全球暖化造成英國的冬天更冷？

近年來，氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題，不僅影響著我們身處的自然環境，以及人類生活，也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過，今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變，而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲，大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等，有機會寄生於人類體內的寄生蟲，而自然中許多物種之間也有寄生關係，但這與氣候變遷有什麼關係呢？

有許多研究顯示，氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加，也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好，因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻，後來也衍生出「地球越溫暖，流行病越多」的假說。

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說：魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的，寄生關係是生物間的交互作用，一種生物寄居在另一種生物的體表或體內，獲取營養得以生存、繁殖，所以也並非只有寄生蟲的事，和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟，以及背後的機制怎麼運作，是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》（Philosophical Transactions of the Royal Society B）的一項新研究就發現，溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作，利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種，水蚤平常吃藻類等浮游植物，然後也會被更大的捕食者吃掉，因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ，則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢？

宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時，寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去，這時感染過程就開始了（水蚤表示：窩⋯⋯窩不知道QQ）首先，寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞，才能進到體腔內開始發育、繁殖，感染初期有些水蚤還可能痊癒，否則就會進到最終感染階段，一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊，便不可能康復，最終走向死亡，之後下一代孢子釋放回環境中，再被新宿主吃掉，完成感染週期。

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主，必須要經過重重關卡，畢竟水蚤也不是吃素的（好啦水蚤真的吃素沒錯 XD）

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式，例如我們的皮膚和植物的角質層，在水蚤與寄生真菌的感染過程裡，腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障，像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內，細胞免疫就像一支軍隊，免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位，開啟防禦模式，共同抵禦外敵，也就是前面提到的，有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

暖化之下，寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道：溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響，以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養，為甚麼是這兩個溫度呢？

根據先前研究，20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度，而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化，自西元 1985 年起，夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升，到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤，分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境，總共四種環境條件的組別。

1. 實驗組：24°C，沒有寄生真菌
2. 實驗組：24°C，有寄生真菌
3. 控制組：20°C，沒有寄生真菌
4. 控制組：20°C，有寄生真菌

接著，為了知道感染初期的情形，針對有寄生真菌的組別，研究團隊在放入真菌 24 小時後，用複式顯微鏡觀察，檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子，以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢？

如同前段提過的，我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆，免疫細胞想像成軍隊，而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵。

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除；也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。（編按：每一百個攻擊城牆的敵人，會有多少人突破城牆的防禦進到牆內）

除此之外，團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度，畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算，可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗。

除了兩道關卡的抵禦能力外，為了解水蚤的健康狀態，研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現，較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚，但腸壁是越厚越好嗎？

另一個結果顯示，其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞，比較能抵抗寄生孢子的攻擊，反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫，則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加，附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加，但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞，比控制環境下來得少。也就是說，越多敵人入侵，軍隊會募集越多士兵來共同對抗，但在溫暖環境下召來的士兵較少。

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢？

在 20°C 下，腸道上皮細胞越厚，每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少，這似乎蠻容易理解的，若城牆越厚，軍隊火力就不需要太強，反之亦然。

但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢，我們知道的只有在溫暖環境下，同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後，不論是繁殖力還是存活率，都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究，我們可以得知，溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障，也會影響細胞免疫，進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後，便能預測在暖化環境中，宿主與寄生蟲之間的交互作用，以及所導致的後果。

參考文獻

1. Sun, S. J., Dziuba, M. K., Jaye, R. N., & Duffy, M. A. (2023). Temperature modifies trait-mediated infection outcomes in a Daphnia–fungal parasite system. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 378(1873), 20220009.
2. Rohr, J. R., & Cohen, J. M. (2020). Understanding how temperature shifts could impact infectious disease. PLoS biology, 18(11), e3000938.
3. Harvell, C. D., Mitchell, C. E., Ward, J. R., Altizer, S., Dobson, A. P., Ostfeld, R. S., & Samuel, M. D. (2002). Climate warming and disease risks for terrestrial and marine biota. Science, 296(5576), 2158-2162.
4. Miner, B. E., De Meester, L., Pfrender, M. E., Lampert, W., & Hairston Jr, N. G. (2012). Linking genes to communities and ecosystems: Daphnia as an ecogenomic model. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279(1735), 1873-1882.
5. Ozersky, T., Nakov, T., Hampton, S. E., Rodenhouse, N. L., Woo, K. H., Shchapov, K., … & Moore, M. V. (2020). Hot and sick? Impacts of warming and a parasite on the dominant zooplankter of Lake Baikal. Limnology and Oceanography, 65(11), 2772-2786.

• 駱世豪／中研院環境變遷研究中心博士後研究學者。

Take Home Message

• 歐美熱浪的主因是噴流增強了熱穹的下沉，造成熱空氣北移和累積。臺灣的熱浪則是受到副熱帶高壓的影響。
• 熱浪發生頻率變頻繁且強度變強，與溫室氣體排放造成的全球暖化效應增加有很大的關係。
• 熱浪事件對生態、糧食、經濟和健康等面向都造成威脅，全球與臺灣熱浪的持續天數和強度都有增加的趨勢。

古代傳說中，后羿射下九個太陽讓地上的氣候適宜、萬物得以生長，古代的預言已經告訴我們，炎熱的氣候條件不利於萬物的生長。而在現今全球暖化的情況下，另外九個太陽會復活嗎？以上雖是玩笑話，但今（2022）年歐洲國家就受到熱浪（heatwave）嚴重影響，葡萄牙與西班牙最高溫度達到 45℃ 以上；英國更出現 54℃ 以上的極端高溫，發布有史以來第一個紅色高溫預警，並進入緊急狀態。

據統計，歐洲各國在 6 月因熱浪死亡的人數高達 2468 人。中國的溫度也突破近 62 年的歷史同期最高夏季平均氣溫，有 23 個省分出現 40℃ 以上高溫，許多地方都出現因熱浪致死的案例。臺灣也在 7 月中出現接近 40℃ 的溫度，並在多地出現 35℃ 左右、維持數天的極端高溫。近年來熱浪的強度和發生頻率不斷提高，造成人員經濟的損傷也愈來愈多，而究竟什麼是熱浪？它形成的背後機制為何？

熱浪是什麼？

「熱浪」是夏季主要造成災害的極端事件之一，根據世界氣象組織（World Meteorological Organization, WMO）的定義：「熱浪現象是指一個地區超過該地區的歷年最高溫度平均值 5℃ 以上，並且持續 5 天以上。」一個地區能維持極端高溫並持續一段時間，背後一定有些天氣系統所導致。

如近年歐洲、北美熱浪頻傳，主要因素就是噴流（jet stream）與熱穹（heat dome）所造成；東亞主要受太平洋副熱帶高壓（subtropical high）影響；印度和亞馬遜等熱帶區域則主要是受到降雨的影響。各區域因為氣候背景與緯度位置不同，造成熱浪的成因也有所不同，接下來我們會依序介紹世界各地氣候與緯度間的相互關係。

高空之龍所環抱的氣團

當北半球夏季中高緯地區噴流向北蜿蜒形成一個像 Ω（omega）的形狀時，就有可能形成熱浪（圖一），或因為它的特殊形狀而被稱為阻塞高壓（omega blocking）。噴流是一股由西往東的氣流，通常位於對流層頂，它的水平長度達上萬公里、寬數百公里，中心風速有時可達每小時 200～300 公里。

而噴流就像一個在地上亂甩的水管，蜿蜒的波動有時往北有時往南，當噴流在北美或歐洲地區蜿蜒向北時，會形成一個 Ω 的形狀，也會造成反氣旋（順時針）式風切，進而讓大氣產生下沉運動。在此區域內不易形成對流，造成穩定且乾燥的環境，也就是所謂的熱穹，或是阻塞高壓。噴流和熱穹是相輔相成的關係，噴流增強熱穹的下沉機制，將南邊的暖空氣往北傳送，並將熱空氣累積，所以才形成熱浪。

而在東亞的夏季，氣溫主要受太平洋副熱帶高壓（subtropical high，以下簡稱副高）影響。副高中心約位於太平洋（東經 160 度、北緯 30 度左右），在它的增強過程中會向西伸擴張至中國東南沿岸，而當副高處於增強的狀態時，副高系統會再向西延伸且壟罩整個臺灣。

如上述所說，高壓壟罩的狀況下屬於對流穩定的晴朗天氣，配合上夏季的西南季風，將暖濕空氣往北傳送並堆積在副高所壟罩的區域上，最後在此區域形成熱浪現象。相較於北美、歐洲區域的乾熱浪，臺灣的熱浪屬於濕熱浪（wet heatwave）。除了極端高溫外，還有著高濕度的影響，悶熱的環境對人體有更大的傷害和影響。

另外，印度和亞馬遜熱帶區域雖屬於終年偏高溫的地區，但仍有熱浪現象產生，主要原因是降雨。熱帶地區主要氣候分為乾季與溼季，溼季通常為該地區的夏天，下雨能有助於該地區降溫，所以當降雨系統未出現、延遲或偏移，就很有可能會造成嚴重的熱浪。

熱浪造成的嚴重影響

熱浪事件對生態、糧食、經濟、健康等面向都造成諸多影響，以下將分為四類說明：

生態浩劫

根據聯合國（United Nations, UN）底下的政府間氣候變遷專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC）第六次評估報告預測，如果到了 2100 年全球的溫度升高達到 2℃，陸地上大約 18％ 的物種將面臨滅絕的高風險；如果升溫至 4.5℃，在我們有紀錄的所有動植物物種中約有一半將受到威脅。臺灣也面臨相同的狀況，當熱浪發生的頻率愈來愈高，持續時間和強度也都增加的狀況下，將發生物種多樣性減少、物種的分布改變、增加外來物種入侵機會等情況，對整體生態系平衡或農業生產造成衝擊。

糧食危機

IPCC 於 2019 年報告中指出，全球主要農產品（如玉米、小麥、大豆）產量都會受到全球暖化影響減產 1.8～4.5％。若情況持續惡化，到 21 世紀中則可能導致產量下降 5～30％。

經濟損害

美國報導指出熱浪會造成極端高溫，進而對人體產生危害，所以對於生產力（gross domestic product, GDP）也有影響。在高於平均水平的夏季氣溫下，每升高 1℃，美國各州的 GDP 就會下降 0.25％。國際信評機構標普全球（S&P Global）的報告預測，氣候變遷恐導致 2050 年前全球每年經濟產出損失 4％，臺灣位處的東亞區域則會有 1％ 左右的損失（圖二）。

人體危害

對於人體而言，熱浪最嚴重的傷害為熱衰竭（heat exhaustion）。根據臺灣氣候變遷推估資訊與調適知識平臺計畫（TCCIP）的報告指出，2003 年的歐洲熱浪估計已造成七萬多人死亡；2010 年俄羅斯熱浪則導致超過 5 萬 6000 人死亡。科學家警告：「如果各國家和企業不採取激烈行動來削減溫室氣體排放，2050 年時的英國與高溫相關的死亡人數預計將增加兩倍，而且世界將經歷更頻繁、更強烈、更危險的熱浪危機。」

越來越熱的台灣——極端高溫天氣的頻率增加

熱浪發生頻率變頻繁且強度變強，主要與溫室氣體排放造成全球暖化效應增加有很大的關係。更進一步使用溫度發生機率圖解釋（圖三），若峰值愈接近右邊，代表高溫事件發生的機率愈高；反之，若峰值愈接近左邊，低溫事件發生的機率愈高。當全球暖化效應增強時，就如同圖三所顯示的新氣候，整體機率分布相較於舊氣候來說會往右偏移，往更高溫度的地方移動，造成熱浪事件的發生機率更高。

而實際上全球的變化也是如此，根據科技部、中央研究院環境變遷中心以及國家防災中心的報告，比較全球早期（1951～1980 年）和近期（1981～2010 年）的日最高溫資料（圖四左），在機率分布圖上可以看到往右偏移的情形，表示極端高溫事件的頻率與溫度都有增加的趨勢。

臺灣的夏季日最高溫度也有相同的趨勢變化，以臺北的資料為例，比對早期（1960～1990 年）和近期（2006～2017 年）的夏季日最高溫度，能發現近期的頻率分布向右偏移，夏季日最高溫度的發生機率增加，平均值也增加近 1℃（圖四右）。全球與臺灣的平均氣溫或極端溫度發生頻率皆有增加的趨勢。

在未來（21 世紀中後期）趨勢的變化中，研究學者利用模式推估，指出以現在的熱浪門檻為標準，未來若是能將全球暖化程度控制在低暖化情境（RCP2.6），則臺灣地區的熱浪不管是在頻率、持續時間或強度上，和現今的差異不大。相反的，在高暖化情境（RCP8.5）情境下，21 世紀末臺灣整個夏季都可能處於熱浪狀態。未來若暖化情況持續增長，熱浪的發生將成為常態，而且持續天數和強度也有增加的趨勢。

TCCIP 計畫依據 IPCC 所設定的溫室氣體排放情境，進行臺灣地區的溫度模擬：在高暖化情境（RCP8.5）推估下，世紀末可能增溫超過 4℃，而北部地區增溫較南部嚴重，高溫有可能影響農作物生長與收成。臺灣在未來將面臨更嚴重的熱浪衝擊，對於能源使用、公共衛生健康等都可能帶來前所未有的考驗，而這急迫性的問題，就像電影《普羅米修斯》（Prometheus）裡女主角說的：

「如果不阻止它，我們就會無家可歸！」（If we don’t stop it, there won’t be any home to go back to!）

溫室氣體排放情境假設：「RCP」

IPCC 的報告中長使用到的濃度路徑「RCP」為 representative concentration pathways 的英文縮寫，代表不同程度暖化路徑的人為溫室氣體排放量的「情境假設」，其中假設四種不同暖化情境，由輕微到最嚴重分別為 RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5，分別代表的意義如下：

• RCP2.6：增溫最小且緩慢的情境，輻射強迫力先在 21 世紀中期達到最大值 3 Wm^-2，大約和二氧化碳濃度 490 ppm 相似，然後再緩慢下降到 21 世紀末。
• RCP4.5：輻射強迫力會在 21 世紀末達到一個穩定狀態的情境，約為 4.5Wm^-2，和二氧化碳濃度 650 ppm 相似，代表世界各國會想盡辦法做到溫室氣體減量的目標。
• RCP6.0：和 RCP4.5 相似，但輻射強迫力為 6 Wm^-2，約為二氧化碳濃度 850 ppm，代表世界各國並沒有盡全力積極做到溫室氣體減量的目標。
• RCP8.5：輻射強迫力持續的增加到大於 8.5 Wm^-2，即二氧化碳濃度會大於 1370 ppm，代表世界各國並無任何減量的動作。

• 〈本文選自《科學月刊》2022 年 11 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

溫度對昆蟲至關重要，因此昆蟲會對溫度產生反應。

有一個普遍的通則：炎炎夏日中，你會先看到大昆蟲，接著見到小昆蟲，最後又再一次碰到大昆蟲。昆蟲愈大，愈能忍受低溫、對高溫愈難耐；因此大昆蟲喜歡在一天的清晨或傍晚的涼爽期間出現，中午的活動力較低；小昆蟲較不耐低溫，會在環境變暖時才現蹤。

昆蟲與氣溫密不可分

蘇格蘭高地的糠蚊（Ceratopogonidae）總是令人難受，但可以利用牠們對溫度的敏感度對付牠們。糠蚊蓬勃生長的溫度帶相當狹窄，介於不冷也不熱的溫度之間，因此只要你往上爬／向下走，溫度會上升／下降至牠們的舒適圈之外，就能擺脫牠們。

蟋蟀代表了溫暖的氣溫是眾所皆知的事，此外，蟋蟀的聲音頻率與溫度有直接關係。雖然因不同物種而異，但蟋蟀溫度計主要的規則是，在攝氏十三度的環境裡，蟋蟀每秒鐘叫一聲，且此頻率會隨著溫度上升而增加。

在夏天，天氣溫煦、潮溼且微風徐徐，飛蟻會成群結隊地移動。牠們結伴飛過天空，數量多到人們相信「飛蟻日」的存在，飛蟻日說的正是飛蟻同時在全國各地現蹤的日子。不過，正如我們所知，陸地上的微氣候變化甚大，因此知道飛蟻日是個迷思也不該為之震驚，只是某幾個區域的條件正巧在那幾日適合飛蟻出巡。倘若你遇見一大群飛蟻，牠們捎來的訊息是，現在的氣溫大約攝氏十三度，風速低於每秒六公尺。

螞蟻藏著天氣機密？

據某些傳說所言，螞蟻直線移動代表壞天氣即將到來，但我未觀察過也沒有科學理論能佐證這點。

更有趣的是，澳洲原住民有一個習俗，說螞蟻在蟻窩周遭蓋高牆表示大雨將至，西方也有相同的俗諺。之前的章節提過太平洋諸島的居民發現小火蟻（red ant）會在風雨來襲前堵住巢穴，天氣晴朗時則大敞家門，這在西方諺語裡也提過。我還沒觀察到這個現象，但出現在廣泛的文化圈，甚至是兩個信仰社會尚未接觸的時間點就已發展出這種說法，說它沒有參考價值還真不為人所信。

許多科學研究能支持螞蟻對溼度敏銳的觀點：研究人員曾觀察到編織蟻（weaver ant）在熱帶風暴來臨前織網。

其他物種裡，螞蟻、白蟻丘的排列和太陽脫不了關係。澳洲北部，羅盤白蟻（Amitermesmeridionalis）建造了指向北邊的蟻丘而為人所知；蟻丘細細的部分指著中午的日頭，寬闊的部分則指向清晨與向晚的太陽，這有助於調整蟻窩的溫度。

世界上有超過一萬三千種獲得命名的螞蟻物種，牠們都擁有各自的習性，我們要多關注近身物種的行為。

我時常運用一些螞蟻的方式，它們比起天氣更接近自然導航，不過兩者間有許多重疊的部分。在英國，排水性佳的草地經常可見黃土蟻（Yellow meadow ant）的身影，我家附近的白堊山丘就有很多。黃土蟻呈暗黃色，牠們的蟻窩比螞蟻本身有用多了；黃土蟻會將蟻窩向上堆到 0.5 公尺高，較為平坦的那一面通常面向東南邊，可以充當太陽能板，在涼爽的早晨收集太陽的熱量。

——本文摘自《解讀身邊的天氣密碼》，2022 年 10 月，晨星出版，未經同意請勿轉載。