看進骨頭內恐龍胚胎學－－《科學月刊》

爬獸是恐龍時代已知最大的哺乳動物。
這種健壯結實的動物與獾差不多大小生活在白堊紀早期的中國。
有件爬獸化石標本，出土時，還伴隨完好無損的胃部內容物：一隻小恐龍的遺骸。
這是顛覆人類對中生代哺乳動物演化認知的一件化石。

大約一億三千萬年前，有種名為爬獸（Repenomamus）的動物，在林下植物之間活動。牠看起來像獾，渾身是毛，體型壯實，有鋒利的牙齒，可以長到十四公斤（三十一磅），是中生代最大的哺乳動物。

爬獸屬於一個名為戈壁尖齒獸的已滅絕群體，是第一批專門吃肉的哺乳動物。儘管牠們主要以較小型的脊椎動物如蜥蜴和小型哺乳動物為食，來自中國的驚人證據顯示，這些飢餓的機會主義者也會吃恐龍幼仔，顛覆我們對古代食物網的成見。

儘管人們把侏羅紀和白堊紀跟恐龍聯繫在一起，哺乳動物在這個時期也在一旁蓬勃發展。牠們屬於合弓綱這個與爬蟲類有共同祖先的龐大群體，合弓綱動物在三億年前與爬蟲類分道揚鑣。

到了三疊紀晚期，大多數合弓綱演化分支已經滅絕，只剩下哺乳動物。一直到最近，人們依舊以為哺乳動物在侏羅紀與白堊紀仍維持老鼠的大小，因為牠們的世界被一同生活的大型爬蟲類所支配。

會吃小恐龍的爬獸

我們現在知道，由於有爬獸之類的化石存在，前述想法並不成立。這隻爬獸的胃裡有一隻鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）幼仔，是當時常見的一種植食恐龍。

雖然無法確知爬獸到底是主動獵捕，還是單純吃下這頓令人印象深刻的腐肉大餐，這件化石證實，哺乳類在這個時期的生態多樣性，比人們之前懷疑的還要高。

現存的哺乳動物群體主要有三：胎盤哺乳類、有袋類與單孔目（鴨嘴獸與針鼴）。這些動物的共同祖先可以回溯到三疊紀。

所有哺乳類都是溫血動物，會分泌乳汁，身上有毛髮覆蓋。牠們的牙齒形狀複雜，而且與其他脊椎動物不同，通常只更換一次，換成恆齒以後得用一輩子。

現今世界充滿各種形貌與大小的哺乳動物，但所有這些都源於白堊紀末期大滅絕事件的少數倖存者。在該次大滅絕之前，許許多多的家族分享著恐龍世界，包括爬獸在內。

大多數家族都隨著牠們的爬蟲類共居者一起消失了―把地球留給現代哺乳動物的祖先來接管。

三疊紀的哺乳動物留下生物感官上的遺產

在三疊紀，最早的哺乳動物體型非常小，而且可能是夜行動物。成為小型夜行性的狹適應動物，在哺乳動物生物學中留下永久的遺產。體型較小的動物比體型較大的動物更容易失去熱能，因為表面積與體積比更高，身體熱能會透過皮膚表面流失。

早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來補償，同時新陳代謝加快了―這也是今日哺乳動物是溫血動物的部分原因。

根據現存哺乳動物的眼睛結構與基因，我們得知早期哺乳動物屬於夜行性。如今的哺乳動物眼睛裡，只有為數不多、稱為視錐的感光結構，這些視錐的作用是日間視覺和顏色感知。牠們的夜行性祖先並不需要這些結構，因此視錐及與之相關的基因已經佚失。

如此一來，大多數哺乳動物現在都是色盲，只有少數演化分支（包括我們人類在內）演化出偵測顏色的替代方法。

夜行性可能導致感官的發展，包括敏銳的聽覺與氣味偵測。哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音，包括蝙蝠能偵測到的超高頻率，以及大象對話的最低頻震動。哺乳動物也倚賴氣味來溝通，牠們的鬍鬚與皮毛對觸感很靈敏，適合在光線較暗的情況下導航。

這些變化導致哺乳動物的大腦尺寸從侏羅紀就開始逐漸增大，因為牠們需要適應，想辦法解讀來自周圍環境愈形增加的感官資訊。沒有這樣的發展，就不可能出現今天這麼大範圍的物種―從體型小又好動的鼩鼱到藍鯨這類深海巨獸。

恐龍時代的哺乳動物有出乎意料的多樣性

在過去二十年間，新化石的出土，顛覆我們對恐龍時代哺乳動物的看法。這些動物從迴紋針大小的啃食動物到鬥牛犬大小的肉食動物都有。

適應攀爬的動物，用長長的手指在樹梢之間穿梭；擅泳的動物，潛水捕食水生昆蟲與魚類；鼴鼠般的挖掘動物，則以蠕蟲為食。有些動物也擅長滑行，就如今日的飛鼠，利用張開的皮瓣在樹間穿梭。

這些化石大多來自中國，細節保存得相當完整，揭露中生代哺乳動物的生態多樣性幾乎和現今類似大小的動物差可比擬。

雖然這些驚人的多樣性，發生在侏羅紀與白堊紀的許多哺乳動物群體中，現代哺乳動物的祖先在當時並不特別顯著。隨著地球大陸的解體，這些動物被分開了，而在大滅絕事件之後，每個群體都在世界的不同地區建立起獨特的演化分支。

比如說，包括大象、金毛鼴、海牛與蹄兔等在內的非洲獸總目，其祖先可追溯到非洲阿拉伯大陸。包括刺蝟、鯨、有蹄類、肉食動物與蝙蝠的勞亞獸總目，有共同的祖先在北半球。

有袋類哺乳動物存在於澳洲與南美洲。這個例子正說明了地球地質情況與生物之間的密切關係，創造出地球上獨特的生命模式。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。

塑膠是石油製成的，而石油是死掉的恐龍製成的，請問塑膠恐龍的成分中有多少真正的恐龍？
——史蒂夫．萊德福（Steve Lydford）

我不知道。

塑膠恐龍

煤和石油稱為化石燃料，因為它們是由千百萬年來埋在地底下的死亡生物殘骸所形成的。「地下的石油來自何種死掉的生物？」標準答案是「海洋浮游生物和藻類」。

換句話說，那些化石燃料中並沒有恐龍化石。

只不過，那個答案不太正確。

我們大部分的人看到的石油，只是它的精煉形式，例如煤油、塑膠，以及從加油槍流出來的東西，所以很容易把石油的來源想像成某種均勻的黑色冒泡物質，每個地方都一樣。

但化石燃料帶有自身原始來源的指紋。煤、石油和天然氣的不同特性，取決於進入其中的生物體，以及牠們的身體組織長久以來發生了什麼樣的變化；取決於牠們住在哪裡、牠們如何死亡、牠們的遺骸最終葬身何處，以及牠們經歷了什麼樣的溫度和壓力。

死亡的物質帶有自身生命歷史的化學印記，千百萬年來以各種不同的方式混雜在一起。我們將它挖出來之後，費了不少工夫剝掉這段故事的證據，將複雜的碳氫化合物精煉成均勻的燃料。當我們燃燒燃料時，它們的故事終於灰飛煙滅，釋放出束縛在它們身上的侏羅紀陽光，為我們的汽車提供動力。

無論是哪裡來的，塑膠恐龍成分中的石油，只有一小部分可能直接來自真正的恐龍屍體。如果是來自以陸地物質為主的中生代油田，含有的恐龍可能稍微多一點；如果是來自密封於冠岩底下的前中生代油田，可能完全不含恐龍。如果不花費心思追查特定玩具製造過程的每一道步驟，就沒辦法知道。

廣義來說，所有的海水在某段時間都曾經是恐龍的一部分。當這些水被用來行光合作用時，其中的分子成為食物鏈中脂肪和碳水化合物的一部分——但那些海水其中有更多，此刻正以水的形式存在於你的體內。

換句話說，你的塑膠玩具身上含有的恐龍，遠不如你身上含有的。

——本文摘自《如果這樣，會怎樣？2：千奇百怪的問題　嚴肅精確的回答》，2023 年 3 月，天下文化出版，未經同意請勿轉載。

古生物學的意義是？一窺打破規則的物種！

經常有人問我「到底為什麼要學古生物學？」我通常會碎念一些關於生命起源和演化的事，以及對生命歷史和地球環境這類更廣泛的文化理解。

然而，一個關鍵原因是有些古老生物打破了所有規則。

生物學家說，大象的體形是陸地動物中的極限，再長太多肉反而會把自己壓垮，或是在氣候變遷時餓死。

然而，恐龍，尤其是蜥腳類這群恐龍，就成了一個絕佳的例子，說明不可能的事情如何成真——我們不能說在侏羅紀時代的重力比較小，或是牠們一輩子都待在水裡（儘管有些瘋子真的提出這些主張）。

那麼，到底要如何解釋這些大到令人難以置信的巨大蜥腳類的存在？

這個馬丁．桑德當初產生的疑問，在今日許多古生物學家的共同努力下已經得到解答。

他有一個了不起的想法，而且他為一項二〇〇四～二〇一五年的長期研究計畫，募集到五百萬歐元的資金，這可能是每個學童都夢寐以求的計畫——他的計畫名稱是「蜥腳類恐龍的生物學：巨獸的演化」（Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism）。

桑德招募了二十多名研究人員，不僅有古生物學家，還包括營養專家、植物學家和動物園管理員。他想要一勞永逸地解決蜥臀類恐龍之所以如此龐大的原因。

古生物學家盯上體型最巨大的恐龍：高胸腕龍

他心中早就鎖定最大的恐龍，即在坦尚尼亞、東非和美國中西部晚侏羅世地層中的腕龍（下圖）。牠的骨架相當驚人，有 26 公尺長，相當於兩輛從頭量到尾的普通馬車，牠的頭拔地而起，有 9 公尺高，相當於是 3 層樓的高度。

與其他蜥臀類恐龍不同的是，腕龍有超長的前腿，會將身體的前半部分墊高，有點像是長頸鹿，頸部的椎骨顯示頸部的自然位置大約呈 45 度角，這與梁龍和圓頂龍等其他蜥臀類恐龍不同，牠們的頸部是保持水平的。

所以，桑德的研究重點是弄清楚這些 40~50 公噸重的巨獸是如何運作的。

如果用大象的食量來推估，恐龍需要吃下多少東西？

二〇一一年，我前去波昂參加了其中一場國際聯合會，聽到讓我很感興趣的報告，其中有一個是人體生理實驗，一群美國教授招募學生進行一系列奇怪的飲食計畫，比方說一個月只吃漢堡或萵苣（這類實驗在今天可能不會獲得允許），還有一個是負責測量大象和其他野獸攝食和排泄的動物園管理員。

動物園管理員報告，大象每天必須吃掉多達 270 公斤的草料。

正如桑德所點出的，若蜥腳類恐龍的生理機能與現代大象相同，牠們對食物的需求將會是現代大象的 10 倍，即 2.7 公噸。

那是一堆和客車一樣大的樹葉。此外，動物園飼養員注意到，他們的大象每天將這 270 公斤的植物性食物變成 70 公斤的糞便——那可以裝滿幾十輛手推車。

桑德想知道中生代的蜥腳類恐龍會食用哪些植物，以及蜥腳類的生理與大象有何不同。當然，牠們的骨組織學已經顯示出牠們是溫血動物，但這類恐龍的體形巨大，足足有 50 公噸左右，若是牠們的攝食率跟大象一樣，攝取的食物可能還不夠填滿牠們超長的脖子。

破解恐龍「長得大，卻吃得少」的秘密！

因此，他將我們對恐龍，特別是蜥腳類恐龍的認識彙整起來，畫出一張認識牠們生長祕密的概述——這張圖顯示出蜥腳類這種有史以來最大的動物究竟是如何達成這項不可能的任務。

這是透過一套組合達成的：生下許多後代、小型蛋、沒有親代照顧；頭小、不咀嚼、類似鳥的肺——這在吸收氧氣上比爬行類和哺乳類更有效率。這些特徵讓蜥腳類恐龍能夠以最少的食物攝取量長成巨大的體形——食量可能與大象差不多，甚至更少，但體形大出十倍。

牠們藉由龐大的身軀來穩定體溫，而不如大象和人類那樣，透過大量進食和一套複雜的內部加熱系統。牠們產下小型的蛋後就一走了之，不像大象和人類會投入大量時間和精力照顧一兩個嬰兒，耗盡母親的儲備食物。

桑德的網狀圖非常有說服力地解釋了這一切——這就是蜥腳類之所以能擺脫大象以及哺乳類體形限制的原因。

除了大恐龍，也有「侏儒」恐龍

既然都達到這樣巨大的體形，為什麼後來恐龍又變小了？

獸腳類中的手盜龍這一分支的體形變得愈來愈小，並長出長臂來適應樹棲以及最終的飛行模式（見《 誰讓恐龍有了羽毛？ 》第四章和第八章）。牠們在樹上跳來跳去的新生活方式可以解釋為何恐龍會轉變成小體形。

在各地，有一些恐龍因為生活在島嶼上而體形變得很小。最著名的是特蘭西瓦尼亞（Transylvania）的侏儒恐龍——這地名聽起來像是電影裡才有的地方，但在現實生活中真有其地。

這些侏儒恐龍確實生活在過去羅馬尼亞人稱為特蘭西瓦尼亞的這個角落，牠們最初是由法蘭茲．諾普薩男爵（Baron Franz Nopcsa）所描述的，他是當時（十九世紀末）奧匈帝國一位落魄的貴族。

我第一次前去羅馬尼亞研究是在一九九三年，就在這個國家以武力抗爭推翻了親蘇政府的四年後——我看到布加勒斯特大學的一些建築物上的彈孔。

Discovery 頻道當時很想拍攝關於諾普薩的節目，主要是因為他的人生相當豐富——他不僅是一位貴族，還是一名同性戀，帶著他忠實的祕書兼情人巴哈茲德．多達（Bajazid Doda）一起遊歷歐洲。

諾普薩會說多種語言，並在英國、法國和德國的研討會上談論他的恐龍研究，但是得出售他的化石收藏，才有辦法維持財務。

他在一次世界大戰期擔任雙面間諜，遊走在奧匈帝國和英國之間，還與阿爾巴尼亞的游擊隊合作，並自願擔任阿爾巴尼亞的國王。最終，在貧困和絕望中，他在一九三三年舉槍射殺了多達和他自己。

這樣的人生對一部三十分鐘的影片來說綽綽有餘，但是我還是堅持認為我們需要加入一些科學，而且侏儒恐龍確實具有重要的生物學意義。

諾普薩是第一個提到特蘭西瓦尼亞恐龍是侏儒的人，那是在一九一二年於維也納召開的一次會議上。他觀察到特蘭西瓦尼亞恐龍的體長很少超過四公尺，而當中最大的蜥臀類恐龍，後來命名為馬扎爾龍（Magyarosaurus dacus），體長僅有六公尺，但牠們在其他地方的親戚物種都有十五～二十公尺長。

尋找恐龍「侏儒化」的原因

在發表論文後的討論中，奧地利傑出的古生物學家奧特尼奧．阿貝爾（Othenio Abel）也同意他的看法，並表示這種現象與冰河時代生活在地中海島嶼上的大象、河馬和鹿的侏儒化（dwarfing）類似。

就這樣，諾普薩和阿貝爾兩人搞定了這件事。有許多演化論點來解釋這種現象，但很明顯地主要是因為島嶼所能夠支持的物種較少，與大陸生態系相比，要精簡許多。

因此，隨著物種數量、食物和活動範圍的減少，動物會發展出適應這類環境的體形、飲食和習慣，所以大型動物必須變得更小。

在晚近的一百萬年間，在馬耳他、西西里島和薩丁島等地中海島嶼上的侏儒象，其肩高只有五十公分到一公尺，而今天的成年大象的肩高可達到四～五公尺。

顯然，大象、河馬和其他非洲哺乳類必定是在地中海海平面比今天低很多的時候過海來到這些島嶼，因為那時的海水還冰封在巨大的北方冰帽中。

特蘭西瓦尼亞的侏儒化恐龍生活在哈采格（Haţeg）島上，這座島的長度在一百～兩百公里之間，是晚白堊世的幾座大島之一，當時海平面非常高，淹沒了歐洲南部大部分的地區。

針對蜥腳類的馬扎爾龍（Magyarosaurus）和鳥腳類的沼澤龍（Telmatosaurus）和查摩西斯龍（Zalmoxes）這三種侏儒化恐龍的骨骼進行組織學研究，發現牠們都處於成年，而不是幼年。但牠們的體長僅有那些牠們生活在歐洲和北美大陸近親的三分之一到二分之一。

牠們不僅體形縮小，而且不知何故似乎是較為「原始的」恐龍，比在大陸上親緣關係最近的種類要原始個兩三千萬年。據推測，牠們的祖先已經在沿海地帶定居，隨著海平面上升而切斷各族群間的聯繫。

然後，當牠們在大陸地區的近親繼續演化之際，島嶼型的恐龍在複雜度較低的生態系中繼續過著一樣的生活，可能也沒有遭受到同樣的競爭壓力。

因此，除了這些罕見的島嶼型恐龍外，大多數恐龍在演化過程中都變得愈來愈大。有趣的是，恐龍表現出與哺乳類相同的適應能力，當小體形具有演化優勢時，牠們可能會變小。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022 年 7 月，臉譜出版。