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深海的暗氧：無光環境中的神秘氧氣生成

深海，被譽為地球最後的未開發疆域，隱藏著許多不為人知的奧秘。數千公尺深的海底沉積了數量龐大的多金屬結核，這些礦物因含有大量珍貴金屬，對現代技術，尤其是能源轉型，至關重要。然而，科學家在探索這些結核的過程中意外地發現了一種神秘的現象：暗氧，即在無光的深海環境中生成氧氣的過程。這一發現不僅可能改變我們對海洋生態系統的理解，還可能重新定義地球早期生命起源的故事。

長期以來，科學界普遍認為氧氣的生成依賴於光合作用。光合作用是植物、藻類及一些細菌透過陽光將水和二氧化碳轉化為有機物並釋放氧氣的過程。這一過程主要發生在地球表層和淺水區域，是維持大氣和海洋中氧氣含量的核心機制。根據這一觀點，只有在陽光能夠到達的區域，氧氣才能被生成。因此，對於深達數千公尺的深海區域，我們的認識是，氧氣主要來自於表層水透過洋流輸送到深處。

然而，深海中缺乏光源，光合作用無法進行，這意味著氧氣在深海中的供應受到限制。雖然洋流能夠在一定程度上將氧氣輸送到深海，但這一過程極其緩慢，往往需要數百年甚至上千年才能完成一次循環。因此，科學家一直認為深海是一個缺氧的環境。

多金屬結核的發現，是新能源的關鍵，還是海洋生態的災難？

在這樣的背景下，科學家對深海進行了更深入的探索，並發現了錳結核（英語：Manganese nodules），又被稱為多金屬結核這一珍貴資源。多金屬結核是富含金屬的岩石，其主要成分包括鈷、錳和鎳等金屬。這些結核廣泛分佈於全球深海區域，尤其是太平洋海域，儲量高達數兆噸。這些金屬對綠色能源技術，如電池生產，具有極高的價值，吸引了全球各國的關注。

然而，這些結核不僅是地球資源的寶藏，它們還隱藏著另一個重要的發現。2013 年，科學家安德魯·斯威特曼（Andrew Sweetman）在太平洋克拉里昂-克里珀頓區域進行深海研究時，意外地發現，在封閉的深海水域中，氧氣濃度竟然有所增加。這一現象引發了科學界的極大關注。

暗氧的生成機制

斯威特曼的研究團隊推測，深海中的多金屬結核可能在某些化學條件下，充當了天然電池。這些結核通過電化學反應將水分解為氧氣和氫氣，從而在無光的環境中產生了氧氣。為了驗證這一假設，團隊在實驗室中模擬了深海環境，並確實觀察到氧氣從結核生成的現象。

不過，這一過程並非如想像中簡單。根據實驗數據，某些海底結核表面的電壓僅為 0.95 伏特，卻能夠生成氧氣，這與理論上需要的 1.6 伏特電壓不符。研究團隊進一步推測，這可能與結核的成分有關，例如含鎳的錳氧化物可能起到了催化作用，降低了反應所需的能量。此外，結核表面的不規則排列及空隙可能也促進了電子轉移和水的分解。

暗氧的發現挑戰了我們對氧氣生成的傳統理解。過去我們認為，地球上的氧氣主要來自於光合作用，但這一現象表明，甚至在無光的深海環境中，氧氣也能通過無機物的電化學反應生成。這意味著，我們對於地球早期氧氣循環及生命演化的認識可能存在重大疏漏。

尤其值得注意的是，多金屬結核的形成需要氧氣，而這些結核大量出現在深海中，是否表明早期地球上就已經存在非光合作用的氧氣生成機制？如果是這樣，暗氧是否可能推動了地球上生命的起源？這一問題仍然未有定論，但暗氧的發現無疑為生命起源的研究開闢了一條新的途徑。

未來的挑戰：開採深海資源還是守護地球最後的「淨土」？

除了科學研究的價值，多金屬結核也吸引了全球對於深海資源開採的興趣。這些結核富含稀有金屬，特別是對電池生產至關重要的鎳和鈷。然而，大規模的深海開採可能會對海洋生態系統造成嚴重破壞。

首先，深海採礦可能導致噪音和光污染，破壞深海生物的棲息地。此外，採礦過程中產生的懸浮物可能對海洋生物，尤其是水母等生物造成生理負擔。研究顯示，水母在模擬的採礦環境中會因應對懸浮物而消耗大量能量，這可能削弱其免疫系統並降低生存率。

因此，雖然深海資源的開採看似能解決當前的能源危機，但國際間對此議題的爭議仍然持續。全球已有32個國家支持暫停或禁止深海採礦，呼籲進行更多的生態影響研究以確保環境保護。

暗氧的發現，不僅為科學研究帶來新的挑戰，也為深海資源的開採提出了更高的要求。在能源危機與生態保護之間，我們需要尋找平衡點。未來的技術或許能夠在不破壞環境的情況下，模擬自然過程生成多金屬結核，從而實現可持續的資源開採。

此外，暗氧現象的發現也為探索外星生命提供了新的思路。當我們在其他行星上發現氧氣時，不一定意味著那裡存在光合作用生物，可能是類似多金屬結核的無機反應在默默進行。這一發現或許將改變我們對地外生命的定義與尋找方式。

深海的秘密仍在不斷被揭開。從暗氧的發現到多金屬結核的開採，這片未開發的疆域將在未來的科學探索與資源爭奪中扮演至關重要的角色。無論是能源危機的解決還是生態系統的保護，我們都應以謹慎且負責任的態度面對這一未知的領域，避免打開潘朵拉之盒。

• 文 胡潔曦｜黑潮海洋文教基金會 鯨豚保育研究員
• 本文轉載自黑潮海洋文化基金會《海洋綠洲——花紋海豚棲地利用分析》，歡迎喜歡這篇文章的朋友訂閱支持黑潮喔！

編按：海洋綠洲棲地利用調查截至 2023/10/19 共出航 56 趟調查、共計 435 小時，追蹤時間少於 30 分鐘的花紋海豚航跡將不會被納入此分析。

國際自然保護聯盟在 2016 年開始推動「海洋哺乳動物重要棲息地」（ Important Marine Mammal Areas, 下文將簡稱為 IMMAs ），以跨國界的尺度整合瀕危海洋哺乳動物的棲地分佈、移動路線與生存威脅等資料。截至 2022 年，世界上一共劃設了 200 多個 IMMAs（圖二），並且每年持續增加中！隨著能源轉型、貴金屬日益匱乏，新能源、採礦也漸漸由陸地發展到海洋，加上目前海上充斥著各式各樣的船隻、漁具、海洋廢棄物與各式汙染等。秉持「預防勝於治療」的精神，海洋綠洲第二階段的目標即是將東部海域的鯨豚生態資料彙整申請 IMMAs ，透過國際的認證，我們期望能喚起臺灣民眾、政府對鯨豚保育的重視。

要申請 IMMAs ，其中一項重要指標便是要瞭解鯨豚對於花蓮近海這片棲地是否具有休息、覓食與繁殖哺育的重要性，在這項指標下，我們鎖定了花蓮海域最常出現的老鄰居：花紋海豚（Grampus griseus）與飛旋海豚（Stenella longirostris），透過一年四季共 20 趟的調查，我們期望能瞭解長年在花蓮外海走跳的牠們，究竟在哪些區域哺育、繁殖、休息、覓食或社交，同時也希望藉由調查瞭解牠們的行為狀態是否會受到賞鯨、漁業活動的影響？在 2021 年 4 月的試航之後，我們正式展開了為期三年的調查，持續在海上蒐集資料；今年秋天的第一篇電子報，我們將要跟讀者分享這三年來在花紋海豚身上的新發現。

身為稱職的「護花使者」，不打擾的默默跟隨著！

棲地利用調查的範圍以鹽寮港為南界、和平溪口為北界，之間共劃設北、中、南三個重點調查區域（圖三），觀察花蓮近海最常見的飛旋海豚與花紋海豚的族群樣貌與行為狀態，為了要長時間追蹤鯨豚，一趟海上調查大約會落在 8 – 10 小時。

棲地利用的調查方法為「焦點群體採樣 Focal animal sampling 」，跟以往賞鯨點狀的紀錄不同，在海上我們的工作就像是「狗仔」，當我們在預計的重點調查區域範圍遇見飛旋海豚或花紋海豚時，我們會鎖定狀態較穩定的主要群體，以不影響鯨豚行為狀態的前提下，能跟同一群鯨豚多久就跟多久，最久甚至高達 7 小時呢！在調查過程中，辛苦的調查員們會記錄下牠們每 5 分鐘做了些什麼，同時海豚當下的泳向、下潛時間跟角度、個體間距與泳速等都會被詳盡地記錄下來，並搭配錄影、拍照作為判斷狀態的依據（表一）。為了要盡可能記錄鯨豚未受人為干擾的狀態，我們會盡量與鯨豚保持 200 公尺以上距離，用望遠鏡遠遠地觀察，只有最後蒐集水下聲音、拍攝特寫時才會靠近牠們。

下潛方式可以判斷花紋海豚準備要覓食？

在調查過程中我們有發現花紋海豚出現幾次嘗試覓食的行為——「魚雷式下潛」（圖五），這種下潛方式初次被描述於亞速爾群島（Azores）的研究，當地學者在花紋海豚身上裝置吸盤式資料蒐集器（Data TAG），發現花紋海豚魚雷式下潛時，能在短時間內更快地潛入深海，並且在下潛後，吸盤式資料蒐集器也有錄到花紋海豚搜尋獵物的喀答聲（Clicks）以及滋滋聲（Buzz），由於滋滋聲是齒鯨在最後嘗試覓食時會發出的，證明在魚雷式下潛過後，牠們有在水下嘗試覓食。而讓我們覺得振奮人心的是，我們居然也在花蓮近海紀錄到花紋海豚的魚雷式下潛，說明花紋海豚很有可能在這片海域覓食！

來點翻譯蒟蒻吧——看看花紋海豚都在做些什麼？

本次分析採用了 38 群花紋海豚，總共約 84 小時的調查航跡，並使用 3×3 km² 的網格¹ 分析各個行為狀態的使用區域。透過過去三年的資料來看，我們發現花紋海豚最常在花蓮近海游走，範圍主要在立霧溪以南至芭崎離岸約 15 公里的範圍內，並且在北邊也有少量高比例區域；至於第二常見的社交行為狀態，大略可以分為三個核心區域，由北至南分別是大濁水溪、崇德以及芭崎的外海離岸約 5 公里的範圍內；花紋海豚休息的位置主要位於立霧溪出海口約 7 公里以內的範圍；繞圈徘徊主要在七星潭外海、鹽寮外海約 7 公里以內的範圍；覓食則位在花蓮溪出海口至鹽寮外海約 10 公里以內的範圍。同時我們也發現目擊的花紋海豚群次，有 45.8 % 有出現母子對，而這也代表我們調查的範圍內是花紋海豚育幼的重要區域。

由於調查船追蹤鯨豚時，是平行地跟隨在鯨豚側邊，透過分析船隻追蹤期間的速度，我們也可以概略得知鯨豚的平均泳速。在分析追蹤群體的泳速後，我們發現花紋海豚整體泳速介於 0.5 – 4 節² ，繞圈徘徊的速度較快，介於 2 – 4 節；而在五種狀態中最慢的為休息，介於 1.2 – 3 節間；覓食跟游走的速度範圍廣，介於 0.5 – 4 節。我們也希望可以了解花蓮近海頻繁的賞鯨活動是否對花紋海豚會造成影響？透過獨立出賞鯨船靠近的航跡，我們發現泳速並無太多變化，但在少數賞鯨船靠近的經驗中，我們發現群體的行為狀態會有些變化，例如群體泳向變得不一致、或賞鯨船離開後群體變得更加分散，甚至也有最後下潛離開的案例。

透過棲地利用分析，我們初步瞭解了花蓮近海花紋海豚的關鍵生命週期活動，同時也發現到部分花紋海豚群體有受到賞鯨船的影響，未來我們將會彙整這些分析的數據，並對於保育策略提供更實際的經營管理建議，同時根據本次分析成果，我們也呼籲讀者支持提倡友善賞鯨的商家，讓花蓮近海的老鄰居們持續優游於此。海洋綠洲棲地利用調查需要長時間且耐心的觀察，能累積到今日的成果，我們要向所有參與調查的調查員、合作的船家以及船長表示最誠摯的感謝，同時我們也感謝捐款支持黑潮的企業、民眾、和政府單位，讓海洋綠洲計畫能夠順利執行。

註解

1. 我們在分析前將花蓮近海切成棋盤方格狀的「網格」，分析每一格中各個狀態所佔的百分比。 ↩︎
2. 「節（Knot）」為速度單位， 1 節等於 1 海里/小時、或 1.852 公里/小時。 ↩︎

1. Baker, Isabel & O’Brien, Joanne & McHugh, Katherine & Berrow, Simon. (2017). An Ethogram for Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) in the Shannon Estuary, Ireland. Aquatic Mammals. 43. 594-613. 10.1578/AM.43.6.2017.594.
2. Visser, Fleur & Hartman, Karin & Rood, Ente & Hendriks, Arthur & Zult, Daan & Wolff, Wim & Huisman, Jef & Pierce, Graham. (2010). Risso’s dolphins alter daily resting pattern in response to whale watching at the Azores. Marine Mammal Science. 27. 366 – 381. 10.1111/j.1748-7692.2010.00398.x.
3. Affinito, F., Olaya Meza, C., Akkaya Bas, A., Brill, D., Whittaker, G., & Capel, L. (2019). On the behaviour of an under-studied population of bottlenose dolphins in the Southern Adriatic Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 99(4), 1017-1023. doi:10.1017/S0025315418000772
4. Visser, F., Keller, O. A., Oudejans, M. G., Nowacek, D. P., Kok, A. C. M., Huisman, J., & Sterck, E. H. M. (2021) Risso’s dolphins perform spin dives to target deep-dwelling prey. Royal Society. 　https://doi.org/10.1098/rsos.202320
5. Mann, J. (1999). Behavioral sampling methods for cetaceans: A review and critique. Marine Mammal Science, 15(1), 102–122. https://doi.org/10.1111/j.1748-7692.1999.tb00784.x
6. 游文志. 2000. 花蓮縣石梯海域賞鯨船對鯨豚行為之影響。國立東華大學自然 資源管理研究所 碩士論文。59pp。

• 文 胡潔曦｜黑潮海洋文教基金會 鯨豚保育研究員
• 本文轉載自黑潮海洋文化基金會《海洋盛宴——抹香鯨落》，歡迎喜歡這篇文章的朋友訂閱支持黑潮喔！

編按：本文主要內容與圖片摘錄、翻譯自文獻Three-year investigations into sperm whale-fall ecosystems in Japan，期望在頻繁目擊抹香鯨的 7 月，跟大家分享抹香鯨落的研究。

生存在深海中並非容易的事，由於深海裡缺乏陽光與有機物質，許多生物是藉著海水表層落入深海的有機物質維生。當鯨豚死亡後沉入海底，這段過程、遺體以及過程中所形成的生態系均可被稱為「鯨落」。鯨落可以說是生命的延續之源，而這些殞落至海底的鯨豚有如「金山銀山」，不僅能提供大量的有機物，同時也將許多硫化物帶入海底，造福許多海洋生命，因此也有一句話說：「鯨落，萬物生」。這篇文章透過閱讀國外文獻與整理，希望跟大家分享抹香鯨死亡之後的貢獻！

故事的開始——集體擱淺在日本的抹香鯨

在 2002 年 1 月，日本的西南海岸發生了一起集體擱淺，共發現了 14 隻抹香鯨，而其中 12 隻抹香鯨被綁上水泥塊後，被當地政府沉入了 Nomamisaki 岬角周邊深度大約兩、三百公尺的海裡，形成了多座人工鯨落。當時有許多學者對於抹香鯨落感到好奇，究竟牠們會吸引來哪些生物？而抹香鯨龐大的遺體會需要花費多長時間分解呢？透過這項研究，或許能讓人們對大型齒鯨落的分解過程更加瞭解。

事實上，在 2002 年以前，多數的鯨落研究出自於美國的加利福尼亞州外海，並以鬚鯨為主要研究對象，而這些鯨落的深度幾乎都落在一、兩千公尺深，比起這次抹香鯨落群的深度深了非常多。而這次大量出現在日本西南海域的多座人工鯨落有著種種獨特性，包含了：深度淺、是大型齒鯨的鯨落等等，也讓學者們充滿好奇心。

究竟要如何長期觀察抹香鯨落呢？

閱讀至此，不知道讀者們是否有一項疑問？在兩三百公尺深的海裡，既缺乏可見光，同時也承受著數十倍的大氣壓，在這樣的條件下到底要如何觀察抹香鯨落呢？「ROV——水下探測載具」即是這個研究的一大助手，能夠幫助科學家們突破這些困難，不僅能在深海中蒐集珍貴的影像，也可以完成採集的工作。而在團隊耗費了 3 年運用水下載具追蹤其中的五隻抹香鯨後，他們也有了些有趣的收穫，透過圖四可以看到這段時間抹香鯨的外觀變化。

經過數年的追蹤後，研究團隊發現，抹香鯨落歷經分解的速度堪稱飛快！根據 2003 年的鯨落研究，學者將鯨豚分解的過程定義為下述四個階段（Smith and Baco 2003），而第一個階段到最後階段可能會歷時數年甚至到數十年，當鯨豚的遺體越大，可能耗時越長：

1. 移動清道夫階段（Mobile-scavenger）：生物會快速消耗掉鯨豚體表上的肉與脂肪。
2. 機會主義者階段（Enrichment opportunist）：生物開始進駐鯨豚裸露的骨頭及周邊富含營養的底層泥沙上。
3. 化能自養階段（Sulphophilic）：骨骼釋放硫化物，供養海洋中依靠硫化物維生的生物。
4. 骨礁階段（Reef）：在所有有機物質被消耗之後，即會進入骨礁的階段。

註解：上述中文名詞翻譯參考自國家地理頻道及國立海洋科技博物館 鯨落展區。

鯨落最快被消耗掉的部分是身上的肉跟脂肪，而這份文獻研究的 5 座抹香鯨落，肉跟脂肪在經過 1 年之後已幾乎被消耗殆盡；經過 1.5 年之後，抹香鯨落已進入化能自養階段，骨骼開始釋放硫化物質；有些大型鯨落從化能自養階段轉為骨礁期要歷經數十年，根據這項研究發現，部分抹香鯨落竟在 3 年後就能夠進入骨礁期，身上所有的有機質都被消耗殆盡，而這樣的進度相較於過去鬚鯨落的研究是非常快的！研究人員初步推測，可能是因為此處的平均水溫相較其他鯨落研究的海域高，生物分解的速度比較快。

抹香鯨落上意想不到的生物多樣性

這次的研究共有發現超過百種生物聚集在抹香鯨落周邊，包含軟體動物門、多毛綱與甲殼綱的生物等，在 1.5 年後，貽貝是抹香鯨骨骼上最為豐富的生物類群（圖五）。而抹香鯨落整體的生物多樣性在到達 3.5 年時來到高峰，紀錄中共有八十多種生物出現。

除了確認抹香鯨的腐化速度之外，研究人員也會在探測載具每次下海時採集底部的泥沙，經分析發現，抹香鯨身體下方泥沙中的硫化物濃度，隨著鯨落分解的時間越久，濃度也會逐漸提高，並吸引來大量仰賴硫化物生存的生物。為了進一步確認周遭環境的生物是否與抹香鯨身上的有差異，研究人員也將抹香鯨 10 米以內與外的生物做了比較，發現鯨落 10 米以外的物種與鯨落上的生物完全沒有重疊，也證明了鯨落的出現確實吸引來許多的生物。

鯨落，萬物生

鯨落的各個分解階段吸引了許多生物造訪，肉與脂肪等在幾個月內快速地被消耗掉，有機碎屑也能讓周邊海底的富含養分，而抹香鯨骨能釋放硫化物數年，部分大型鯨甚至可能長達數十年。「鯨落，萬物生」，在鯨豚生命的最後一章，牠們的身體緩緩沉入海底，成為了大量生物的食物來源。至 2022 年為止，目前世界已知鯨落共有約 160 座，也希望隨科技進步，人們能更深入認識鯨落為環境帶來的影響。

影片分享：美國於2019年在NOAA保護區發現的深海鯨落。

1. Fujiwara, Y., Kawato, M., Yamamoto, T., Yamanaka, T., Sato-Okoshi, W., Noda, C., Tsuchida, S., Komai, T., Cubelio, S.S., Sasaki, T., Jacobsen, K., Kubokawa, K., Fujikura, K., Maruyama, T., Furushima, Y., Okoshi, K., Miyake, H., Miyazaki, M., Nogi, Y., Yatabe, A. and Okutani, T. (2007), Three-year investigations into sperm whale-fall ecosystems in Japan. Marine Ecology, 28: 219-232.
   https://doi.org/10.1111/j.1439-0485.2007.00150.x
2. Li Q, Liu Y, Li G, Wang Z, Zheng Z, Sun Y, Lei N, Li Q and Zhang W (2022) Review of the Impact of Whale Fall on Biodiversity in Deep-Sea Ecosystems. Front. Ecol. Evol. 10:885572. doi: 10.3389/fevo.2022.885572
3. https://oceanservice.noaa.gov/facts/whale-fall.html
4. https://natgeomedia.com/environment/article/content-6001.html
5. https://www.soest.hawaii.edu/oceanography/faculty/csmith/Files/Smith%20and%20Baco%202003.pdf
6. http://hi.people.com.cn/BIG5/n2/2020/0409/c228872-33936490.html