有情人，一切盡在眼神中

長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長，從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢？一般說法是長脖子有利於覓食，天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文，報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘，還主張脖子變長和性擇有關：男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎？

頭好撞撞向女生求愛！

進入主題以前，先請大家動動腦：分類學中，馬是馬科，人是人科，豬是豬科，牛是牛科，羊是牛科(!)，鹿是鹿科，長頸鹿是哪一科？

這個問題很容易答錯，正確答案是：長頸鹿就是長頸鹿科（Giraffidae）。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科，它如今獸口單薄，只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一，反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低，許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子，這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

• 延伸閱讀：根據遺傳差異，長頸鹿可以分為4個物種

長頸鹿科及其近親們，古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員，牠們住在中新世（Miocene）早期， 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石，可以推測獬豸鹿的體型，以及腦補頭部、頸部的狀況。

新發表的論文將其定義為新的物種：Discokeryx xiezhi，屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn，可以翻譯作圓板角；種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」，本文皆稱之為獬豸鹿，唸作蟹智露。

研究者根據化石認為，獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞，頭好撞撞的戰鬥值很高，男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見，論文分析後主張，獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬，比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇：脖子長有利同性競爭，於是愈來愈長變成長頸鹿！？

向女生求愛，使得脖子長？

關於這點，其實沒有比較明確的證據。論文的思路是，長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少，堅頭曼們競爭女生的性擇力量，應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長，或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何？應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地，長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地，算是上新世（Pliocene）早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先，兩者頸部是獨立演化，適應方向也不一樣。

然而，論文很努力類比，強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇，獬豸鹿超耐撞是性擇所致，那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物，會影響身體構造的成分，能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知，牠們當年應該住在乾燥的草地，也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺，不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線，或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

一項特徵的演變，受到性擇影響之外，也可能涉及天擇。論文的說辭是，長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響，尺寸增長有利於獲得女生歡心；脖子變長以後更容易取得資源，也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向，都支持脖子延長的趨勢，也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎？好像沒有。

長頸鹿的脖子變長，和男牲競爭女牲有關嗎？這題交給各位讀者自行判斷。

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參考資料

1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中，耗費資源比較少的那邊（通常是男方），一般沒那麼在意對象，更重視多多嘗試，啊嘶～；耗費資源更多的那邊付出較多（通常是女方），會更加謹慎擇偶。

然而，謹慎過頭也有風險，等呀等呀等呀，萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦！？

一項新發表的研究報告指出，女果蠅有一套巧妙的調節方式，會在交配以後改變行為，從來者不挑變得挑剔，藉此平衡兩種擇偶策略的風險，甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精，「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種，這兒說的是最常見，會在垃圾桶出沒的「黃果蠅（Drosophila melanogaster）」，也是研究眾多，廣泛使用的模式動物。

打字的時候，「精益求精」很容易打錯成「精液求精」，不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時，由男生求偶，女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精，可以將精子先存起來，再找對象交配，追求更精英的精液。

理論上，由於不用立刻受精，可以精液求精，所以女果蠅能透過切換擇偶策略，解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候，她們不挑對象，碰到男生就接受，先搜集精子；之後再提高標準，遇見更優質的男生才答應再度交配，獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實，不過新論文透過一系列實驗證實，理論的預測是正確的。

有性經驗之後，擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系，這項研究用的女生是 Canto-S，男生選用來自非洲西部的 Tai，以及荷蘭的 Netherland（簡稱 NL）。實驗發現，處女果蠅選擇兩者的機率差不多，但是再度交配時，她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說，沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象，有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因，第一個是：沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣，要在交配過有經驗以後，才懂得挑選好對象❤️

果蠅交配時，隨著精液進入體內的除了精子，還有一些其他物質，如「性胜肽」（sex peptide，簡稱 SP）；而女生的性胜肽受器（SP receptor，簡稱 SPR）接收後，會改變某些生理狀態。

比較發現，「沒有性胜肽受器的女果蠅」，再度交配時不會變得更挑剔；而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後，再度情慾交流時的擇偶標準，仍然跟處女時一樣。

所以，由這些實驗看來，女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事，和性經驗無關，光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對：女生變得更挑，是神經化學反應所致。

公式化，不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激，交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後，受到性胜肽影響，體內的賀爾蒙「青春激素」（juvenile hormone ，簡稱 JH，也翻譯作保幼激素）會增加，有促進卵細胞生成等效果。

擇偶行為的改變，跟青春激素有關係嗎？有種叫做 methoprene 的化合物，化學結構和青春激素很像，可以模擬青春激素的作用。研究發現，餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅，結果她們也變得更挑，證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生，必需懂得分辨，女果蠅怎麼分辨男男間的不同？果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出，缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅，不會在有性經驗後變得更挑，表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元，分別接受不同外在刺激，接通不同線路。之前知道黃果蠅女生，有 3 個嗅覺受器（olfactory receptor）對男生的費洛蒙會起反應：Or47b、Or67d、Or88a，而實驗得知，其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為，可見它應為關鍵。

實測不同的化合物後發現，神經元 Or47b 會對棕櫚油酸（palmitoleic acid）起反應，因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是，女生情慾交流過後，Or47b 再被棕櫚油酸刺激時，敏感度會下降一半。

也就是說，棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號；而女生交配過後，對棕櫚油酸的敏感度會降低，有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹：他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半；若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸，他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說，如果弱化青春激素的受器功能，交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精，兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論，處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感，只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後，青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激；所以只有棕櫚油酸較高，性吸引力夠強的男生才會被接受。

演化上，這對女生有利，有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動，又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選，更穩當的擇偶策略是，見到男生就先交配，蒐集一批精子，之後再「精液求精」挑選更好的對象，有更好的就用更好的；沒有的話，反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換，對果蠅整體也有幫助。族群密度高，個體很密集的時候，男孩紙們競爭激烈，可供選擇的對象較多，女生可以慢慢挑，「一定有，就求好」，維持族群品質。

相對地，假如族群蠅口稀疏，沒什麼對象可以選，女孩紙至少先交配一次的設定，也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤，沒什麼同類可以情慾交流，「先求有」也有助於在新環境建立基礎，不容易滅團。

女男調控不同，解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理，但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡，既然靠青春激素驅動，那麼我們也不能忽略，其實黃果蠅男生也有青春激素，而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾，擇偶更謹慎；但男生的青春激素變多之後（一般會隨著年齡上升），效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同，女生和男生的利益有別。顯而易見，如果青春激素在兩性都促進性慾，對女生是傷害；可若是都抑制性慾，便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生，抑制女生」的作用方式，確實是調和性別衝突（sexual conflict）的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless，主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式，男生版為 FruM，女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後，男生版的 FruM 表現上升，刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現（簡稱 ppk25），繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度，增加性欲。啊嘶～啊嘶～啊嘶～

女生不同。女果蠅的青春激素增加後，女生版的 FruF 表現同樣會上升，但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降，達到抑制性慾的效果。啊～嘶～

目前仍不清楚，女生如何控制 Or47b 的敏感度，只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激，在女生與男生的角色有別，便有可能造成兩性衝突，必需被紓解；而常見方式是，生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是，不少昆蟲其實都有青春激素，我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色，而這回又新得知一種；同一種化學物質，可以衍生出不同的用法，不侷限於一項功能，正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變，和交配後不需要立刻受精密不可分；那麼，不能延遲受精的動物，又採取什麼手段，兼顧求有與求好的目標呢？這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

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參考資料

1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
2. Escaping the choosiness trap
3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 作者｜理查．馬斯蘭（Richard Masland）
• 譯者｜鄧子衿

噢，為他演奏第一首曲子

把匕首刺進他的心臟

把砧板墊在他的腦下

揀裡面諷刺的顏色

——史蒂文斯

最先發生的事情

從視網膜輸出的訊息由視網膜節細胞的軸突傳遞，傳到腦中的兩個重要部位中細胞的突觸上，這兩個部位是外側膝狀核（lateral geniculate nucleus）和上丘。

上丘中「丘」這個字的原文是拉丁文 colliculus，意思是「小山丘」。早期的解剖學家會取這個名字，是因為在中腦（midbrain）後側有一個小隆起（「丘」），上丘就位於這個小隆起之上，相當合理的命名方式。上丘的下方是「下丘」（inferior colliculus），和聽覺有關。

從現在的研究結果得知，上丘主要的功能和視覺導向（visual orienting）有關。來自視網膜的訊息抵達上丘，上丘會讓我們注意到這個訊息構成的視覺世界中某個特別的區域。如果用電極刺激動物上丘的一個點，動物的眼睛和頭部會朝向視野的某個位置。如果動物的上丘受到損傷，便會忽略視野中的某些區域，在該區域中出現的事件不會引起動物的注意力。

很不幸，我們無法知道沒有上丘時主觀的視覺體驗會是如何。我們需要由病人的報告才能夠知道這種體驗，但是上丘距離腦中主宰意識的部位約只有一公分，在人腦中發生的損傷往往不只波及到上丘，周邊的部位幾乎都產生了損傷，在這種狀況下，注意力無法集中到視野中某個區域比起來就只是個小問題。

上丘中有許多看起來很有趣的中間神經元，也有很多分枝延伸到腦中其他部位，來自其他部位的分枝也會深入上丘。上丘實際上是一個多層結構，有些層接收的不是視覺訊息，而是由聽覺構成的空間。上丘的確有視覺導向的功能，但是在其中有幾層是讓動物朝向聲音來源，而不是視覺中的某個區域。你閉上眼睛時聽到一個聲音，上丘依然會讓你的眼睛朝向聲音來源移動。在視覺世界中，視覺線索和聲音線索經常來自同一個區域：可能是翼手龍的叫聲，或是拍動翅膀的聲音。在這種狀況下，視覺資訊和聽覺資訊會結合起來，讓你更清楚知道這種史前時代空中狩獵者的位置。

視神經軸突另一個主要的連接目標是外側膝狀核（lateral geniculate nucleus），原文中 geniculate 來自拉丁文，是「膝蓋模樣」的意思，「核」是指一群神經元聚集而成的結構（外側膝狀核的形狀有點色情）。視神經的訊息經由軸突傳到外側膝狀核中的神經元，而這些神經元有許多軸突延伸到視覺皮質。外側膝狀核是訊息傳遞到視覺皮質途徑中最重要的中繼站。外側膝狀核、視覺皮質或是兩者之間的連接途徑受傷，會讓人看不到視野中某些部分。視網膜到外側膝狀核到視覺皮質的途徑，是意識視覺（conscious vision）的主要傳遞路徑。

如果視網膜節細胞的軸突經由突觸和外側膝狀核中的神經元連接，那麼膝狀核中的神經元對於視覺產生的反應是什麼？從後見之明來看，答案應該很容易就可以推敲出來：如同視網膜節細胞那般的反應，事實上這樣的事情經常發生。記錄外側膝狀核中的神經元活動，發現到這些神經元可以分成主要四群：暫時性開啟細胞、持續性開啟細胞、暫時性關閉細胞、持續性關閉細胞，以及其他「聰明」視覺分析細胞。他們送出的訊息會直接送往視覺皮質。

但是每個研究生都會學到，外側膝狀核並不僅僅是轉接站。我們要讓他們了解這一點，因為他們必須了解到，對大自然來說，把整個核結構放在視網膜和皮質之間，除了傳遞相同的事情之外什麼都不做，是完全沒有意義的。我們從解剖研究中得知，外側膝狀核最大的資料來源並不是視神經，意外的是，從視覺皮質伸到外側膝狀核的軸突，比來自視網膜的軸突多得多，前者占了深入外側膝狀核軸突中的八成。有許多理論解釋這個現象，但是沒有人確實知道這樣龐大的回饋迴路的作用是什麼。有些時候事情就是這樣。

那麼，外側膝狀核的功用到底是什麼？有幾個傑出的實驗室同時記錄了視網膜中節細胞以及這些節細胞軸突連結到的外側膝狀核中之個別細胞。我向你保證，這得有很厲害的技術才能辦得到。那些科學家在貓和猴子中發現到，外側膝狀核其神經元的活躍模式的確和那些送來訊息的視網膜神經元很接近（在小鼠中也是如此，但是其中有一群細胞接收了非常多樣的訊息）。

我們也很清楚外側膝狀核加強了邊緣強化的效果：變化交界的點在視網膜中受到強化，在外側膝狀核又更為加強。這種效果是由視網膜和傳遞路徑上的一些中介神經元的連接所造成的，那些中介神經元就是為了強化而存在的。邊緣強化的影響力非常大，在外側膝狀核中有些神經元只對邊緣附近有反應，而對於大片平滑的物體（缺乏邊緣）幾乎沒有反應。

在外側膝狀核中會發生的另一件事，是其他外來事件會讓資訊的力道加強或是減弱，特別是會影響到整個腦部興奮程度的事件。你睡覺的時候，從視網膜抵達皮質的資訊便減少了。這很合理，這就像是搭乘晚間飛機時戴上眼罩。外側膝狀核功能有更為精細的一面：當你的注意力放在不同地方時，外側膝狀核的運作也會隨著增強或減弱。我們認為，如果你的注意力集中在聽覺上，視覺處理便會減少，因此在相同的視覺刺激下，外側膝狀核傳到皮質的訊息會減少。外側膝狀核會編輯傳到皮質的訊息。