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向日葵的追日行為是否屬於向光性?是膨壓造成的嗎?——《生物學學理解碼》

PanSci_96
・2019/04/17 ・2733字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 555 ・八年級

教科書與科普書籍常描述向日葵的追日行為雖與刺激方向有關,但不屬於生長,而是膨壓變化所造成,故屬於傾性反應。這樣歸類是否合理?什麼是追日行為?對其運動機制的研究又有什麼新發現?

只有向日葵才知道的情報。圖/Svgsilh

爭議在哪裡?

大多數動物具有顯著的神經系統與肌肉,遇逆境可立即逃避。

植物運動能力較不顯著,但對環境變化亦可適當反應,包含向性 (tropism) 與傾性 (nasticmovements) 反應。

高中生物教科書對向性的描述如下:

  • 「有些刺激會引起植物組織的生長不均勻,而造成和刺激方向有關的運動」
  • 「植物受環境刺激時,因局部生長的速率或方向產生改變,導致植物體兩側生長差異」
  • 「植物器官因應外界的光照、水分、接觸或地心引力等刺激,使植物組織的生長不均勻,產生和刺激方向有關的生長反應」

大學普通生物學也有類似的內容:

「任何一種導致植物器官朝向或遠離刺激而彎曲生長的生長回應皆稱為向性。」 (Campbell and Reece, 2005)

向光性。圖/wikimedia

所以教師與學生常認為「向性」需符合兩項條件:和刺激方向有關的運動,以及肇因於生長不均勻,故向性是種生長現象。

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傾性反應自然就歸類於和刺激方向無關的運動,且與生長無關的現象。基於上述推論,植物的器官於白天追隨太陽東起西落的運動雖與刺激方向有關,但不屬於生長(而是膨壓變化造成),故屬於傾性反應。植物器官追隨太陽東起西落的運動稱為追日行為,雖然現在高中教科書已不再介紹此例,但許多參考書、講義、考題與教師上課的內容中,追日行為始終被歸屬於傾性反應的範疇中。這樣的歸類是否合理?

圖一:向日葵莖頂的角度隨太陽移動而改變 (參考 Vandenbrink, et al., 2014) 。圖/《生物學學理解碼》。

那麼追日行為到底是?

追日行為又稱向日性 (heliotropism) ,源自希臘文 helios (意指太陽,希臘神話中的太陽神即為 Helius )與  tropos(意指轉彎)。

追日行為見於菊科、豆科、錦葵科等 (Ehleringer and Forseth, 1980),其中最為人所知的是向日葵  (Helianthus annuus) ,其葉子、頂端芽和發育中的花序,都表現向日性,其中發育中的花序表現最強的追日行為,在花成熟的過程中其向日性逐漸減緩直到開花,成熟的花朵保持面向東方直到衰老凋萎 (Vandenbrink, et al., 2014) 。

日出。圖/Pxhere

雖然向日葵花序的向日性廣為人知,但科學家多是研究其葉子的向日性機制,對花的向日性機制所知甚少。向日葵幼苗亦具有向光性,其下胚軸受單側光刺激後引起彎曲生長,而莖頂的追日行為直到後來的發育階段才表現,代表兩者具有不同機制 (Vandenbrink, et al., 2014) 。向日性可分為橫向日性 (diaheliotropic) 與側向日性 (paraheliotropism)  (Silvertown, and Gordon, 1989; Vandenbrink, et al., 2014) 。

橫向日性使葉子在白天時與太陽光方向垂直,可增加光合作用效率,而側向日性使葉子與太陽光方向平行,以減少強光的傷害。

圖二:不同行為特性的葉子於白天中不同時段的受光強度 (修改自 Silvertown and Gordon, 1989) 。  (A) 具橫向日性、維持水平方向與具側向日性的葉子,其受日光照射情形的示意圖; (B) 不同行為特性的葉子於不同時段的受光強度比較。圖/《生物學學理解碼》

一種「向性」,各自表述

向日性的字根為 -tropism,可知向日性應屬於向性,而與部份教材的歸類不同。

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《植物生理學》 (Hopkins and Hüner, 2013) 與《現代生物學》 (Postlethwait and Hopson, 2007) 對「向性」的說明,是指與刺激方向有關的運動,與其是否屬於生長無關。這樣的定義也見於國際學術期刊的研究報告或回顧性文章 (Chen, et al., 2012; Lee, et al., 2014; Silvertown and Gordon, 1989) 。

換句話說,某項植物行為是否屬於向性,與其「是否屬於生長」無關。

葉子的向日性可透過葉柄基部的運動構造:葉枕 (pulvinus) 的膨壓變化所引發。葉枕驅動的運動速度可以很快,例如錦葵科花葵屬的副瓣對消錦葵 (Lavatera cretica) ,其葉子的向日性運動可達每小時偏轉 40 度角。另一方面,向日性也可能是因生長所引發,而不一定是透過細胞的膨壓變化,例如許多具追日性的植物器官不具葉枕,尤其是莖與花,他們透過局部組織生長的方式產生追日行為,但此種生長屬於不可逆的細胞擴展 (Vandenbrink, et al., 2014),與引發向光性的生長方式類似,但此領域的研究極少。

原來感光器官在葉子上呀。圖/Pixabay

向日性的感光構造為何?對向日葵莖的向日性研究發現其感光受器可能為葉,當去除幼葉(長度小於四公分)後,於數天內可抑制其追日行為;但若去除成熟葉(長度大於四公分)則使追日行為消失,直到幼葉發育成熟
(Vandenbrink, et al., 2014) ,但葉子是否確實為感光受器仍須進一步研究。除了葉子之外,科學家也發現具向日性的高山植物草玉梅 (Anemone rivularis) 花具有追日行為,其花瓣為感光受器 (Zhang, et al., 2010);而雪毛茛 (Ranunculus adoneus) 的感光受器位於莖的頂端,也就是總花梗 (Sherry and Galen, 1998) 。

破除「追日」的刻板印象

◎「是否屬於不可逆的生長」並不是判斷向性的條件。
◎向日葵的追日行為(向日性),其反應方向與刺激方向有關,應屬向性。
◎部分植物器官的追日行為可能屬於生長現象。

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情資來源:

 

 

 

本文摘自《生物學學理解碼:從研究史、生態、生理到分子生物,完整剖析39個高中生物學疑難案例》,2019  年 3 月,紅樹林出版。

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PanSci_96
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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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