蟻群是流體還是固體？：《破解動物忍術》導讀——2021 台積電盃 青年尬科學／「科普書籍閱讀寫作競賽」優選導讀文

風靡全球的電玩系列《世紀帝國》（Age of Empires），問世將近 26 年，歷經多次新作發表與改版。^[1]終於，有生物學家發現它的附加價值，妥善利用於學術研究：2023 年 8 月澳洲聯邦科學暨工業研究院（CSIRO）跟西澳大學（University of Western Australia）隆重巨獻，於美國《國家科學院院刊》（PNAS）正式發表^{[2, 3]}──《世紀帝國II：決定版》（Age of Empires II: Definitive Edition）之蟻群爭霸！

當然，微軟 Xbox 沒有業配贊助，論文標題也不長這樣，而且研究設計浪費了遊戲豐富的功能，玩法單調純樸。^{[1, 2]}不過，成果依然獲得 YouTube 電玩頻道的專業評析，與網友的熱烈討論。^[4]

遊戲模擬

《世紀帝國II：決定版》的場景編輯器，允許玩家在地圖上，改變環境特徵，並配置人力與建物。遊戲裡軍民單位的行為，由32,000行的程式所控制：在「if… then…」的語法下，如果某單位滿足特定條件，便會引發對應的行為。與此研究有關的部份，規範敵軍進入反應半徑時，軍事單位必須向前移動並發動攻擊，但是對於友軍或中立者則一概忽略。其中精銳條頓騎士（Elite Teutonic Knight）的反應半徑為3個格子；而雙手劍兵（Two-Handed Swordsman）則是 4 個。^[2]利用這樣的設計，便可以激發戰爭。

研究團隊選擇「標準」的遊戲難度，先讓精銳條頓騎士跟雙手劍兵單挑，直到一方陣亡，總共 10 次。如此確定前者的強悍名不虛傳，無往不利。接著每次出 1 名精銳條頓騎士，跟 2、3、4…8 名雙手劍兵對打，即至1：4 的時候，都還是精銳條頓騎士勝出。最後，研究團隊做了下列設定：^[2]

• 藍軍：玩家控制；紅軍的敵人；擁有最高生命值和最強攻擊力的精銳條頓騎士，共 9 名。^[2]
• 紅軍：電腦控制；藍軍的敵人；以 20、30、40…100 名戰力薄弱的雙手劍兵，組成數個步兵團。^[2]
• 綠軍：電腦控制；藍、紅兩軍分別的友軍。^[2]
• 簡單競技場：以城牆圍出一塊不會遭藍軍或紅軍攻擊，形狀為長方形的綠軍地盤，讓藍、紅兩軍於其中捉對廝殺。^[2]
• 複雜競技場：先圈出一個簡單競技場，然後用步兵單位無法跨越的水域，在裏頭隔出3條巷道。每條都有3名藍軍的精銳條頓騎士駐守，與巷道外紅軍的雙手劍兵團對峙。^[2]

在玩家完全不操作的狀況下，藍軍與不同人數的紅軍，於簡單和複雜競技場交戰。每種排列組合打 10 場，總共 180 場戰役。每場都要打到有一方被完全殲滅，才算結束。簡而言之，就是以不同的人數和場地，不斷重演一模一樣的情境。^[2]「大概是遊戲最無聊的玩法」，論文的第一作者 Samuel Lymbery 博士抱怨。^[5]整體來說，當紅軍人數增加到一個程度，藍軍的勝算便開始下降，而場地差異則會影響達到此變化的門檻。^[2]

螞蟻實戰

2021年 7 到 10 月間，研究團隊去西澳伯斯丘（Perth Hills）地區的小鎮Chidlow，找澳洲肉蟻（Australian meat ants；學名Iridomyrmex purpureus^[註]），還有外來的阿根廷蟻（Argentine ants；Linepithema humile）。從兩者分別的 6 個聚落抓工蟻，數量恰為實驗所需，且不會危害蟻群續存。帶回實驗室後，將來自同個蟻窩的關在一起，用水、蜂蜜和死蟋蟀飼養。^[2]

澳洲肉蟻與阿根廷蟻的工蟻，先一對一「釘孤枝」（tìng-koo-ki^[6]），直到其中一方死亡為止。凡是有打起來的場次，一律由澳洲肉蟻獲勝。接下來，研究團隊以類似電玩版的模式，調整蟻群的大小與所處的環境，讓兩軍對戰。^[2]

• 澳洲肉蟻：每場戰役徵召20隻。^[2]
• 阿根廷蟻：每次發派 5、10、20、60、100、150 或 200 隻。^[2]
• 簡單競技場：10 公升裝的塑膠容器。^[2]
• 複雜競技場：在塑膠容器裡，用木板區隔出數條巷道。^[2]

各種排列組合，照原計劃是要打 7 次，排除有技術性問題的幾次，最後總共進行了 93 場戰役。這裡與遊戲模擬的差別，在於限制時間長度為 24 個鐘頭，結束後統計雙方死傷，而非等到單方全軍覆沒。不意外地，澳洲肉蟻總是勝利，然而傷亡數量卻隨情況而異。^[2]

人類與螞蟻

螞蟻之類的社會性昆蟲打起來，規模與人類的傳統戰爭雷同。^{[3, 5]}澳洲肉蟻對上阿根廷蟻，就像精銳條頓騎士之於雙手劍兵。無論是實戰或電玩，少數強者跟眾多弱者戰鬥時，強者於複雜競技場的死亡率較低，而在簡單競技場則較高。所以戰爭的結果，「取決於戰場的特性」，Samuel Lymbery博士表示。^[3]

侵略性的外來螞蟻，會攻擊本土動物，並破壞農作物。^[5]阿根廷蟻雖然體型渺小，卻在人為環境或受人類影響的棲地大量繁殖，^{[2, 3]}而且是最猖獗的外來種之一，每年造成全球 1 千 9 百萬美金的經濟損失。^[2]這是因為人類整頓地面時，移除了植物和自然碎屑，於是創造出簡單競技場般，空曠、開放的戰鬥場域。^[3]對真實世界的螞蟻來說，簡單競技場就是人行道和公園；而複雜競技場為樹叢或木屑等。^[5]總之，原本自然環境中，具有體型優勢、擅長單挑的澳洲肉蟻，在人為的干擾下，變得容易死於敵軍圍毆。^[3]人類務必把複雜的結構加回去，才能減少外來者造成的物種失衡。^{[3, 5]}

YouTube電玩頻道推薦

澳洲這篇論文在美國《國家科學院院刊》上線後，擁有 36.9 萬追蹤者的 YouTube 電玩頻道 Spirit of the Law，發表了一支 12 分鐘，深入淺出的影片，摘要研究重點，還提到其中運用的蘭徹斯特法則（Lanchester’s laws）。不到1個月，已有將近 30 萬人次觀賞。^[4]影片下方留言區的科學家與資深玩家，不僅熱議這個描述第一次世界大戰前的戰爭型態中，戰力、人數與戰爭結果關係的數學模型，也執著於論文不影響結論的計算錯誤。^{[2, 4]}發覺迴響熱烈的 CSIRO，感謝 Spirit of the Law 之餘，更將影片節錄到自己的頻道上推廣。^[7]

備註

研究團隊把 Iridomyrmex purpureus，叫作澳洲肉蟻（Australian meat ant）。^[2]這種螞蟻的學名，有多個中文翻譯。臺灣大學昆蟲系名譽教授吳文哲導讀，彰化師範大學生物學系教授林宗岐審訂的《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》，稱其為紫虹琉璃蟻。^[8]

參考資料

1. Age of Empires. (26 OCT 2022) ‘Age of Empires – A Franchise History’. YouTube.
2. Lymbery SJ, Webber BL, Didham RK. (2023) ‘Complex battlefields favor strong soldiers over large armies in social animal warfare’. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 12;120(37):e2217973120.
3. Dewar I. (29 AUG 2023) ‘Ant wars: How native species can win the battle over invasive pests’. CSIRO, Australia.
4. Spirit of the Law. (13 SEP 2023) ‘How AoE2 is helping scientists understand ants’. YouTube.
5. Hughes M. (03 OCT 2023) ‘Scientists use Age of Empires computer game to simulate ant warfare’. ABC News, Australia.
6. 「釘孤枝」教育部臺灣閩南語常用詞辭典（Accessed on 06 OCT 2023）
7. CSIRO. (24 SEP 2023) ‘Testing ant warefare models in Age of Empires II #ageofempires’. YouTube.
8. Wilson EO, Hölldobler B.（05 SEP 2019）《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》貓頭鷹出版社

社交梳理以及令螞蟻聞風喪膽的黑殭菌

這三年來人類對抗新冠肺炎的防疫戰絕對是科學史上的重大突破，防疫的科學知識和技術出現突破性的成長。然而，不只人類通過合作對抗病原體，許多社會性的生物也會合作對抗病原。

以最著名的社會性昆蟲——螞蟻為例，牠們會幫助同伴清除身上的病原體真菌孢子，這種互相幫忙清理身體的行為在許多社會性的生物上都可以發現（例如獼猴、蜜蜂等），稱為社交梳理（Allogrooming），社交梳理是這些社會性動物對抗病原體的重要防線，可說是群居動物的獨特「防疫政策」。

正所謂道高一尺魔高一丈，致病病原體也不是吃素的，就像新冠肺炎病毒不斷有新的病毒株出現，感染螞蟻的蟲生真菌同樣也有一套對付螞蟻社交梳理的招數。今年發表在《Nature ecology and evolution》的論文就做實驗以了解：螞蟻的社交梳理行為是否會對黑殭菌（Metarhizium sp.）造成生存壓力，以及黑殭菌的應變策略進行探討。

黑殭菌屬的真菌屬於蟲生真菌的一類，如著名補品冬蟲夏草，具有感染寄生昆蟲並使其死亡的能力；因此，對於螞蟻來說，黑殭菌絕對是致命的敵人，若看到同伴身上有黑殭菌孢子一定要幫忙清除。

螞蟻的「防疫政策」對黑殭菌造成生存壓力

首先，科學家想要透過研究「社交梳理行為是否會改變真菌群集組成」，來確認「社交梳理是否會對黑殭菌造成生存壓力」，因此使用六種不同菌株感染螞蟻，並將實驗分成「獨自面對真菌」以及「有兩名同伴照護」的組別，前者的螞蟻個體只能透過自身免疫力來抵抗真菌感染，後者則是有同伴幫忙清除有害真菌孢子。在感染真菌後的八天內，如果有螞蟻死亡，就會將這些孢子拿去感染新的螞蟻個體，並同樣分成兩組進行上述實驗，如此重複十個循環（圖一）。

實驗結果顯示，社交梳理行為確實對真菌群集造成天擇壓力。獨自面對真菌的組別，在經過十個循環後出現較低的真菌多樣性（只剩兩株菌株），然而同伴照護組卻出現較高的真菌多樣性（還剩四株菌株），說明社交梳理行為足以影響菌株間的競爭。（圖二）。

既然螞蟻的「防疫政策」會對真菌造成影響，那麼真菌在螞蟻「防疫政策」的洗禮下，是否也會產生改變呢？答案是：會！

黑殭菌利用「隱身術」騙過螞蟻的防疫政策

科學家首先針對真菌的兩項特徵進行研究：毒性（致死率）和子代數量（產孢數）。研究結果顯示，經過社交免疫的篩選後，真菌的毒性有顯著的下降（圖三 a），然而產生子代的數量卻有所提升（圖三b）。

更有趣的是，這些經過社交免疫篩選的真菌孢子竟提升對社交免疫的抵抗力！相較於獨自對抗真菌篩選出來的菌株，社交免疫篩選出的菌株再次感染單獨的螞蟻和有同伴照顧的螞蟻時，致死率竟沒有差異（圖三 a），這代表社交免疫已經失效了！

科學家猜想，這種現象源於螞蟻們不再好好清除同伴身上的致命孢子，實驗結果也確實顯示同伴螞蟻們似乎對於經社交免疫篩選出來的真菌孢子沒有敵意，因此大大降低清除這些孢子的意願（圖四 a）。與此同時，科學家還發現，經社交免疫篩選出的真菌孢子中「麥角固醇（Ergosterol）」的含量大幅減少，麥角固醇是真菌孢子中的重要組成成分，科學家懷疑螞蟻可能就是因為麥角固醇的幾少而無法辨識孢子。

最終的行為實驗結果支持了這個論點，若把麥角固醇塗在螞蟻身上可以吸引同伴前來清潔，構造相似的膽固醇則沒有類似效果（圖四c、d），因此，麥角固醇很可能就是吸引螞蟻進行社交梳理的標的！

不僅是本實驗的阿根廷蟻（Linepithema humile）被麥角固醇吸引並進行社交梳理，前人的研究發現另外一種社會性昆蟲——白蟻也具備類似的行為，科學家推測麥角固醇可能就是真菌避免被同伴螞蟻清除的關鍵。值得留意的是，麥角固醇的實驗結果可能也解釋了毒性下降以及後代數量提升，由於麥角固醇是真菌孢子重要的組成成分，因此若麥角固醇的含量改變將會導致資源的分配有所調整，毒性下降和後代數量提昇可能就是資源調整分配的結果。

昆蟲的行為背後往往牽涉複雜的因素，麥角固醇是否真為引起螞蟻社交梳理行為的因素或是唯一因素仍需更進一步的證據支持才能夠確認。可以肯定的是，在螞蟻「防疫政策」的伺候下，黑殭菌正透過某種「隱身術」來躲避螞蟻的清除，這不由得令人想起 Jurassic Park （侏儸紀公園）中那句經典的台詞：

Life will find its way out.

參考文獻

• Stock, M., Milutinović, B., Hoenigsberger, M., Grasse, A. V., Wiesenhofer, F., Kampleitner, N., Narasimhan, M., Schmitt, T. & Cremer, S. (2023). Pathogen evasion of social immunity. Nature Ecology & Evolution, 7(3), 450-460. https://doi.org/10.1038/s41559-023-01981-6

你有想過可以透過腦波，研究人類的同理心是怎麼運作的嗎？

小時候老師常說，「人之初，性本善」，這件事的真假可以透過科學驗證嗎？（摸摸自己的良心，就問你怕不怕）

讓我們從「社會認知神經科學（Social Neuroscience）」出發，或許可以給你一個想像不到的答案。

什麼是「社會認知神經科學」？

2000 年，美國心理學家 John Cacioppo 開始研究人類的「寂寞感（loneliness）」，專注於討論寂寞感對人身心健康的影響。「社會神經科學（Social Neuroscience）」、「社會認知神經科學（Social Cognitive Neuroscience）」一詞也因此誕生，一個嶄新的研究領域，就此展開。

近似於認知神經科學（ Cognitive Neuroscience），都是研究人類的心智，惟社會認知神經科學特別聚焦於「社會（social）」上，探討社交互動時人類心智的運作。

因為社會互動的複雜性，這也是一門跨領域的學科，範圍包括社會心理學、發展心理學、哲學，或甚至數學或醫學等。

如何看到「同理心」？同理心研究的起源

人類對於同理心的好奇心一直沒有停過，但同情心沒有實體，他深藏在我們的內心，科學家要如何才能測量跟觀察呢？ 2004 年，德國心理學家 Tania Singer，想到透過功能性磁振造影（fMRI）來「看」同理心。

有別於以往用問卷去蒐集相關的資料，為了要有明顯的實驗標的，研究團隊選擇用「痛（pain）」這個刺激，並找來他們認為同理心最強的實驗人選——大學裡熱戀中的女生。他們請受試者躺在 fMRI 裡，先想像自己被電，再來看著幾何圖形想像自己的男朋友被電。

Tania Singer 等人觀察到，受試者想像自己被電，與想像男友被電時，腦中有部分重複產生反應的區域，前腦島（anterior insula）與前扣帶皮層（anterior cingulate cortex），她認為那就是人類的「同理心」。

但是他們也同時發現，當受試者想像他人被電時，大腦中感覺皮質，並沒有像自己被電時一樣產生反應。因此他們認為，當我們面對他人疼痛時，只能同理他的難過感受，並沒有辦法同理他的疼痛強度。

雖然這樣的結論，還有很多待討埨的地方，但  Tania Singer  用「痛」做的研究成為了一個很好的範例。科學家們受到啟發後，開始進行各種觀察自我疼痛與他人疼痛之間大腦反應的實驗（開始到處戳人）。

編按：之後，發表在《Nature Neuroscience》的義大利的團隊，利用穿顱磁刺激儀（TMS，Transcranial magnetic stimulation）重新去驗證看見他人疼痛時，感覺皮質是否真的不會參與？

這次他們直接讓受試者看到別人被針扎，以及被棉花棒碰一下。結果發現當受試者看到別人被針扎時，大腦的感覺皮質產生的電位下降比較大，相對于棉花棒，電位變化就沒有那麼大。代表我們對於他人的疼痛程度，還是可以同理的。

導致兩個實驗結果不同的影響原因，有可能是 Tania Singer 是請受試者看著符號想像別人被電，而並非真實到看被刺痛的影像。

這些看到他人疼痛，就會產生反應的腦區，就是人類平常處理同情心的地方嗎？但我們的大腦中，其實並沒有特定的區塊專門處理同理心。

大部分人都會直覺性的認為，大腦的每個部分都有特定的作用，各司其職，但可惜事實往往沒有想像中那麼簡單。

首先因為實驗中大部分都是用痛覺的刺激來做實驗，所以研究人員也就不約而同看到這些位置。這背後代表了，這些區域的工作可能也包含了我們對痛覺的反應與處理。

再者，人類的大腦功能多樣，但大小有限，所以每個腦區其實都是多工的。因此在研究中也會發現，這個腦區可能同時處理社交互動、決策，或者情緒之類的。

除了以上這 2 個原因之外，或許我們還需要問問「同理心是什麼？」

共感=同理心嗎？「情感同理心」與「認知同理心」

2006 年，有科學家發表了鏡像神經元（Mirror neurons）這個詞 ，表示大腦中的前運動皮質與頂下小葉（Inferior parietal lobule）這兩塊偏管理動作的腦區，在看到別人做動作的時候也會有反應，就像兩個小朋友在玩模仿遊戲（Mirror game）一樣。

有許多人也認為，鏡像神經元的機制可以完美的解釋，為什麼人可以理解另外一個人，甚至人與人之間是因此才有辦法進行社交互動。

但也有另一派人認為不是如此，他們太小看人類了，人沒有那麼簡單，同理心也應該是更為複雜的機制。

因此目前世界對於同理心的解讀分成了兩派，一個就是傳統上的「情感同理心」，或者稱之為共情。另外一派則認為同理心的機制應該更加複雜，在情感同理心之外，應該還有「認知同理心」參與，幫助人類設身處地推論、解讀他人的狀態，這背後也隱含了心智理論（Theory of Mind，縮寫為 ToM），對方的行為、意圖與心理都是理解的範圍。

同理心的機制，真的就是上面這樣了嗎？鄭雅薇教授的研究提出了另一個答案。

醫護人員的「同理心」比較弱？

一開始，鄭雅薇教授找來了針灸科醫師為實驗對象——一個常常在扎人與看別人被扎的職業，她發現當受試者在工作時，他的前腦島與前扣帶皮層都沒有太大的反應，有反應的反而是負責控制的前額葉。

這代表醫療人員比較冷血，沒有同理心嗎？

其實並沒有，因為醫生填同理心的自評量表結果，與控制組是一模一樣的。這表明醫療人員也是充滿同理心的，只是他在面對專業時，必須收起自己的同理心。

所以，「同理心是我們可以控制的嗎？」從這個問題出發，鄭雅薇教授發現了在腦神經網絡中，也就是認知同理心與情感同理心之間存在一套調控機制。

為了更深入了解同理心的調節機制，鄭雅薇教授將研究對象的範圍擴大，從針灸科醫師延伸到護理師，發現了環境是一重要影響因素。當在醫院工作時，共情反應通常較低，但回到家後，共情的反應比較大。

鄭雅薇教授認為，認知同理心會去控制我們，在面對不同環境、不同對象的情況下，表現出不同的同理心的反應。比如當護理師在幫病人打針時，為了不讓自己過度共感而妨礙工作，她必須要把同理心收起來。同樣的，當外科醫師在幫病人開刀時，要是太過同理對方的感受，手術刀會更難劃下去。

相反的，若是病人在恢復室內，還沒有完全恢復，如果醫師沒有設身處地去理解他可能哪裡有狀況，有時候就會忽略掉身體出現的一些狀況。或者是身心科醫師，如果他沒有十足的同理心，會很難偵發掘到病人非常微細的一些變化。

由此可見，同理心並不是一種單純的反射，背後隱藏一串複雜的調控機制。

但既然同情心如此複雜，需要認知同理心與情感同理心互相配合，那如果有人缺少其中一項會怎麼樣呢？

情感同理心是天生，但認知同理心是後天養成

從發展的角度，鏡像神經或者是情感同理心那一塊，我們一出生就有了。比如說，醫院的育嬰室如果有一個小孩哭，很快其他小孩也會哭成一片。但認知同理心的發展比較慢，因為其中還包含了心智理論，所以通常在 3 歲後才會慢慢發展成熟，有時候甚至到 10 歲才能趨於發展成熟。

過去有許多人認為自閉症就是缺乏情感同理心，因此社交能力不好，眼睛也會不看人，或是目光接觸時會非常閃爍。鄭雅薇教授為此研究，結果發現自閉症患者是有情感同理心的，反而甚至有點太過。

跟健康組比起來，自閉症的情感同理心沒有什麼不同，但相對他的認知同理心是有困難的，所以他才會刻意去迴避別人的情感與眼神，因為少了認知同理心的調控，他人的情感對他而言會是無法承受之重。

既然缺乏認知同理心，會產生類似自閉症患者的反應。那缺乏情感同理心呢？

如精神變態、冷血殺手（psychopathy），是他無法將對方的痛苦與自己的痛苦連結，因此他對他人的遭遇比較冷感。在情感同理心缺乏的情況下，他們在認知同理心往往表現的很好。等於他雖然無法同理你的感受，卻能清楚知道你的處境。這也導致他們冷血，在傷害別人甚至是犯罪時，冷血，難以產生罪惡感。

但這不代表對痛覺比較不敏感的人，或者情感同理心較低的人就會缺乏同理心。有研究團隊就針對天生沒有痛覺的人實驗，發現他們的情感同理心反應雖然比較低，但在認知同理心上反應比較高。這也代表，情感同理心並非是認知同理心的基礎，這之間互相機制相當複雜。

透過腦波看一看，原來同情心這麼複雜

從整個同情心的運作機制來看，並不是只有「看到你哭，所以我哭」這麼簡單，後面其實還隱藏著一套後天發展的心智理論存在。情感同理心與認知同理心的相互作用，才是形塑我們同情心的核心，也才能讓我們在感知這個世界的同時做出回應。