丹尼斯-范-恩格勒斯多普(Dennis vanEngelsdorp)：為蜜蜂們求情

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有引起什麼關注，甚至被 2023 年的論文直接忽視。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

延伸閱讀

• 背後中箭、大啖貝類，史前南科住了誰？
• 大黃魚和海鯰，古代台南人愛吃什麼魚？
• 馬里亞納群島上，捕捉章魚當晚餐
• 短篇 摩洛哥出土最古早貝殼珠，史前的宣示象徵與潤滑劑？
• 短篇 尼安德塔人也會潛水採集貝殼？
• 前往南美洲考古現場：挖出千年前祕魯沙漠漁村的生活史

參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
6. 【國定圓山考古遺址】〈圓山貝塚，蛤？蜆！〉
7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
8. 國家文化記憶庫「大蜆」

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 文／湯雅雯

十九世紀晚期，歐洲強權及美國、日本的殖民腳步踏遍了全世界。臺灣，自然也是這段歷史的一部份。日人領臺初始，就對臺灣展開科學調查，以作為制定產業政策的基礎。因此臺灣總督府設置科學實驗機構，延攬日人學者專家來臺執行。而金平亮三（Ranehira Kanehira）就是在這個機緣下來到了臺灣。1905 年，臺灣總督府開始官方的植物調查工作，後由苗圃、林業試驗場、中央研究所林業部、臺北帝大等單位接續主導進行。

殖民地的林學家，臺灣林業史凌霄的大樹

金平亮三，1882 年 1 月 1 日生，東京帝國大學林學科畢業，28 到 46 歲時光都在臺灣度過，是林業試驗場最後一任場長，也是中央研究所林業部的首任部長。金平亮三對臺灣樹木進行過廣泛的調查，並建立分類系統，為第一位取得林學博士的在臺日人，發表過多種新植物。臺灣原生種植物中，牛樟（Cinnamomum kanehirae）、烏來杜鵑（Rhododendron kanehirae）、菱形奴草（Mitrastemon kanehirai）、金平氏冬青（Ilex maximowicziana Loes.）、金平芒（Miscanthus kanehirae）等五種就是以金平為名。

金平亮三既是對臺灣林業極具貢獻的技術官僚，也是優秀的研究者，被譽為臺灣林業史上「凌霄的大樹」。

一開始剛來到臺灣之時，金平亮三的研究並不順利，臺灣充滿了日本少見或根本沒有的植物，無論是臺灣才有的原生種，或是植物生長的地區所造成的差異等，都讓他吃足苦頭。他為了調查臺灣木材，入山採集樹木標本，卻難以辨認樹種，曾自言：「當時我為了蒐集試驗材料經常入山尋找，卻往往無法說出看到樹種的名字」。剛受聘來臺的第一年，金平曾當荒川五郎眾議員的阿里山嚮導，卻連樹木名稱的問題都回答不了，足見當時他對臺灣山林的陌生。

建立臺灣樹木的分類系統，補充華萊士線位置

當時日人尚在熟悉臺灣林木，必須進行樹木的「戶籍調查」。金平亮三怎麼進行這項工作呢？他從最擅長的樹木解剖切入，作為分類研究的主要依據，成果彙整於《臺灣樹木誌》、《臺灣有用樹木誌》及《臺灣樹木誌（增補改版）》，前兩本針對喬木、灌木、棕梠樹及羊齒科植物等4類樹木，賦予近代植物學名，初步分類為天然林、第二期森林、草生地。而《臺灣樹木誌（增補改版）》論述相對成熟，參考日人已知 3658 種臺灣植物，將臺灣森林帶分為紅樹林帶、海岸森林帶、農耕地帶、闊葉樹帶、針葉樹帶。

《臺灣樹木誌（增補改版）》分析樹種地理分布，還補充原本華萊士線（Wallace Line）的不足。1860 年，生物學家華萊士（Alfred Russell Wallace）根據動物在地理分布上的差異，將馬來半島動物區劃分為兩部分，兩區界線被稱為華萊士線。金平亮三從樹木種類及原生種兩項準則，發現蘭嶼與菲律賓的植物生態相似，與臺灣差異較大，因此主張華萊士線應從菲律賓西方往北延伸，在臺灣與蘭嶼之間增加一條線，成為當時的創新學說。此外，有別於過去學者拉丁文、英文混寫的習慣，金平使用英、日文撰寫此書，閱讀方便，深受專業人員及大眾歡迎，甚至到 1979 年仍有刊行。

從困窘林間不知樹種，到出版《臺灣樹木誌》，僅間隔八年，金平亮三的勤勉認真可想而知。這股拚勁也反映在後續出版的《臺灣有用樹木誌》、《臺灣樹木誌（增補改版）》，都是當時代收錄了最多樹種的專書。金平持續深耕樹木解剖學領域，於林業部部長任內，他用英文撰寫《臺灣產樹木解剖學的研究》，從樹木解剖學，解析氣候變化對樹木組織的影響，獲得東京帝大林學博士學位，又陸續出版印度、菲律賓、日本的樹木解剖試驗報告。

科學試驗木材的可用性，試種栽培金雞納樹

除了樹木的鑑別調查，金平亮三在林試場另一任務為臺灣木材的利用與繁殖栽培試驗。金平運用科學方法進行木材強弱試驗或實用性試驗，檢視樹木的可用性。例如臺灣產林木火柴棒試作及其材質試驗，金平亮三與永山規矩雄總共試了 26 種木材，從點火難易、燃燒時間、餘燼消失等等多方面檢驗木材特性。

金雞納樹的試驗亦值得一提，金雞納樹原產於南美洲，可煉製治療瘧疾的藥物奎寧，日人領臺後，希望能撲滅肆虐全島的瘧疾，且想要突破西方國家對奎寧的壟斷，因此計畫在唯一涵蓋熱帶的殖民地臺灣培植金雞納樹。1912 至 1914 年，金平亮三主導臺灣首次栽培金雞納樹的試驗，分為播種、移植兩階段，試驗結果並不理想，但發現苗株適合生長在中低海拔地區，為後續試驗打下基礎。

重視在地物種生態，紀錄臺灣樹木迷信

對於金平亮三來說，研究植物不只於植物本身，更需重視人與植物的關聯。1911 年 12 月，《臺灣日日新報》刊出金平的受訪報導〈誤植的樹木〉，金平提到，曾在臺北苗圃看到臺灣人爭相觀賞當時罕見的布袋蓮，他說：「臺北苗圃將外來的觀賞植物作為栽培重點是錯誤的，應以栽培本土植物為特色，才是未來應走的方向」，他著重於本土植物的物種生態與普及認識，從而改變苗圃的經營目標，並且也催生了後來的「臺北植物園」。

他重視樹木對人生活的影響，也體現在寫作發表。金平於 1914 年 9 月在《臺灣博物學會會報》發表〈臺灣一些關於樹的迷信〉，蒐集與樹木有關的臺灣風俗，收錄全島 30 餘種樹木。以松樹為例，他說，臺灣人認為松樹樹脂可增加兒童記憶力與智商，在兒童入學時會蒐集樹脂，供奉在孔子像前，祈求保佑。又如桃樹，臺灣人相信，桃樹做成木劍掛在兒童的胸口，就不會生病，另外桃木飯桶讓飯不容易壞掉，也不會引來蜘蛛、蒼蠅。此文記錄當時樹木如何根植在生活中，現在看來相當可貴。

轉向南洋諸島考察，日本近代熱帶林學權威

1910 年代，臺灣總督府開始調查南洋諸島，陸續派遣專家前往，金平亮三也曾兩度受命考察南洋，並撰寫報告〈南洋諸島視察復命書〉，這是他林學研究的轉捩點。1921年金平再次被派到南洋出差，花費半年時間調查林業和熱帶有用植物，透過實地探查跟不懈研究，金平亮三在熱帶林學領域漸有所成，1926年出版了《熱帶有用植物誌》，更是當時日本唯一熱帶有用植物主題的著作。

凡爾賽條約之後，原德屬新幾內亞赤道以北群島，正式成為日本的託管地。1929 年至 1932 年間，受南洋廳委託，金平每年都會前往託管地的部分島嶼，進行當時無人能及的植物採集，共計採回 2321 種植物，累積 10000 件以上標本，並將四年所得撰成《南洋群島植物誌》，書中修正了加羅琳群島的華萊士線，受到日本學界矚目，接續賦予日本農學賞、農學會賞、學士院賞等三項至高獎項，確立金平亮三在日本近代熱帶林學權威的地位。

除了林業部行政管理和研究工作外，1925 年至 1927 年，金平同時在農林學校擔任熱帶林業論課程的講師，直到 1928 年春天離開臺灣，返日任教，擔任九州帝國大學農學部教授。16 年後，他被派到日本佔領下的印尼，轉任茂物植物園腊葉館及圖書館館長，二戰後回到日本，1948 年 11 月 27 日病逝東京，享年67 歲。綜觀金平亮三的學術成就，與日本政府的政策方針密不可分。他所建構的知識體系，一方面切合著臺灣總督府政策推展及日本南進擴張的需要；另一方面，也成為臺灣近代林學、日本南洋林學研究的重要里程碑。

公元 1823 年華勒斯在英國誕生，於 1913 年以 90 歲高壽去世，今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為，他曾經和達爾文聯名發表演化觀點，以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士，不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯，本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論，深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示，一如達爾文的加拉巴哥群島等地；然而在此之前，華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰，Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章，緬懷他的亞馬遜之旅。

與強者朋友一起前進亞馬遜，然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比，華勒斯的家境普通，也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國，有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農，文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年，21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲（Henry Walter Bates），兩人志同道合；華勒斯也從一般愛好者，升級為有系統的標本搜集者，可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年，華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動，貝茲在亞馬遜南部，華勒斯在北部的尼格羅河（Rio Negro）一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒，往來皆白丁的階段，我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態（Batesian mimicry）沿用至今，可謂華勒斯的強者我朋友，事後諸葛的我們建構歷史敘事時，也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難，買保險很重要！

離家萬里的華勒斯，依然透過經紀人與國內保持聯繫，郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉，期間一直被疾病威脅生命，可謂現實意義上的英國病人（The English Patient）。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他，卻自己也感染黃熱病，返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號（Helen）貨船返國，沒想到出海三個星期後火燒船，使他漂浮在大西洋海面上，眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國，比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險，讓華勒斯獲得部分補償，不至於血本無歸。

回到英國的華勒斯將近 30 歲，闖出一些名號，卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識，賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會，1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘：生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病，也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光，從船難撿回一條命回到英國後，展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日，他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文，主張亞馬遜各地的猴子款式，受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判，後來證明他的論點無誤，而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多：亞馬遜的河道歷史上改道多次，導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看，前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行，回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點，所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小，他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區，物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域：幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西，由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河（Madeira）這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多，還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地，超乎其上普世性的生物學道理是，由於地理環境的阻隔，各地會形成不同的「特有種（endemism）」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈，可謂生物地理學的先驅。

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出，那時演化論尚未問世，跟他同齡的孟德爾，當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識，首度問世時常常是驚天動地的新突破！

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練，還是需要持續賣標本換錢的月光族，提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行，確實讓華勒斯從所謂的集郵者，蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波（Arthur Rimbaud）認為，詩人必需是能看穿事物表面，有洞察力的洞觀者（voyant），我想這也是頂級科學家必需配備的能力，亞馬遜的神秘力量加持過後，華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家，當時英國不只華勒斯一位。以時代來說，那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論（spiritualism ）」就是另一個故事了……

• 延伸閱讀：加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下)

華勒斯年輕的南美洲經歷，讓人聯想到更早將近一百年的洪堡（活到很老，1859 年 90 歲時去世）。身為晚輩，華勒斯讀過洪堡作品，他站在洪堡巨人的肩上，觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾，遺傳、演化並稱，但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年，等到 1900 年代才重現於世，因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運，他年紀比孟德爾小半歲，又一直活到 90 歲，有機會見證遺傳學的發揚光大。

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯，有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來，他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大，沒有特別進步或反動；不過相比於同時代人，他更尊重在地知識，這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一，世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民，在華勒斯時代是被觀察者，類似實驗動物的角色，現在漸漸變成主動的研究者，他們用源自不同文化的手法探索自己的世界，成為現代知識體系的一份子。

然而，曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地，至今仍缺乏一流的研究機構，無法培育本土的研究人才，本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進，仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥（Guianan cock-of-the-rock ，學名 Rupicola rupicola），目前沒有滅團危機，依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅，但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（一）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（二）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（三）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（四）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（五）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（六）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（七）
• 孟德爾如何種豌豆種出了遺傳學？──《基因：人類最親密的歷史》
• 引起上古神獸「拉馬克 V.S. 居維葉」演化論戰的埃及木乃伊鳥
• 達爾文：不懂就不要隨便亂定義物種！

參考資料

1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。