在琥珀中發現了恐龍時代的遠古鳥類之翼

琥珀，是一種質地透明的樹脂化石。其形成原因為古代植物的所分泌的樹脂，受到千萬年高溫高壓的作用下石化，並掩埋在地底。近年來，在緬甸地區所出產的琥珀不僅產量大、品質優良，還完好保存動植物，成為近年古生物學者所專注的焦點之一 （史，2017，見下圖）。

截至 2018 年底為止，從緬珀生物群所描記的物種就有 1192 種，而這其中又以節肢動物占了絕大多數，共有 1117 種 （Ross，2019）。這些紀錄除了協助我們探討白堊紀晚期的生物多樣性以外，緬甸琥珀生物群相關的研究更增進了我們對於岡瓦那大陸 （Gondwanaland）的地質歷史的認識。

美國奧勒岡州立大學的 George Poinar Jr. 博士 2018 年在 〈歷史生物學 Historical Biology〉發表的論文便以緬珀生物群的古生物作為佐證，探討了岡瓦那大陸上的西緬地塊 （West Burma Block）的漂移過程。

你說的「岡瓦那大陸」是什麼大陸？

岡瓦那大陸（Gondwana / Gondwanaland），也稱岡瓦納古陸、南方大陸，是 5.73 億到 5.10 億年前的古代超大陸。岡瓦那大陸主要位於南半球，而後進一步分裂成數個陸塊，包含現今的澳洲、南美洲、南極大陸及非洲等南半球的大陸、紐西蘭和馬達加斯加島，以及當今已經漂流到北半球的印度古陸、阿拉伯半島。

岡瓦那是從古代羅迪尼亞大陸分裂出來的兩塊超大陸之一，很多動物起源於岡瓦那大陸，並在此後的陸塊分離產生了間斷分布現象，而這也解釋了岡瓦那陸塊之間動物區系的類似性。

緬甸琥珀與它們的產地

緬甸琥珀的礦區主要位於緬甸北部克欽邦的胡康河谷地帶西南側 （26°20’N, 96°36’E），古生物學證據指出緬甸琥珀形成於距今9700至11000萬年左右的白堊紀阿爾布階晚期（late Albian），而近年透過鈾鉛定年法 （U-Pb zircon dating）則近一步確認緬珀年代為 9879±62 萬年，介於阿爾布階 / 森諾曼階時期。

而從地質學的角度，緬珀礦區很有可能就位於所謂的西緬地塊 （West Burma Block），西緬地塊東臨實皆斷層 （Sagaing fault），相接於滇緬馬蘇地塊 （Sibumasu terrane），西側則面接印度板塊。

科學家們根據核磁共振光譜的結果，分析出南洋杉科的植物很有可能是緬甸琥珀的樹脂成份來源。南洋杉科 （Araucariaceae）是典型岡瓦那分布的針葉植物，現今分布於紐澳、馬來西亞和南美南部。

同時，從解剖緬珀中的木頭材質，再次佐證其來源為南洋杉科的植物，而且貝殼杉屬 （Agathis） 現生成員常常生成大量的樹脂，進一步推測緬珀是由貝殼杉屬的物種所製造的樹脂形成。

緬甸琥珀生物群中具有岡瓦那分布特色的生物

不少現生動植物類群呈現岡瓦那分布特色，意即主要分布於現今的南半球個大陸塊，本文作者即列舉數個例子佐證說明緬珀生物群起源於岡瓦那古陸。

植物：

根據化石紀錄，被子植物的起源時間至少可確切追溯至白堊紀早期（一些更古老的化石紀錄在分類上仍有待商榷），本文作者列舉了三類植物，分別為 Tropidogyne Poinar & Chambers、Palaeoanthella Poinar & Chambers 和 Endobeuthos Poinar & Chambers。

這些發現於緬甸琥珀的植物親緣上分別與 Cunionaceae、Monimiaceae （玉盤桂科） 和 Dilleniaceae （五椏果科）這些現今主要分布於南半球的類群關係接近。

動物：

節肢動物占了緬珀生物群中所發現的絕大多數生物物種，其中並不難從中發現所謂的「岡瓦那分布特色」，然而在節肢動物的情況裡，卻有著真/偽‧岡瓦那分布之分。

相比於那些分布在岡瓦那的被子植物已經是被確認起源於早白堊紀，更有不少無脊椎動物的科或亞科起源於中生代早期或古生代，他們曾一度廣泛分布於全球，由於其後的區域性滅絕，導致現生的類群呈現岡瓦那分布格局，而並非真正的岡瓦那起源物種（偽‧岡瓦那分布），舉例來說：現生的澳洲蕈蟲科 （Boganiidae）分布於澳洲、新喀里多尼亞和南非，為典型的岡瓦那分布格局，然而在中國內蒙古道虎溝化石層生物群（九龍山組，中侏儸世，約 1.65 億年前）發現的侏儸古澳洲蕈蟲 Palaeoboganium jurassicum 則證實本科在中生代時亦分布於勞亞大陸，其分布格局顯然比我們現今所知還要來得廣闊[註1]。

作者提出了三個很有可能為真‧岡瓦那分布的例子，這三種在緬甸琥珀中所發現的昆蟲除了現生成員呈現岡瓦那分布格局外，它們均可歸類至現生的屬別，顯示這些屬別至少起源於白堊紀末期並且成功渡過了白堊紀末期的大滅絕事件而存續至今，由於屬級階層續存時間都是較為晚近的，不像科或亞科級階層（或以上）有可能上溯自中生代早期或古生代，因而更加可能是真‧岡瓦那起源的物種，這三個例子分別為：

• (1) 單跗甲 Lepicerus georissoides 和 L. pretiosus：單跗甲屬的現生種類分布於墨西哥、中美及南美洲北部。

• (2) 栓皮小蠹蟲 Microborus inertus：栓皮小蠹屬 （Microborus）現生種分布於中南美洲和非洲、馬達加斯加島。
• (3) 蜍椿 Gelastocoris curiosus：蜍椿屬 (Gelastocoris) 現生種物種多樣性中心位於南美洲。

從緬甸琥珀生物群，一探西緬地塊的漂移

雖然緬甸全境一度被認為是勞亞大陸的一部分，但目前地質學家已經提出西緬地塊起源於岡瓦那大陸，至於有關西緬地塊漂移至現今位置的過程細節則有兩個不同的假說：

1. 假說 A：西緬地塊直接從澳洲大陸分離後漂移至現今位置，與印度板塊的分離過程相互獨立發生。
2. 假說 B：西緬地塊接合於印度板塊東側，兩者同時從岡瓦那大陸分離後，再行解構而定局於現今位置。

另外有關西緬陸塊從岡瓦那大陸分離的時間也有爭議，一說可追溯至泥盆紀，另一說則認為是在侏儸紀晚期。

到底西緬陸塊是何時從分離出岡瓦那大陸的？又是採何種分離途徑？所幸，這些看似無解的難題在緬甸琥珀古生物的研究中綻放了一些曙光。

先前提及「被子植物的起源時間至少可確切追溯至白堊紀早期」，換言之，西緬陸塊從岡瓦那大陸分離的時間若是泥盆紀或侏儸紀，那麼不可能會有白堊紀早期才誕生的這些植物分布在西緬陸塊，也更不可能在緬珀生物群中發現這些物種，所以西緬陸塊分離自岡瓦那大陸的時間應不會早於白堊紀早期。

根據白堊紀早期的海岸線研究，若西緬陸塊與印度板塊先行相接而一同離開南方大陸漂向東南亞，則西緬陸塊全境當時必是淹沒在海水面之下，就不可能有這些豐富的陸相生物了，因此，西緬陸塊應是從澳洲大陸分離後漂移至現今的位置的。然而，當我們想問那麼西緬地塊在從澳洲大陸分離而漂移前往東南亞的過程中，是否曾經被海水淹沒過一段時間和其細節，則非常困難。

在 1.1 到 1.15 億年前，澳洲內海的水位上升而使盆地淹水，進而壓縮島嶼陸塊的陸地面積，若當時西緬地塊尚連結在澳洲北岸，那必定是在水下無誤，其餘細節如究竟淹了多久？全境或部分淹沒？只有在與澳洲北岸尚且連接的時候淹沒？還是在漂流的過程也曾被淹沒過？諸如此類的問題目前尚且不能完整回答，不過能肯定的是「淹沒事件應當有發生過」，因為這些岡瓦納起源的動植物類群現今並不分布於緬甸境內 （也就是說還沒抵達現今位置，這些生物就已被包埋進入地底）。

生物化石的研究，雖然有時候看似只是發現一個又一個已經滅絕的生物命名種，然而若適當地配合上生物地理學及地質事件等，我們就能進一步解析古地理和地球演變，有關古生物研究的延伸面向可參考筆者另外兩篇文章[註2,3]。

參考論文

• 史宏亮。2017。緬甸琥珀古昆蟲學研究進展。中國國際珠寶首飾學術交流會。(2017年11月，中國北京)。
• Poinar, G.Jr. (2018): Burmese amber: evidence of Gondwanan origin and Cretaceous dispersion. Historical Biology, DOI: 10.1080/08912963.2018.1446531
• Ross, A.J. (2019): Burmese (Myanmar) amber checklist and bibliography 2018. Palaeoentomology 2: 22–84.

註釋

• [註1] 對侏儸古澳洲蕈蟲的發現感興趣的讀者可參閱本文 <誰見過最早的鐵樹開花？史詩級的蘇鐵傳粉者「侏儸古澳洲蕈蟲」>
• [註2] 逝者如斯，但昆蟲化石仍在生物地理學的研究中不捨晝夜
• [註3] 重建羅迪尼亞大陸的「羅塞塔石碑」：來自 4.7 億年前的大灣穆氏海百合

「心酸埋於土壤，過往都遺忘，化作一顆琥珀的模樣。」《郁可唯‧琥珀》

琥珀是由古代植物分泌的樹脂經長期掩埋而最終形成的珍貴半寶石，琥珀生物化石則是在形成琥珀的樹脂在流出時「活埋」了週遭環境中的生物，是意外失足的心酸古墓，也是探索古生物的珍貴寶庫。來自緬甸克欽邦出產的琥珀年代約為 9900 萬年前 （晚白堊世、森諾曼期），保存大量完好的古代生物遺骸，為近年古生物學者所專注的其中的焦點之一。

大花蚤，寄生於昆蟲的甲蟲

大花蚤 （Ripiphoridae）是外形楔形、駝峰狀的甲蟲，幼生期時為寄生性，寄主包括蟑螂、蜂類或其他甲蟲，最古老的大花蚤化石紀錄為來自內蒙古道虎溝化石層生物群 （九龍山組，中侏儸統，約 1.65 億年前）的媧皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa Hsiao, Yu & Deng, 2017，為筆者於今年年初發表的研究 ［註1］，其餘的大花蚤化石紀錄不多，大多為新生代的琥珀化石，中生代的部分則僅有的四例的種類描述自緬甸和法國琥珀。有關琥珀化石和大花蚤科的介紹也可以參考這兩篇文章〈羅塞塔始源小菊虎： 9900 萬年前失足，從此凝結在時間中〉和〈以創世女神為名的史前寄生甲蟲——媧皇始源大花蚤〉。

大花蚤目前複分成 5 個亞科，其中細身大花蚤亞科 （Pelecotominae）的翅鞘完整覆蓋住腹部，被認為是較原始的類群。目前已知細身大花蚤亞科的成員在幼生期時會寄生在朽木棲的甲蟲類群幼蟲，例如竊蠹蟲，雌蟲會將卵產在朽木上靠近竊蠹蟲幼蟲製造出的坑道開口附近，細身大花蚤的幼蟲孵化後會去尋找適合寄生的竊蠹蟲幼蟲，穿越其表皮進行內寄生，並且在隔年從寄主原先用來化蛹所製作的蛹室中破蛹而出。

目前最早的細身大花蚤亞科化石紀錄為描述自緬甸琥珀的海蒂扇角大花蚤 Flabellotoma heidiae Batelka, Prokop & Engel, 2016 ［註2］。

日前，同為石探記科學團隊的我和臺灣師範大學黃嘉龍博士則發現了緬甸琥珀中已知的第四種大花蚤，同時也是細身大花蚤亞科的第二筆中生代化石紀錄，研究論文發表在古生物和地質學領域國際期刊《白堊紀研究》（Cretaceous Research）。我們將其命名為：陳睿刺足大花蚤 Spinotoma ruicheni Hsiao & Huang, 2017，屬名語源來自「刺」（Spino-） 和「細身大花蚤屬的字尾」（-toma），意即其密著棘刺的足部表面；種小名則獻名給本研究的幕後功臣——陳睿博士，表彰其協助提供研究材料的貢獻，陳博士任職於中國科學院動物研究所，是研究蚜蟲生態演化的年輕學者。

這塊琥珀化石目前收藏、展示於深圳世紀琥珀博物館。

本研究發現增進了我們對史前大花蚤的生物多樣性的認識，此外透過現生大花蚤類群和已知的化石物種間的比較形態學和中生代的古環境學，我們得以對於大花蚤科形態、多樣性演化和古生物學的進行以下推論：

多樣性：
Batelka 等人在發表海蒂扇角大花蚤的研究論文中，曾提出大花蚤的物種多樣化始於中生代晚期，我們透過與早前發表的 4 種中生代大花蚤成員的形態比較，不難看出在中生代晚期，大花蚤科的確已具備相當程度的多樣性，我們的發現也印證了 Batelka 等人的論述。

形態演化：
在前人的比較形態學研究中曾提出有關大花蚤科的祖先特徵 （祖徵，Plesiomorphy） 及形態演化，認為如現生大花蚤特定類群的縮短翅鞘應是演化自完整覆蓋住腹部的類群，這個演化趨勢為目前已知的形態、分子親緣關係研究所支持，而根據我們對於已知中生代化石大花蚤的形態研究亦驗證此假說。

古生物學：
本種為細身大花蚤亞科 （Pelecotominae）的成員，已知現生的細身大花蚤亞科成員會寄生於木棲的甲蟲類群幼蟲，基於外觀形態的相似性以及緬甸琥珀生物群也出土豐富的朽木棲的甲蟲類群，則因此推測本種可能已建立與朽木棲甲蟲的寄生關係，我們並且認為這些寄生性甲蟲的多樣化可能與這些潛在的木棲寄主在白堊紀的多樣性演化相關。

侏儸五化甲的系統分類：
2011 年，中國科學院南京地質古生物研究所王博博士等人發表了一種來自侏儸紀中期的擬步行蟲總科甲蟲——侏儸五化甲 （Wuhua jurassica Wang & Zhang, 2011），研究人員認為本種為一種「似花蚤類」生物，並將其歸劃於科級未定位，而根據我們在這個研究中對其形態與先前發表的媧皇始源大花蚤和現生的鋸角大花蚤 （Trigonodera tokejii （Nomura and Nakane, 1959））比較，我們認為侏儸五化甲很可能屬於大花蚤科的成員。

花蚤類楔形體態的演化：
已出土的化石紀錄顯示，最早於侏儸紀晚期已有花蚤科甲蟲的出現，這些花蚤與現生的後裔體態十分近似，很有可能亦以花粉為食，然而牠們當時似乎不太可能以水生的古果屬 （Archaefructus）花粉為食而較有可能與裸子植物關係密切，也就是說現生花蚤體態外形並非一般所認為的是與開花植物共演化而來 ［註3］，基於花蚤科與大花蚤科的親緣關係以及我們的研究，我們認為現生的大花蚤科之獨特的身體結構亦非與被子植物協同演化的產物，而是直接繼承了侏儸紀時期祖先類群的身體構建。

• 此文由國立臺灣大學昆蟲學系學士蕭昀撰寫，響應 PanSci 「自己的研究自己寫」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考文獻

1. Hsiao, Y., Yu, Y., Deng, C., Pang, H., 2017b. The first fossil wedge-shaped beetle (Coleoptera, Ripiphoridae) from the middle Jurassic of China. European Journal of Taxonomy 277, 1–13.
2. Batelka, J., Prokop, J., Engel, M.S. 2016. New ripiphorid beetles in mid-Cretaceous amber from Myanmar (Coleoptera: Ripiphoridae): First Pelecotominae and possible Mesozoic aggregative behaviour in male Ripidiinae. Cretaceous Research 68, 70–78.
3. Wang, B., Zhang, H. 2011. The oldest Tenebrionoidea (Coleoptera) from the Middle Jurassic of China. Journal of Paleontology 85(2), 266–270.
4. Hsiao, Y., Huang, C.-L., 2018. Spinotoma ruicheni: A new Late Cretaceous genus and species of wedge-shaped beetle from Burmese amber (Coleoptera, Ripiphoridae, Pelecotominae), Cretaceous Research 82: 29-35. Published Online: 28 October 2017 (doi: 10.1016/j.cretres.2017.10.022).

《侏羅紀公園》一直到拍到第四集《侏羅紀世界》，裡頭所有獸腳類恐龍，仍然是光秃秃的好害羞，可是近廿年來大量的古生物學發現，已經確認了好幾種獸腳類恐龍，其實應該是毛茸茸的，而且還有各種各樣的奇特羽毛，和現今鳥類相比，恐怕是不遑多讓。

然而，在絕大多數過去出土的化石中，羽毛是被壓扁的，雖然大多數羽毛平時就很扁，但是羽毛畢竟是最複雜的皮膚附屬物，羽毛也能夠有繁複的立體構造，變成化石被壓扁後，有些立體結構不好判斷，因此演化上的變化也難以決定。

緬甸琥珀中發現了恐龍尾巴

遠古的羽毛有沒有可能被其他方法保存下來？不是不可能，在加拿大、法國、日本、黎巴嫩、緬甸和美國，其實都有發現包裹了羽毛的白堊紀琥珀，讓科學家瞭解遠古羽毛的立體形態。可是那些琥珀羽毛的主子是何方恐龍或鳥類，幾乎無法判斷，因為缺乏其他身體組織以供研究。

中國地質大學的古生物學家邢立達，和加拿大皇家薩斯喀徹溫省博物館無脊椎動物古生物學館長 Ryan McKellar 等人，從一個來自緬甸東北部克欽邦胡康河谷的如杏桃般大小的琥珀，發現了一段獸腳類恐龍的尾巴，標本保存有九千九百萬年之久，是首個被發現保存在琥珀中的非鳥類恐龍組織。他們也在同個地區出土的同樣年代的琥珀中發現了兩個鳥類翅膀和部分軟組織，一個標本被稱作「天使之翼」，另一個稱作「羅斯」。

克欽邦是緬甸聯邦內以克欽族為主體的高度自治邦。目前克欽獨立軍控制全邦，緬甸國防軍正在進攻克欽邦，企圖摧毀克欽民族武裝力量。克欽邦在過去兩年前來一直盛產琥珀，刑立達是在克欽邦首府密支那的工藝品市場發現該未經打磨的琥珀。

他們利用光學顯微鏡及微電腦斷層掃描儀來研究代號 DIP-V-15103 琥珀裡的樣品。在尾巴上，還帶有像是絨毛的羽毛，讓我們能夠從中判斷羽毛早期的演化！琥珀裡的羽毛已有羽軸，並非絨毛。由於標本裡面的尾椎是分開的，所以不可能來自鳥類，因為鳥類尾椎瘉合成尾綜體，所以尾部羽毛可以一起被帶動。該尾巴可能來自一隻幼年虛骨龍，上頭保存的羽毛，連毛囊和羽毛都清晰可見。

在那些羽毛帶有短而纖細的羽軸，羽軸上有交錯的羽支，而羽支上已有羽小支，這支持了羽支在演化和發育上，融合形成羽軸前，就已帶有羽小支的理論，不過由於羽支是交錯排列的，和傳統的模式不同，表示羽毛的演化，可能比已知的還複雜多樣。那些羽毛無法形成相互勾連、緊密結合成羽片，比較像是現代鳥類的裝飾羽。

除了羽毛帶來的驚喜，他們也發現琥珀中的碳化軟組織，有大量二價鐵離子的訊號，顯示尾巴裡有血球蛋白。

克欽邦已有幾個琥珀帶來驚喜，未來可能還會有更多發現，讓演化生物學家能夠瞭解羽毛的演化！

原學術論文：

• Lida Xing et al. 2016. A Feathered Dinosaur Tail with Primitive Plumage Trapped in Mid-Cretaceous Amber. Current Biology 26: 1-9; doi: 10.1016/j.cub.2016.10.008