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向日葵的追日行為是否屬於向光性?是膨壓造成的嗎?——《生物學學理解碼》

PanSci_96
・2019/04/17 ・2733字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 555 ・八年級

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

教科書與科普書籍常描述向日葵的追日行為雖與刺激方向有關,但不屬於生長,而是膨壓變化所造成,故屬於傾性反應。這樣歸類是否合理?什麼是追日行為?對其運動機制的研究又有什麼新發現?

只有向日葵才知道的情報。圖/Svgsilh

爭議在哪裡?

大多數動物具有顯著的神經系統與肌肉,遇逆境可立即逃避。

植物運動能力較不顯著,但對環境變化亦可適當反應,包含向性 (tropism) 與傾性 (nasticmovements) 反應。

高中生物教科書對向性的描述如下:

  • 「有些刺激會引起植物組織的生長不均勻,而造成和刺激方向有關的運動」
  • 「植物受環境刺激時,因局部生長的速率或方向產生改變,導致植物體兩側生長差異」
  • 「植物器官因應外界的光照、水分、接觸或地心引力等刺激,使植物組織的生長不均勻,產生和刺激方向有關的生長反應」

大學普通生物學也有類似的內容:

「任何一種導致植物器官朝向或遠離刺激而彎曲生長的生長回應皆稱為向性。」 (Campbell and Reece, 2005)

向光性。圖/wikimedia

所以教師與學生常認為「向性」需符合兩項條件:和刺激方向有關的運動,以及肇因於生長不均勻,故向性是種生長現象。

傾性反應自然就歸類於和刺激方向無關的運動,且與生長無關的現象。基於上述推論,植物的器官於白天追隨太陽東起西落的運動雖與刺激方向有關,但不屬於生長(而是膨壓變化造成),故屬於傾性反應。植物器官追隨太陽東起西落的運動稱為追日行為,雖然現在高中教科書已不再介紹此例,但許多參考書、講義、考題與教師上課的內容中,追日行為始終被歸屬於傾性反應的範疇中。這樣的歸類是否合理?

圖一:向日葵莖頂的角度隨太陽移動而改變 (參考 Vandenbrink, et al., 2014) 。圖/《生物學學理解碼》。

那麼追日行為到底是?

追日行為又稱向日性 (heliotropism) ,源自希臘文 helios (意指太陽,希臘神話中的太陽神即為 Helius )與  tropos(意指轉彎)。

追日行為見於菊科、豆科、錦葵科等 (Ehleringer and Forseth, 1980),其中最為人所知的是向日葵  (Helianthus annuus) ,其葉子、頂端芽和發育中的花序,都表現向日性,其中發育中的花序表現最強的追日行為,在花成熟的過程中其向日性逐漸減緩直到開花,成熟的花朵保持面向東方直到衰老凋萎 (Vandenbrink, et al., 2014) 。

日出。圖/Pxhere

雖然向日葵花序的向日性廣為人知,但科學家多是研究其葉子的向日性機制,對花的向日性機制所知甚少。向日葵幼苗亦具有向光性,其下胚軸受單側光刺激後引起彎曲生長,而莖頂的追日行為直到後來的發育階段才表現,代表兩者具有不同機制 (Vandenbrink, et al., 2014) 。向日性可分為橫向日性 (diaheliotropic) 與側向日性 (paraheliotropism)  (Silvertown, and Gordon, 1989; Vandenbrink, et al., 2014) 。

橫向日性使葉子在白天時與太陽光方向垂直,可增加光合作用效率,而側向日性使葉子與太陽光方向平行,以減少強光的傷害。

圖二:不同行為特性的葉子於白天中不同時段的受光強度 (修改自 Silvertown and Gordon, 1989) 。  (A) 具橫向日性、維持水平方向與具側向日性的葉子,其受日光照射情形的示意圖; (B) 不同行為特性的葉子於不同時段的受光強度比較。圖/《生物學學理解碼》

一種「向性」,各自表述

向日性的字根為 -tropism,可知向日性應屬於向性,而與部份教材的歸類不同。

《植物生理學》 (Hopkins and Hüner, 2013) 與《現代生物學》 (Postlethwait and Hopson, 2007) 對「向性」的說明,是指與刺激方向有關的運動,與其是否屬於生長無關。這樣的定義也見於國際學術期刊的研究報告或回顧性文章 (Chen, et al., 2012; Lee, et al., 2014; Silvertown and Gordon, 1989) 。

換句話說,某項植物行為是否屬於向性,與其「是否屬於生長」無關。

葉子的向日性可透過葉柄基部的運動構造:葉枕 (pulvinus) 的膨壓變化所引發。葉枕驅動的運動速度可以很快,例如錦葵科花葵屬的副瓣對消錦葵 (Lavatera cretica) ,其葉子的向日性運動可達每小時偏轉 40 度角。另一方面,向日性也可能是因生長所引發,而不一定是透過細胞的膨壓變化,例如許多具追日性的植物器官不具葉枕,尤其是莖與花,他們透過局部組織生長的方式產生追日行為,但此種生長屬於不可逆的細胞擴展 (Vandenbrink, et al., 2014),與引發向光性的生長方式類似,但此領域的研究極少。

原來感光器官在葉子上呀。圖/Pixabay

向日性的感光構造為何?對向日葵莖的向日性研究發現其感光受器可能為葉,當去除幼葉(長度小於四公分)後,於數天內可抑制其追日行為;但若去除成熟葉(長度大於四公分)則使追日行為消失,直到幼葉發育成熟
(Vandenbrink, et al., 2014) ,但葉子是否確實為感光受器仍須進一步研究。除了葉子之外,科學家也發現具向日性的高山植物草玉梅 (Anemone rivularis) 花具有追日行為,其花瓣為感光受器 (Zhang, et al., 2010);而雪毛茛 (Ranunculus adoneus) 的感光受器位於莖的頂端,也就是總花梗 (Sherry and Galen, 1998) 。

破除「追日」的刻板印象

◎「是否屬於不可逆的生長」並不是判斷向性的條件。
◎向日葵的追日行為(向日性),其反應方向與刺激方向有關,應屬向性。
◎部分植物器官的追日行為可能屬於生長現象。

情資來源:

 

 

 

本文摘自《生物學學理解碼:從研究史、生態、生理到分子生物,完整剖析39個高中生物學疑難案例》,2019  年 3 月,紅樹林出版。

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烘焙東西軍,有添加麵包 vs. 無添加麵包,今天想吃哪一道?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/09/20 ・2178字 ・閱讀時間約 4 分鐘

本文由 家樂福食物轉型計畫 委託,泛科學企劃執行。

  • 文 / 陳彥諺

《烘焙東西軍》熱映開播啦!這一集真的很「熱」,因為節目邀請到了兩位烘焙達人來到現場熱烘烘的烤!麵!包!

第一位華麗登場的,是有著亮麗小鬍子、動作咻咻咻超有效率的「有添加師傅」,另外一位古意老實、動作慢條斯理的,則是近年來越來越被看重的「無添加師傅」——這是一場「有添加」與「無添加」的世紀大對決!

《烘焙東西軍》這次邀請了「有添加師傅」和「無添加師傅」來烤麵包。圖/家樂福提供

「有添加」與「無添加」的世紀大對決

外表亮麗的有添加師傅,其實早已憑著「三好」稱霸市場多年。所謂的三好,是好快、好吃、好美!為何會這麼說呢?

食品添加物存在於食品中許久,早期因為食物加工技術不夠精良,為了食品安全無虞,便添加可以讓食物安定的添加物,延長保存期限。又因為食品添加物可以改變食品的外觀、口感、縮短製作時程等,因此,長期以來受到業者及消費者的偏愛。

有添加師傅憑著「好快、好吃、好美」稱霸市場多年。圖/家樂福提供

不過,近來由於食安事件頻繁,食品添加物早已偏離了原先讓食物安全的初衷,在追求好吃、好快、好美的背後,卻可能造成身體上的負擔與健康風險!製造過程是否安全合理?乾淨衛生?也是打了許多問號。

再加上現在因健康養生的意識抬頭,消費者們越來越注重吃下肚子的食物成份,開始努力追求簡單無添加。也因為隨著食品加工技術越來越棒,能夠透過改善製程,有效減少添加物的必要性。終於,在消費者意識抬頭、技術成熟等各方條件皆備下,古意老實、耗費工時的無添加師傅,多年以後,開始受到矚目啦!

在這場世紀對決中,有添加師傅在民眾都還來不及反應時,就已經做好了熱騰騰的麵包,每一個麵包都飽滿好看、香氣濃郁,簡直是施了魔法一樣!但見到這麼多食品化工添加物做出來的麵包,難道就不能有更健康的材料選擇或做法嗎?

反觀無添加師傅,他按部就班的從麵粉開始精心挑選,接著再逐一加入可以溯源的材料,接下來,順應麵包的特性自然發酵。即使有添加師傅已經端出熱騰騰的麵包了,無添加師傅仍然不為所動,他循序漸進,寧可耗時製作,堅持做自己的無添加麵包。

無添加師傅之所以堅持,那是因為他秉持著麵包不用任何添加物,不講求快速便利,用純淨的原料配方、遵循傳統法國工法,做出來的麵包也可以照樣香氣四溢、美味好吃,更重要的是每一口都吃的健康又安心!

無添加師傅堅持不用任何添加物,不講求快速便利,用純淨的原料配方、遵循傳統工法。圖/家樂福提供

當兩位師傅的麵包端上評審桌⋯⋯

有添加師傅的麵包外表金黃澎潤漂亮,無添加師傅的則是外表非常質樸。

不過,當評審們吃下麵包後,外表質樸的無添加師傅,竟然擄獲了評審們的心!

怎麼辦到的呢?這是因為花了較多時間製作的無添加麵包,保濕度較佳,口感也較有層次。當評審一口接著一口品嚐,會發現吃的都是食物的鮮甜原味—無添加麵包是名為「裸麵包」的寶藏男孩啊!他不同於外表上看起來質樸敦厚,只要用心切開,裏頭包裹著滿滿新鮮在地的果乾和堅果,是誠心誠意的美味。

烘焙界的寶藏男孩「裸麵包」,是怎麼來的?

堪稱烘焙界的寶藏男孩「裸麵包」,是來自於家樂福自製的烘焙產品。長期關注食物真實性與為顧客把關健康的家樂福,2014 年就開始著手了「無添加驗證計畫」,也在 2019 年取得了「A.A. 無添加驗證標章」,更透過第三方專業機構親赴產線檢驗、不定期抽查等層層審核程序,取得了嚴謹認可。

要打造寶藏男孩般的「裸麵包」,並不是容易的事。許多標榜安心安全的麵包,都只能做到製程及配料上的無添加;而追求極致的家樂福,自製白吐司則從特製 100% 的無添加麵粉開始,掌握源頭,做最純淨、最真實且赤裸的麵包。

這是一款依循歐盟規範,取得 A.A. 無添加標章,第三方驗證後可信賴的麵包。

這是關注在地的暖心麵包,嚴選在地好食材、講求動物福利,選用當季水果、非籠飼雞蛋、透明鮮奶、以安佳奶油取代人造奶油⋯⋯。

這是減塑又減廢,以醜蔬果製作配料,減少食材浪費,更導入環保包材,友善環境的麵包。

烘焙東西軍「有添加師傅」與「無添加師傅」的對決,我們看到了,天公疼憨人,穩扎穩打、工法較繁複的無添加製程,受到消費者的青睞——這一場對決,由純粹、誠實、充滿善意的裸麵包,「無添加師傅」獲勝。

【家樂福食物轉型計畫】烘焙東西軍「有添加麵包」v.s.「無添加麵包」的世紀對決,今天你選哪一邊?影/YouTube
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