬獸模式標本。圖/wikipedia

雖然這些驚人的多樣性,發生在侏羅紀與白堊紀的許多哺乳動物群體中,現代哺乳動物的祖先在當時並不特別顯著。隨著地球大陸的解體,這些動物被分開了,而在大滅絕事件之後,每個群體都在世界的不同地區建立起獨特的演化分支。

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比如說,包括大象、金毛鼴、海牛與蹄兔等在內的非洲獸總目,其祖先可追溯到非洲阿拉伯大陸。包括刺蝟、鯨、有蹄類、肉食動物與蝙蝠的勞亞獸總目,有共同的祖先在北半球。

有袋類哺乳動物存在於澳洲與南美洲。這個例子正說明了地球地質情況與生物之間的密切關係,創造出地球上獨特的生命模式。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

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大塊文化_96
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由郝明義先生創辦於1996年,旗下擁有大辣出版、網路與書、image3 等品牌。出版領域除了涵括文學(fiction)與非文學(non-fiction)多重領域,尤其在圖像語言的領域長期耕耘不同類別出版品,不但出版幾米、蔡志忠、鄭問、李瑾倫、小莊、張妙如、徐玫怡等作品豐富的作品,得到讀者熱切的回應,更把這些作家的出版品推廣到國際市場,以及銷售影視版權、周邊產品的能力與經驗。