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恐龍用幾隻腳?

timd_huang
・2011/05/03 ・4441字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 467 ・五年級

前日突然接到淡江大學一位小朋友來電,要請我幫忙看看他們為台視張小燕主持的〈百萬小學堂〉綜藝節目所擬定的兩道和恐龍有關的問題,我看了一下,淡大這個準備小組,的確是花了一點心思,兩道題目都是從有份量的恐龍學術論文找出來的,能夠在好玩綜藝性節目中,把硬梆梆學術性的東西變成有趣的問題,好也!科普就是本該如此,這也是台灣非常欠缺的,以前我說過,文科泰斗龍應台和科學家朱經武相互出題比賽的擂台,學文科的大人物代表考個大鴨蛋,學科學的考滿分【請見:〈理工牛與理盲文〉】,當今我們台灣整個社會普遍對於基本科學的缺知,所以才會出現南北極都搞不清楚的科學白痴製作±2ºC的紀錄片。

這兩個題目與答案如下:

恐龍之所以能夠稱霸地球約一億六千萬年,是因為:
(1) 演化的速度比較快
(2) 較能適應生態變遷
(3) 體型巨大沒有天敵

大約在兩億年前的時候有一種鱷魚的近親叫作“鑲嵌踝類初龍”,他們跟恐龍競爭的是一樣的資源,但是其實由大小、體型、飲食和生活方式的多樣性來看,鑲嵌踝類初龍擁有演化優勢。

但由於當時,可能彗星撞地球或其它生態浩劫造成整個地球的生態快速而且極端變化,這些影響讓鑲嵌踝類初龍突然絕種了,而恐龍之所以能稱霸地球約一億六千萬年,主要原因是他們比其它的生物更能適應環境的變化。

古生物學家在古代湖泊遺跡中,發現恐龍腳印,這個證據可以支持以下哪個理論?
(1) 推算恐龍走路的速度有多快
(2) 恐龍是在水中演化出腳來的
(3) 部分的恐龍屬於兩棲類

恐龍會留下腳印的地方,可能是當時的水邊、池塘邊,或者只要淹水過、下雨後這些泥土濕濕軟軟的地方,這些地方幸運的覆蓋保存起來,近年來才暴露出土。古生物學在西班牙北部的古代湖泊遺跡中發現恐龍腳印,推斷當時恐龍在湖邊,對抗水流踏在湖床上所留下來的遺跡,部分專家學者提出恐龍可能也會游泳,但在目前還未有決定性的證據,不過我們能比較能肯定的是,這些恐龍足跡,可以讓專家推算恐龍的步伐和走路速度呢!

比照上面的兩道題,我出以下的這道題,大家來玩玩探討:

恐龍用幾隻腳?
(1) 二隻腳
(2) 三隻腳
(3) 四隻腳

哈!不要罵我老翻顛,怎麼出這麼簡單的問題,只要對恐龍有一點點好奇的人,馬上就會回答出來;是嗎?

如果你選的是(1) 二隻腳,你可舉出如暴龍、迅猛龍等恐龍,的確是用兩隻腳行動的,特別是暴龍的前肢各只有兩隻小指頭,已經退化小到很可笑的地步,都無法用這隻手搔那隻手的癢,故此,有的恐龍學者認為暴龍不是會攻擊其它恐龍的獵食者(Hunter),而是撿便宜的清道夫腐食者(Scavanger),世界上那有幾乎等於無法用手抓東西、還能攻擊獵物的獵食者呢?不過,如果你的答案選的是這個,我會給你一個大叉叉(原因後述)。

如果你選的是(2) 三隻腳,你可能說有的恐龍用兩後肢加上尾巴來站立抬起脖子吃高處的樹葉,中國恐龍之父楊鐘鍵就認為祿豐龍有時會如此,這種姿態的恐龍雕塑,在很多地方都可以看得到,特別是雲南祿豐縣恐龍博物館前面的那幾隻石雕,就是如此三隻腳的姿態;不過,如果你的答案選的是這個,我還是會給你一個大叉叉(原因後述)。

如果你選的是(3) 四隻腳,你可能會說有好多恐龍,如體型龐大脖子最長的馬門溪龍,頭部有個大盾牌的三角龍等等,都是四腳的恐龍啊!不過,如果你的答案選的是這個,我還是會給你一個大叉叉。

為什麼不管你選以上三個答案的任何一個,我都會給你一個大叉叉呢?再想一想,我給你大叉叉,絕對不是胡說八道,故意刁難,看倌,且聽我說來:

首先,這個「恐龍用幾隻腳?」的問題,本身就有問題,我在此故意設下了一個陷阱,有沒有看出來?我有講是那「種」恐龍嗎?沒有,我只用很籠統的「恐龍」這個名稱,並沒有指出特定的某一(生物)種恐龍;「恐龍」這個名詞,指的是中生代活在陸地上一億六千萬年一大類很多(生物)種的脊椎動物,以生物種的數目來說,到目前為止,已經發現了超過一千(生物)種的各式各樣恐龍,因此,不能把一個通用泛指的名詞,套用到某特定的生物種;你我中學所學的生物學,「界、門、綱、目、科、屬、種」,總該還記得吧?「種」是生物分類的最細分,通常我們講某某龍,其實指的是「某某龍屬」的「屬」名,每一屬的恐龍,可能有好幾「種」,如果要講到「種」,那就必須把種名也講出來,如:祿豐龍(屬),就有「許氏(種名)祿豐龍(屬名)」、「巨型祿豐龍」等等。

就如,「化石是可再生的資源嗎?」,如果你的觀念被那些誤人子弟的老師所誤導,認為「化石不可再生」,因此衍生出「化石很珍貴、必須保護」等等極端環保觀念,甚至被環保假議題「不帶走一片雲彩」所矇騙,那就太可笑了。

沒錯,諸多古代生物所變成的(化)石頭,的確無法再生,因為那個特定的生物種已經滅絕了,但是,「化石」所指的,卻是多少千萬(生物)種的生物!依照古生物學者的估計,大約每一萬個生物個體就有一個會有機會變成化石,甚至也有人說,生物變成化石的機率只有十萬分之一,我們就用這個比較嚴苛的比率來算好了,當今、包括這一秒鐘才出生的娃娃,有多少個人?粗略說六十億吧!請問,一百年之後,這六十億個人到那裡去了?不就是六十億個屍體嗎?好,就以生物學十萬分之一可能變成化石的機率來算,當今世界上的人,一萬年之後,就會有六萬個人化石產生!我們人這個生物種的繁殖,在生物界來說,算是很少生的,看看魚類下蛋,一次幾萬、幾百萬、甚至更多,如此大數量的生物繁殖死亡,只要給予足夠的時間,地球自廿、卅億年前從有生物出現以來,就一直不停地製造化石啊,從來沒有(Never Ever)停止過「產生(新)化石」!故此,怎能說「化石不可再生」?

這也就是說,奉勸那些自以為是的環保人士,要提出問題,首先要把命題搞對,不要像那位過時政客,連南北極都搞不清楚,就敢拍環保紀錄片,讓被ㄠ錢贊助的郭大老闆看首映的時候連連打呵欠!人要笨得愉快,沒有任何國家的法律禁止,也不應該禁止,但請不要不要白痴到連問題都不會問、都問不對。

扯了這麼一大堆,上面這一大段,只不過是本文的餐前開胃小菜,正文馬上來囉。

上個月,我把當今世界上最頂尖的古脊椎動物專家、五國院士瑞茲(Reisz)博士搞到台灣來,又帶他到雲南我發現的那個恐龍胚胎點考察,我對台灣和雲南的人說,我黃大一的能耐,能般得動這麼大尊的菩薩,大約也到頂尖了,世界上還沒有古生物的諾貝爾得獎者,我也不認識任何諾貝爾獎得主,所以請大家要好好珍惜,不要錯過請他來領導我們做一個國際兩岸聯合的古生物研究計劃,我們也簽訂了一份長期的合作科研協議書。

那麼這位被我稱為「最大尊的菩薩」瑞茲博士(其實正確發音應如英文的Rice,但中文無此發音,只好借用原本音譯,但以下嘻稱“米”博士),到底他在恐龍方面,有何重大的發現呢?在我和德國波昂大學雷眛斯(Remes)博士去年在美國蒙大拿州立大學所舉辦的「第四屆國際恐龍蛋與貝比研討會」發表之前的研究論文搜尋當中,我們是有找到“米”博士2005年在〈科學(Science)〉雜誌上發表、在南非所發現的早期恐龍大椎龍(Massospondylus)的胚胎研究,也列入了我們的參考資料。

不過,比照天主教徒常常要做的告解,我在此也得來一下告解:「親愛在天上的上帝,我有罪,請天父赦免」(神父說)「孩子,你有什麼罪?」(我說)「我有罪,請求天父原諒赦免」(神父說)「說吧,孩子」(我說)「我有罪,因為在研讀“米”博士論文的時候,我的心全都放在『我發現了世界上最古老(晚三疊紀到早侏羅紀)的恐龍胚胎』這一點上面,我甚至還貪心到想要證明我在雲南祿豐大洼恐龍山所發現的這個胚胎,很有可能比那個“米”博士在南非搞的大椎龍還要早個幾百萬年,我就是虛榮心太重,想要爭取個世界第一。」(神父說)「虛榮、貪心都是罪,但孩子你能認罪,天父當然赦免你的無知。」(我接著說)「不過,在這個事件中,我所犯下最大的罪,並不只前面所說的在爭取一個虛幻的『世界第一』,而是人家論文的重點,我根本有看沒有到,我根本沒有搞清楚他所發現的要點、和在恐龍學方面的重要性,硬是把馮京當馬涼,這才是我最大的罪過,懇請天父原諒。」(神父說)「孩子,善哉善哉,知過能改,善莫大焉,去吧!」

(南非大椎龍的胚胎化石,這個胚胎恐龍的頭,在身體腐化產生了一大堆氣體之後,蛋內壓力太大,被推擠出蛋殼之外,所以看起來有點「凸出」,圖片來自Dr. Robert Reisz)

這次“米”博士來遠東,在台灣中央大學和中興大學,各舉辦了一次演講會,在雲南也給博物館和省科技廳做了演講,我幫他翻譯簡報文稿和現場講解,終於有機會深入瞭解到人家“米”博士重大發現的要點;其實,雖然我們兩人都發現了世界上最早期恐龍的胚胎,爭論到底是南非的或雲南的比較古老,實在根本不是重點,兩邊的地層都屬於大約相同的晚三疊到早侏羅紀年代,即便雲南祿豐的恐龍胚胎比南非的早個幾十萬年,或甚至一兩百萬年,除了滿足了虛幻的「世界第一」媒體用詞之外,那又如何?實質上重要的貢獻在那裡?重要的應該是,這些世界上最古老的脊椎動物胚胎化石,到底顯示了什麼重要的生物演化成長等等特性?

從“米”博士的演講中,他從完整的大椎龍成長系列(Growth Series),也就是從這種恐龍的胚胎到發育完整的成龍骨骸,得到了如下:

在胚胎方面:

胚胎有如下的特徵,此胚胎屬於原蜥腳類恐龍之解剖學證據
-牙床前部無齒
-幾乎水平的頸部
-肱骨長度大於55%股骨

在整個成長系列方面:

* 有可供研究成長和發育變化用的各種大小絞結與相關骨架
* 聯同胚胎骨架,可供研究用的大小範圍比其它恐龍更大更詳細
* 頭顱長度增加十倍
* 股骨長度增加47倍

最後面這兩點,非常有趣,也非常重要,證明了一件這種早期恐龍發育的大事,別的恐龍先不說,也沒有化石證據可說(我在大洼恐龍山所發現的胚胎研究,正在開始而已),但從南非所出土的這些大椎龍化石,我們可以很確定地說,在大椎龍的成長過程中,身體各部位的發展比例有很大的不同,頭顱只增加了十倍,可是大腿骨(股骨),卻增加了四十七倍,也就是說,大椎龍孵化出來的小龍,有幾乎水平的頸部,和肱/股骨比例大於55%,故此確實是用四隻腳走路的,但是長大了之後,牠就用兩腳走路了,就像我們人類,小貝比的時候,用四肢爬行,然後慢慢學會站起來,跨出第一步,讓爸爸媽媽高興得不得了,大椎龍的成長過程,也是小的時候用四隻腳走路,等到長大了之後,就用兩腳走路;賓果!“米”博士為我們揭開了早期恐龍演化成長的一個重要發現。

那麼,其它用兩腳走路的恐龍,會不會有類似的情況?和南非大椎龍大約相同時期的大洼諸恐龍(含祿豐龍、雲南龍、雙脊龍等等),會不會也是如此呢?比方說,當年中國恐龍之父楊老說,祿豐龍很有可能是用尾巴當第三隻腳站立,以便牠吃到高處的樹葉,祿豐龍和其它的原蜥腳類恐龍,會不會和也是原蜥腳類的大椎龍相似呢?隨著我們已經開始在雲南楚雄州進行的國際兩岸聯合科研計劃,將會揭開這個謎底,搞不好,說不定,如果我們運氣有夠好的話,比對於南非所發現的,很有可能會有更多的驚奇會出現,請拭目以待吧!

以下是一份“米”博士做的大椎龍從四腳仔到二腳走路的影視短片,本文網路版可以看到整個模擬動畫,但是很可惜,平面紙版的出版,無法顯示,大家就將就將就吧!要無你要怎樣?圖片來自Dr. Robert Reisz, video clip by Heidi Richter。

本文原發表於催眠恐龍[2010-08-28]

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【2022 年諾貝爾生理或醫學奬】復現尼安德塔人消逝的 DNA,也映襯我們何以為人
寒波_96
・2022/10/06 ・8168字 ・閱讀時間約 17 分鐘

人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道,光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完,加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑,開創者帕波(Svante Pääbo)足以名列歷史偉人;然而,得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ,還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家?

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎,但是沒有生物學獎,而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是:「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係,深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想:「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主,聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確,在他的努力下,重現消失數萬年的尼安德塔人(Neanderthal)基因組。他為什麼想要這樣做,過程中經歷什麼困難,發現又有什麼意義呢?

喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生,獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣,大學時選擇醫學仍不忘古埃及,但是一生都在追求新奇的帕波,嫌埃及研究的步調太慢,後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期,他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學,成果發表於 Cell 等頂尖期刊,可謂免疫學界的頂級新秀。

然而,他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段,轟動一時。斑驢已經滅絕一百年,能夠由其遺骸取得古代 DNA,令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣,嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA,並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

古代 DNA。圖/取自 參考資料 1

博士畢業後,帕波義無反顧地轉換領域,遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森(Allan Wilson)。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化,後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異,估計非洲以外的人群,分家只有幾萬年,支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到,從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是,並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標,而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA;包括他自己之前的木乃伊 DNA,很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是,生物去世後 DNA 便會開始崩潰,經歷成千上萬年後,樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存,含量也相當有限。

帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA,他馬上用於自己的題目(更早前是利用細菌,細菌繁殖時順便生產 DNA)。多年嘗試後,他決定放棄埃及木乃伊(埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功),改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據,尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石,於 1856 年在德國的尼安德谷發現,並以此得名(之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到)。這是我們所知第一種,不是智人的古代人類(hominin)。

對於古人類化石,一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入,不但增進考古和古人類學的知識,也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學,幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所,領導萊比錫新成立的人類演化部門,多年來培養出整個世代的科學家,也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體 DNA 之間差異,智人與黑猩猩最多,智人與智人最少,智人與尼安德塔人介於期間。圖/取自 參考資料 2

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段,來自粒線體。他為了確認結果,邀請一位美國小女生重複實驗,驗證無誤,她就是後來也成為一方之霸的史東(Anne Stone)。比較這段長度 105 個核苷酸的片段,尼安德塔人與智人間的差異,明顯超過智人與智人。

然而,粒線體只有 16500 個核苷酸,絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌,非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體,只有 2 套基因組,因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍;而且染色體合計超過 30 億個核苷酸,數量無比龐大。可以說,細胞核基因組可供取材的 DNA 量少,需要復原的訊息又多,比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進:從 PCR 到次世代定序

一開始,帕波與合作者使用 PCR,但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料,尼安德塔人的化石有限;PCR 一次又只能復原幾百核苷酸,要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世,採取「霰彈槍」定序法,大幅提升效率;也就是將 DNA 序列都打碎,一次定序一大堆片段,再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作,改用新的次世代定序法,偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑,報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸,足以進行一些基因體學的分析。

帕波當時在美國的合作者魯賓(Edward Rubin)持續使用 PCR,雙方分歧愈來愈大,終於分道揚鑣。所以很可惜地,2010 年尼安德塔人基因組論文發表時,魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次,取得滅絕生物大致完整的基因組,也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

帕波戰隊。圖/取自 The Neandertal Genome Project

鐵證:尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組,儘管品質不佳,卻足以解答一個問題:尼安德塔人與智人有過混血嗎?答案是有,卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲,主要住在歐洲、西南亞、中亞,也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血,歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比,他廣邀各領域的菁英參與計畫,不只取得 DNA 資料,也陸續研發許多分析資料的手法,其中以哈佛大學的瑞克 (David Reich)最出名。

分析得知,非洲以外,歐洲、東亞、大洋洲的人,基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人(後來修正為 2% 左右)。所以雙方傳承至今的混血,發生在智人離開非洲以後,又向各地分家以前;並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

首度由 DNA 定義古代新人類:丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難,不過引進次世代定序後,從不可能的任務降級為難題,尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料,同樣在 2010 年,帕波戰隊又發表另外 2 篇論文,描述一種前所未知的古人類:丹尼索瓦人(Denisovan)。不是藉由化石,而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

根據細胞核基因組,尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近,智人比較遠,三群人類間有過多次遺傳交流。圖/取自 參考資料 1

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址(地名來自古時候當地隱士的名字),位於西伯利亞南部的阿爾泰地區,算是中亞。帕波對這兒並不陌生,之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石,而且由於乾燥與寒冷,預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序,首先拼裝出粒線體,驚訝地察覺到這不是智人,卻也不是尼安德塔人,接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文,帕波出名的不喜歡物種爭論,不使用學名,所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體,而且這些臼齒特別大,型態前所未見。奇妙的是,丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣;和智人、尼安德塔人相比,尼安德塔人的粒線體比較接近智人,細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜,不只是智人、尼安德塔人,也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女,更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

遠觀丹尼索瓦洞穴。圖/取自論文〈Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave〉的 Supplementary information

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後,帕波戰隊持續改進定序與分析的技術,也獲得更多樣本,深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題,新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面,如今仍無法確認他們的活動範圍,不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人,丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣,後來修正為 2% 左右(不同方法估計的結果不一樣,總之和尼安德塔血緣差不多)。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大,某些大洋洲人之外,東亞族群也具備些許,歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

到帕波獲得諾貝爾獎為止,古代 DNA 最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。圖/最早古代DNA,超過一百萬年的西伯利亞象

至今年代最古早的人類 DNA,來自西班牙的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos),距今 43 萬年左右(最早的是超過一百萬年的古代象,由受到帕波啟發的其餘團隊發表)。根據 DNA 特徵,胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人,可以視作初期的尼安德塔人族群。然而,他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法,不只針對消逝的智人近親,也能用於古代智人與其他生物,累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外,還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家,他們和智人的共同祖先,又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人?遠古血脈的傳承,磨合,新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人,皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流,仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年,早已融入成為我們的一部分。

人,人,人,人呀。圖/取自 參考資料 2

智人的某些基因與基因調控,受到遠古混血影響。最出名的案例,莫過於青藏高原族群(圖博人或藏人)的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人,比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例,與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)席捲世界,觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響;其中至少兩處 DNA 片段,一處會增加、另一處降低住院的機率,都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人,不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來,大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組(不同算法有不同結果),也就是說,當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異,不少已經失傳。

失傳可能是機率問題,某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異,對智人有害或是遺傳不相容,而被天擇淘汰。遺傳重組之故,智人基因組上每個位置,繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多;可是相比於體染色體,X 染色體的比例卻明顯偏低;這意謂智人的 X 染色體,不適合換上尼安德塔版本。

例如 2022 年發表的論文,比較 TKTL1 基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。圖/取自〈Human TKTL1 implies greater neurogenesis in frontal neocortex of modern humans than Neanderthals

智人之所以異於非人者幾希?藉由比較智人的極近親尼安德塔人,能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生,後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色?另一方面也能反思,某些我們以為專屬智人的特色,其實並非智人的專利。

分析遺傳序列,畢竟只是鍵盤辦案,一向雄心壯志的帕波,當然想要更進一步解答疑惑。比方說,尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響?體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術,如今也被帕波引進人類演化學的領域。

瑞典與愛沙尼亞之子,德國製造,替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就,他的工作與生理或醫學有哪些關係,各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係,如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事,那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人,其實無關緊要。不過多少還是有些影響,像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法,應該也能用於生醫領域。

《尋找失落的基因組》台灣翻譯本。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》,自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版,可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處,不同讀者會看到不同重點,有興趣可以找來閱讀,看看有什麼啟發。

主題是諾貝爾獎就不能不提,帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔,他的爸爸伯格斯特龍(Sune Karl Bergström)是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓?因為他是隨母姓的私生子,父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳.帕波(Karin Pääbo)是愛沙尼亞移民瑞典的化學家,2007 年去世前曾在訪問提及,她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來,對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到,可惜媽媽已經去世,無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽,能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子,也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博,但是究其根本,依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小,卻也是全人類中的一份子,親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇,乍看突兀,仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學,卻再度強化諾貝爾奬設立的精神:「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

  • 帕波得獎後接受電話訪問:

延伸閱讀

參考資料

  1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
  4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
  5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022
  6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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頭好撞撞追求女生的「獬豸鹿」,和長頸鹿脖子變長有什麼關係?
寒波_96
・2022/08/31 ・2359字 ・閱讀時間約 4 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長,從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢?一般說法是長脖子有利於覓食,天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文,報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘,還主張脖子變長和性擇有關:男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎?

長頸鹿男生用脖子互撞,是爭取女生的手段之一。圖/參考資料 1

頭好撞撞向女生求愛!

進入主題以前,先請大家動動腦:分類學中,馬是馬科,人是人科,豬是豬科,牛是牛科,羊是牛科(!),鹿是鹿科,長頸鹿是哪一科?

這個問題很容易答錯,正確答案是:長頸鹿就是長頸鹿科(Giraffidae)。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科,它如今獸口單薄,只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一,反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低,許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子,這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

長頸鹿科及其近親們,古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員,牠們住在中新世(Miocene)早期, 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石,可以推測獬豸鹿的體型,以及腦補頭部、頸部的狀況。

獬豸鹿男生想像圖。圖/參考資料 3

新發表的論文將其定義為新的物種:Discokeryx xiezhi,屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn,可以翻譯作圓板角;種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」,本文皆稱之為獬豸鹿,唸作蟹智露

研究者根據化石認為,獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞,頭好撞撞的戰鬥值很高,男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見,論文分析後主張,獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬,比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇:脖子長有利同性競爭,於是愈來愈長變成長頸鹿!?

獬豸鹿、長頸鹿,與眾多親戚們的演化關係。圖/參考資料 1

向女生求愛,使得脖子長?

關於這點,其實沒有比較明確的證據。論文的思路是,長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少,堅頭曼們競爭女生的性擇力量,應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長,或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何?應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地,長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地,算是上新世(Pliocene)早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先,兩者頸部是獨立演化,適應方向也不一樣。

獬豸鹿和長頸鹿的年代差距非常遠。圖/參考資料 1

然而,論文很努力類比,強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇,獬豸鹿超耐撞是性擇所致,那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物,會影響身體構造的成分,能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知,牠們當年應該住在乾燥的草地,也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺,不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線,或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

獬豸鹿生活的生態系想像圖,牠們或許能住在比其他動物更邊緣的棲位。圖/參考資料 2

一項特徵的演變,受到性擇影響之外,也可能涉及天擇。論文的說辭是,長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響,尺寸增長有利於獲得女生歡心;脖子變長以後更容易取得資源,也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向,都支持脖子延長的趨勢,也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎?好像沒有。

長頸鹿的脖子變長,和男牲競爭女牲有關嗎?這題交給各位讀者自行判斷。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
  2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
  3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
  4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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為什麼恐龍可以長得這~麼大,這合理嗎?牠們的食量又會有多驚人?──《 誰讓恐龍有了羽毛? 》
臉譜出版_96
・2022/08/18 ・4023字 ・閱讀時間約 8 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

古生物學的意義是?一窺打破規則的物種!

經常有人問我「到底為什麼要學古生物學?」我通常會碎念一些關於生命起源和演化的事,以及對生命歷史和地球環境這類更廣泛的文化理解。

然而,一個關鍵原因是有些古老生物打破了所有規則。

生物學家說,大象的體形是陸地動物中的極限,再長太多肉反而會把自己壓垮,或是在氣候變遷時餓死。

Elephant, Trunk, Tusks, Forest, Jungle, Pachyderm
既然大象是體型的極限,那恐龍究竟是如何生存下來的?。圖/pixabay

然而,恐龍,尤其是蜥腳類這群恐龍,就成了一個絕佳的例子,說明不可能的事情如何成真——我們不能說在侏羅紀時代的重力比較小,或是牠們一輩子都待在水裡(儘管有些瘋子真的提出這些主張)。

那麼,到底要如何解釋這些大到令人難以置信的巨大蜥腳類的存在?

這個馬丁.桑德當初產生的疑問,在今日許多古生物學家的共同努力下已經得到解答。

他有一個了不起的想法,而且他為一項二〇〇四~二〇一五年的長期研究計畫,募集到五百萬歐元的資金,這可能是每個學童都夢寐以求的計畫——他的計畫名稱是「蜥腳類恐龍的生物學:巨獸的演化」(Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism)。

桑德招募了二十多名研究人員,不僅有古生物學家,還包括營養專家、植物學家和動物園管理員。他想要一勞永逸地解決蜥臀類恐龍之所以如此龐大的原因。

古生物學家盯上體型最巨大的恐龍:高胸腕龍

他心中早就鎖定最大的恐龍,即在坦尚尼亞、東非和美國中西部晚侏羅世地層中的腕龍(下圖)。牠的骨架相當驚人,有 26 公尺長,相當於兩輛從頭量到尾的普通馬車,牠的頭拔地而起,有 9 公尺高,相當於是 3 層樓的高度。

圖/臉譜出版

與其他蜥臀類恐龍不同的是,腕龍有超長的前腿,會將身體的前半部分墊高,有點像是長頸鹿,頸部的椎骨顯示頸部的自然位置大約呈 45 度角,這與梁龍和圓頂龍等其他蜥臀類恐龍不同,牠們的頸部是保持水平的。

所以,桑德的研究重點是弄清楚這些 40~50 公噸重的巨獸是如何運作的。

如果用大象的食量來推估,恐龍需要吃下多少東西?

二〇一一年,我前去波昂參加了其中一場國際聯合會,聽到讓我很感興趣的報告,其中有一個是人體生理實驗,一群美國教授招募學生進行一系列奇怪的飲食計畫,比方說一個月只吃漢堡或萵苣(這類實驗在今天可能不會獲得允許),還有一個是負責測量大象和其他野獸攝食和排泄的動物園管理員。

動物園管理員報告,大象每天必須吃掉多達 270 公斤的草料。

正如桑德所點出的,若蜥腳類恐龍的生理機能與現代大象相同,牠們對食物的需求將會是現代大象的 10 倍,即 2.7 公噸。

人類只需要一個大盤子,就可以解決一餐,那麼恐龍呢?圖/Pixabay

那是一堆和客車一樣大的樹葉。此外,動物園飼養員注意到,他們的大象每天將這 270 公斤的植物性食物變成 70 公斤的糞便——那可以裝滿幾十輛手推車。

桑德想知道中生代的蜥腳類恐龍會食用哪些植物,以及蜥腳類的生理與大象有何不同。當然,牠們的骨組織學已經顯示出牠們是溫血動物,但這類恐龍的體形巨大,足足有 50 公噸左右,若是牠們的攝食率跟大象一樣,攝取的食物可能還不夠填滿牠們超長的脖子。

破解恐龍「長得大,卻吃得少」的秘密!

因此,他將我們對恐龍,特別是蜥腳類恐龍的認識彙整起來,畫出一張認識牠們生長祕密的概述——這張圖顯示出蜥腳類這種有史以來最大的動物究竟是如何達成這項不可能的任務。

集種種特徵於一身!蜥腳類恐龍為甚麼可以長得這麼大?圖/臉譜出版

這是透過一套組合達成的:生下許多後代、小型蛋、沒有親代照顧;頭小、不咀嚼、類似鳥的肺——這在吸收氧氣上比爬行類和哺乳類更有效率。這些特徵讓蜥腳類恐龍能夠以最少的食物攝取量長成巨大的體形——食量可能與大象差不多,甚至更少,但體形大出十倍。

牠們藉由龐大的身軀來穩定體溫,而不如大象和人類那樣,透過大量進食和一套複雜的內部加熱系統。牠們產下小型的蛋後就一走了之,不像大象和人類會投入大量時間和精力照顧一兩個嬰兒,耗盡母親的儲備食物。

桑德的網狀圖非常有說服力地解釋了這一切——這就是蜥腳類之所以能擺脫大象以及哺乳類體形限制的原因。

除了大恐龍,也有「侏儒」恐龍

在恐龍的世界裡,不僅有三層樓高的腕龍,也有小到可以當寵物的小型恐龍。圖/wikipedia

既然都達到這樣巨大的體形,為什麼後來恐龍又變小了?

獸腳類中的手盜龍這一分支的體形變得愈來愈小,並長出長臂來適應樹棲以及最終的飛行模式(見《 誰讓恐龍有了羽毛? 》第四章和第八章)。牠們在樹上跳來跳去的新生活方式可以解釋為何恐龍會轉變成小體形。

在各地,有一些恐龍因為生活在島嶼上而體形變得很小。最著名的是特蘭西瓦尼亞(Transylvania)的侏儒恐龍——這地名聽起來像是電影裡才有的地方,但在現實生活中真有其地。

這些侏儒恐龍確實生活在過去羅馬尼亞人稱為特蘭西瓦尼亞的這個角落,牠們最初是由法蘭茲.諾普薩男爵(Baron Franz Nopcsa)所描述的,他是當時(十九世紀末)奧匈帝國一位落魄的貴族。

特蘭西瓦尼亞(Transylvania)這種侏儒恐龍,最初是由法蘭茲.諾普薩男爵(Baron Franz Nopcsa)所描述的。圖/臉譜出版

我第一次前去羅馬尼亞研究是在一九九三年,就在這個國家以武力抗爭推翻了親蘇政府的四年後——我看到布加勒斯特大學的一些建築物上的彈孔。

Discovery 頻道當時很想拍攝關於諾普薩的節目,主要是因為他的人生相當豐富——他不僅是一位貴族,還是一名同性戀,帶著他忠實的祕書兼情人巴哈茲德.多達(Bajazid Doda)一起遊歷歐洲。

諾普薩會說多種語言,並在英國、法國和德國的研討會上談論他的恐龍研究,但是得出售他的化石收藏,才有辦法維持財務。

他在一次世界大戰期擔任雙面間諜,遊走在奧匈帝國和英國之間,還與阿爾巴尼亞的游擊隊合作,並自願擔任阿爾巴尼亞的國王。最終,在貧困和絕望中,他在一九三三年舉槍射殺了多達和他自己。

這樣的人生對一部三十分鐘的影片來說綽綽有餘,但是我還是堅持認為我們需要加入一些科學,而且侏儒恐龍確實具有重要的生物學意義。

諾普薩是第一個提到特蘭西瓦尼亞恐龍是侏儒的人,那是在一九一二年於維也納召開的一次會議上。他觀察到特蘭西瓦尼亞恐龍的體長很少超過四公尺,而當中最大的蜥臀類恐龍,後來命名為馬扎爾龍(Magyarosaurus dacus),體長僅有六公尺,但牠們在其他地方的親戚物種都有十五~二十公尺長。

圖/臉譜出版
圖/臉譜出版

尋找恐龍「侏儒化」的原因

在發表論文後的討論中,奧地利傑出的古生物學家奧特尼奧.阿貝爾(Othenio Abel)也同意他的看法,並表示這種現象與冰河時代生活在地中海島嶼上的大象、河馬和鹿的侏儒化(dwarfing)類似。

就這樣,諾普薩和阿貝爾兩人搞定了這件事。有許多演化論點來解釋這種現象,但很明顯地主要是因為島嶼所能夠支持的物種較少,與大陸生態系相比,要精簡許多。

因此,隨著物種數量、食物和活動範圍的減少,動物會發展出適應這類環境的體形、飲食和習慣,所以大型動物必須變得更小。

在晚近的一百萬年間,在馬耳他、西西里島和薩丁島等地中海島嶼上的侏儒象,其肩高只有五十公分到一公尺,而今天的成年大象的肩高可達到四~五公尺。

顯然,大象、河馬和其他非洲哺乳類必定是在地中海海平面比今天低很多的時候過海來到這些島嶼,因為那時的海水還冰封在巨大的北方冰帽中。

特蘭西瓦尼亞的侏儒化恐龍生活在哈采格(Haţeg)島上,這座島的長度在一百~兩百公里之間,是晚白堊世的幾座大島之一,當時海平面非常高,淹沒了歐洲南部大部分的地區。

歐洲在白堊紀晚期的海平面非常的高。圖/臉譜出版

針對蜥腳類的馬扎爾龍(Magyarosaurus)和鳥腳類的沼澤龍(Telmatosaurus)和查摩西斯龍(Zalmoxes)這三種侏儒化恐龍的骨骼進行組織學研究,發現牠們都處於成年,而不是幼年。但牠們的體長僅有那些牠們生活在歐洲和北美大陸近親的三分之一到二分之一。

牠們不僅體形縮小,而且不知何故似乎是較為「原始的」恐龍,比在大陸上親緣關係最近的種類要原始個兩三千萬年。據推測,牠們的祖先已經在沿海地帶定居,隨著海平面上升而切斷各族群間的聯繫。

然後,當牠們在大陸地區的近親繼續演化之際,島嶼型的恐龍在複雜度較低的生態系中繼續過著一樣的生活,可能也沒有遭受到同樣的競爭壓力。

因此,除了這些罕見的島嶼型恐龍外,大多數恐龍在演化過程中都變得愈來愈大。有趣的是,恐龍表現出與哺乳類相同的適應能力,當小體形具有演化優勢時,牠們可能會變小。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛? 》,2022 年 7 月,臉譜出版

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臉譜出版有著多種樣貌—商業。文學。人文。科普。藝術。生活。希望每個人都能找到他要的書,每本書都能找到讀它的人,讀書可以僅是一種樂趣,甚或一個最尋常的生活習慣。