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向日葵的追日行為是否屬於向光性?是膨壓造成的嗎?——《生物學學理解碼》

PanSci_96
・2019/04/17 ・2733字 ・閱讀時間約 5 分鐘

教科書與科普書籍常描述向日葵的追日行為雖與刺激方向有關,但不屬於生長,而是膨壓變化所造成,故屬於傾性反應。這樣歸類是否合理?什麼是追日行為?對其運動機制的研究又有什麼新發現?

只有向日葵才知道的情報。圖/Svgsilh

爭議在哪裡?

大多數動物具有顯著的神經系統與肌肉,遇逆境可立即逃避。

植物運動能力較不顯著,但對環境變化亦可適當反應,包含向性 (tropism) 與傾性 (nasticmovements) 反應。

高中生物教科書對向性的描述如下:

  • 「有些刺激會引起植物組織的生長不均勻,而造成和刺激方向有關的運動」
  • 「植物受環境刺激時,因局部生長的速率或方向產生改變,導致植物體兩側生長差異」
  • 「植物器官因應外界的光照、水分、接觸或地心引力等刺激,使植物組織的生長不均勻,產生和刺激方向有關的生長反應」

大學普通生物學也有類似的內容:

「任何一種導致植物器官朝向或遠離刺激而彎曲生長的生長回應皆稱為向性。」 (Campbell and Reece, 2005)

向光性。圖/wikimedia

所以教師與學生常認為「向性」需符合兩項條件:和刺激方向有關的運動,以及肇因於生長不均勻,故向性是種生長現象。

傾性反應自然就歸類於和刺激方向無關的運動,且與生長無關的現象。基於上述推論,植物的器官於白天追隨太陽東起西落的運動雖與刺激方向有關,但不屬於生長(而是膨壓變化造成),故屬於傾性反應。植物器官追隨太陽東起西落的運動稱為追日行為,雖然現在高中教科書已不再介紹此例,但許多參考書、講義、考題與教師上課的內容中,追日行為始終被歸屬於傾性反應的範疇中。這樣的歸類是否合理?

圖一:向日葵莖頂的角度隨太陽移動而改變 (參考 Vandenbrink, et al., 2014) 。圖/《生物學學理解碼》。

那麼追日行為到底是?

追日行為又稱向日性 (heliotropism) ,源自希臘文 helios (意指太陽,希臘神話中的太陽神即為 Helius )與  tropos(意指轉彎)。

追日行為見於菊科、豆科、錦葵科等 (Ehleringer and Forseth, 1980),其中最為人所知的是向日葵  (Helianthus annuus) ,其葉子、頂端芽和發育中的花序,都表現向日性,其中發育中的花序表現最強的追日行為,在花成熟的過程中其向日性逐漸減緩直到開花,成熟的花朵保持面向東方直到衰老凋萎 (Vandenbrink, et al., 2014) 。

日出。圖/Pxhere

雖然向日葵花序的向日性廣為人知,但科學家多是研究其葉子的向日性機制,對花的向日性機制所知甚少。向日葵幼苗亦具有向光性,其下胚軸受單側光刺激後引起彎曲生長,而莖頂的追日行為直到後來的發育階段才表現,代表兩者具有不同機制 (Vandenbrink, et al., 2014) 。向日性可分為橫向日性 (diaheliotropic) 與側向日性 (paraheliotropism)  (Silvertown, and Gordon, 1989; Vandenbrink, et al., 2014) 。

橫向日性使葉子在白天時與太陽光方向垂直,可增加光合作用效率,而側向日性使葉子與太陽光方向平行,以減少強光的傷害。

圖二:不同行為特性的葉子於白天中不同時段的受光強度 (修改自 Silvertown and Gordon, 1989) 。  (A) 具橫向日性、維持水平方向與具側向日性的葉子,其受日光照射情形的示意圖; (B) 不同行為特性的葉子於不同時段的受光強度比較。圖/《生物學學理解碼》

一種「向性」,各自表述

向日性的字根為 -tropism,可知向日性應屬於向性,而與部份教材的歸類不同。

《植物生理學》 (Hopkins and Hüner, 2013) 與《現代生物學》 (Postlethwait and Hopson, 2007) 對「向性」的說明,是指與刺激方向有關的運動,與其是否屬於生長無關。這樣的定義也見於國際學術期刊的研究報告或回顧性文章 (Chen, et al., 2012; Lee, et al., 2014; Silvertown and Gordon, 1989) 。

換句話說,某項植物行為是否屬於向性,與其「是否屬於生長」無關。

葉子的向日性可透過葉柄基部的運動構造:葉枕 (pulvinus) 的膨壓變化所引發。葉枕驅動的運動速度可以很快,例如錦葵科花葵屬的副瓣對消錦葵 (Lavatera cretica) ,其葉子的向日性運動可達每小時偏轉 40 度角。另一方面,向日性也可能是因生長所引發,而不一定是透過細胞的膨壓變化,例如許多具追日性的植物器官不具葉枕,尤其是莖與花,他們透過局部組織生長的方式產生追日行為,但此種生長屬於不可逆的細胞擴展 (Vandenbrink, et al., 2014),與引發向光性的生長方式類似,但此領域的研究極少。

原來感光器官在葉子上呀。圖/Pixabay

向日性的感光構造為何?對向日葵莖的向日性研究發現其感光受器可能為葉,當去除幼葉(長度小於四公分)後,於數天內可抑制其追日行為;但若去除成熟葉(長度大於四公分)則使追日行為消失,直到幼葉發育成熟
(Vandenbrink, et al., 2014) ,但葉子是否確實為感光受器仍須進一步研究。除了葉子之外,科學家也發現具向日性的高山植物草玉梅 (Anemone rivularis) 花具有追日行為,其花瓣為感光受器 (Zhang, et al., 2010);而雪毛茛 (Ranunculus adoneus) 的感光受器位於莖的頂端,也就是總花梗 (Sherry and Galen, 1998) 。

破除「追日」的刻板印象

◎「是否屬於不可逆的生長」並不是判斷向性的條件。
◎向日葵的追日行為(向日性),其反應方向與刺激方向有關,應屬向性。
◎部分植物器官的追日行為可能屬於生長現象。

情資來源:

 

 

 

本文摘自《生物學學理解碼:從研究史、生態、生理到分子生物,完整剖析39個高中生物學疑難案例》,2019  年 3 月,紅樹林出版。

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恐龍稱霸地球的秘訣,竟是牙齒自帶避震器?——《追光之旅:你所不知道的同步輻射》

天下文化_96
・2021/09/12 ・1747字 ・閱讀時間約 3 分鐘

《侏羅紀公園》系列電影掀起大家對恐龍的好奇,但其實科學家早就在研究遠古時代的各種生物。以恐龍為例,平均每星期會發現一種新種恐龍,每年大約會發現五十種新種恐龍。而在探討物種起源及鑑定遠古生物領域,同步輻射分析技術也展現了它的獨特價值。

例如,南非威特沃特斯蘭德大學(University of the Witwatersrand)領導的國際科學家團隊,針對一些世界上最古老的恐龍蛋胚胎頭骨,進行 3D 複製重建,發現牠們的頭骨生長順序與當今的鱷魚、雞、烏龜和蜥蜴相同,研究成果發表在《科學報導》(Scientific Reports)上。

美國自然歷史博物館收藏的恐龍蛋化石,內部留有胚胎構造。圖/WIKIPEDIA

在台灣,由加拿大多倫多大學教授賴茲(Robert Reisz)與台灣學者組成國際團隊,花費兩年時間,運用超高解析二維紅外光譜顯微術,在活躍於一億九千五百萬年前的雲南祿豐龍胚胎股骨化石中,發現殘留有機物,找到古化石內保存複雜有機物的最古老紀錄。這個破天荒的發現在 2013 年登上了《自然》(Nature)雜誌封面。

此外,在祿豐龍肋骨化石的微血管通道中,國輻中心研究員李耀昌也發現全球最古老且保存完整的膠原蛋白與赤鐵礦微粒聚晶。

「即使經過億萬年時空轉換,恐龍的軟組織經血液中鐵的氧化及碳酸鈣化包覆作用後,還是有機會被保存下來,」李耀昌表示,這將有助科學家進一步了解恐龍的生理機能與遺傳密碼。

李耀昌團隊將成果發表於《自然通訊》(Nature Communications)期刊,並獲選為《發現》(Discover)雜誌「 2017 年全球百大發現」第十二名,是近年來台灣學者主導的研究成果首度登上《發現》雜誌全球百大發現。

英國 Dinosaurland 化石博物館的鐮刀龍巢與蛋化石。圖/WIKIPEDIA

發現牙齒裡的避震器

恐龍胚胎裡有膠原蛋白,恐龍的嘴巴裡則是自帶「避震器」。

國輻中心團隊與台灣博物館、台灣石尚博物館、中國大陸北京自然博物館、加拿大安大略皇家博物館,以及中國大陸地質科學院地質研究所合作,蒐集十五種肉食性與植食性恐龍牙齒,利用同步輻射穿透式 X 光顯微術與現代的眼鏡凱門鱷牙齒進行研究比對,首度發現肉食恐龍牙齒具有避震結構。

在肉食性恐龍牙齒的琺瑯質與象牙質中間,存在一層相對柔軟且布滿微細孔洞的被覆牙本質層,可以保護牙齒,避免因撕裂骨肉造成牙齒瞬間斷裂。這項研究結果修正了過去對於原始爬蟲類牙齒結構的認知,因此登上國際知名期刊《科學報導》(Scientific Reports)與各大媒體。為了蒐集恐龍牙齒進行研究比對,國輻中心研究員王俊杰透露了一段小故事。

「當時我到桃園興仁花園夜市拜訪鱷魚攤,沒想到使用斜口鉗幫鱷魚拔牙時,斜口鉗當場應聲斷裂,只好再買一把硬度更高的老虎鉗,費了好大一番功夫才順利拔下鱷魚牙齒。」

透過同步輻射 X 光顯微鏡發現暴龍牙齒藏有「避震器」,保護牙齒不致斷裂。1:X光下的暴龍牙齒構造。2:暴龍牙齒外觀。 3:無避震結構的牙齒內部應力分布。4:有避震結構的牙齒內部應力分布。圖/王俊杰提供

牙齒的特殊結構,使得肉食恐龍成為頂尖獵食者,稱霸地表一億六千五百萬年。相較於人類咬合力約為 40 公斤、眼鏡凱門鱷咬合力約 1,000 公斤,以及咬合力可達 2,000 公斤、目前世上咬合力最大的動物—— 灣鱷,「暴龍的咬合力約 6,000 公斤,且拖行的獵物體重可能超過 1 公噸,但靠著微小的避震結構設計,便不致因巨大應力而造成牙齒斷裂,」王俊杰說。

遠古生物的活動型態一直是科學家亟欲解開的謎題,透過同步光源高解析度檢測技術,可以幫助我們了解古生物化石組織結構的細微差異,提供了一種嶄新的古生物分類與古生態研究檢測方法,而藉由恐龍胚胎化石中探測到的有機質殘留物,未來將可逐步解開更多遠古生物的奧祕。

——本文摘自《追光之旅:你所不知道的同步輻射》,2021 年 8 月,天下文化

天下文化_96
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天下文化成立於1982年。一直堅持「傳播進步觀念,豐富閱讀世界」,已出版超過2,500種書籍,涵括財經企管、心理勵志、社會人文、科學文化、文學人生、健康生活、親子教養等領域。每一本書都帶給讀者知識、啟發、創意、以及實用的多重收穫,也持續引領台灣社會與國際重要管理潮流同步接軌。
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