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向日葵的追日行為是否屬於向光性?是膨壓造成的嗎?——《生物學學理解碼》

PanSci_96
・2019/04/17 ・2733字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 555 ・八年級

教科書與科普書籍常描述向日葵的追日行為雖與刺激方向有關,但不屬於生長,而是膨壓變化所造成,故屬於傾性反應。這樣歸類是否合理?什麼是追日行為?對其運動機制的研究又有什麼新發現?

只有向日葵才知道的情報。圖/Svgsilh

爭議在哪裡?

大多數動物具有顯著的神經系統與肌肉,遇逆境可立即逃避。

植物運動能力較不顯著,但對環境變化亦可適當反應,包含向性 (tropism) 與傾性 (nasticmovements) 反應。

高中生物教科書對向性的描述如下:

  • 「有些刺激會引起植物組織的生長不均勻,而造成和刺激方向有關的運動」
  • 「植物受環境刺激時,因局部生長的速率或方向產生改變,導致植物體兩側生長差異」
  • 「植物器官因應外界的光照、水分、接觸或地心引力等刺激,使植物組織的生長不均勻,產生和刺激方向有關的生長反應」

大學普通生物學也有類似的內容:

「任何一種導致植物器官朝向或遠離刺激而彎曲生長的生長回應皆稱為向性。」 (Campbell and Reece, 2005)

向光性。圖/wikimedia

所以教師與學生常認為「向性」需符合兩項條件:和刺激方向有關的運動,以及肇因於生長不均勻,故向性是種生長現象。

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傾性反應自然就歸類於和刺激方向無關的運動,且與生長無關的現象。基於上述推論,植物的器官於白天追隨太陽東起西落的運動雖與刺激方向有關,但不屬於生長(而是膨壓變化造成),故屬於傾性反應。植物器官追隨太陽東起西落的運動稱為追日行為,雖然現在高中教科書已不再介紹此例,但許多參考書、講義、考題與教師上課的內容中,追日行為始終被歸屬於傾性反應的範疇中。這樣的歸類是否合理?

圖一:向日葵莖頂的角度隨太陽移動而改變 (參考 Vandenbrink, et al., 2014) 。圖/《生物學學理解碼》。

那麼追日行為到底是?

追日行為又稱向日性 (heliotropism) ,源自希臘文 helios (意指太陽,希臘神話中的太陽神即為 Helius )與  tropos(意指轉彎)。

追日行為見於菊科、豆科、錦葵科等 (Ehleringer and Forseth, 1980),其中最為人所知的是向日葵  (Helianthus annuus) ,其葉子、頂端芽和發育中的花序,都表現向日性,其中發育中的花序表現最強的追日行為,在花成熟的過程中其向日性逐漸減緩直到開花,成熟的花朵保持面向東方直到衰老凋萎 (Vandenbrink, et al., 2014) 。

日出。圖/Pxhere

雖然向日葵花序的向日性廣為人知,但科學家多是研究其葉子的向日性機制,對花的向日性機制所知甚少。向日葵幼苗亦具有向光性,其下胚軸受單側光刺激後引起彎曲生長,而莖頂的追日行為直到後來的發育階段才表現,代表兩者具有不同機制 (Vandenbrink, et al., 2014) 。向日性可分為橫向日性 (diaheliotropic) 與側向日性 (paraheliotropism)  (Silvertown, and Gordon, 1989; Vandenbrink, et al., 2014) 。

橫向日性使葉子在白天時與太陽光方向垂直,可增加光合作用效率,而側向日性使葉子與太陽光方向平行,以減少強光的傷害。

圖二:不同行為特性的葉子於白天中不同時段的受光強度 (修改自 Silvertown and Gordon, 1989) 。  (A) 具橫向日性、維持水平方向與具側向日性的葉子,其受日光照射情形的示意圖; (B) 不同行為特性的葉子於不同時段的受光強度比較。圖/《生物學學理解碼》

一種「向性」,各自表述

向日性的字根為 -tropism,可知向日性應屬於向性,而與部份教材的歸類不同。

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《植物生理學》 (Hopkins and Hüner, 2013) 與《現代生物學》 (Postlethwait and Hopson, 2007) 對「向性」的說明,是指與刺激方向有關的運動,與其是否屬於生長無關。這樣的定義也見於國際學術期刊的研究報告或回顧性文章 (Chen, et al., 2012; Lee, et al., 2014; Silvertown and Gordon, 1989) 。

換句話說,某項植物行為是否屬於向性,與其「是否屬於生長」無關。

葉子的向日性可透過葉柄基部的運動構造:葉枕 (pulvinus) 的膨壓變化所引發。葉枕驅動的運動速度可以很快,例如錦葵科花葵屬的副瓣對消錦葵 (Lavatera cretica) ,其葉子的向日性運動可達每小時偏轉 40 度角。另一方面,向日性也可能是因生長所引發,而不一定是透過細胞的膨壓變化,例如許多具追日性的植物器官不具葉枕,尤其是莖與花,他們透過局部組織生長的方式產生追日行為,但此種生長屬於不可逆的細胞擴展 (Vandenbrink, et al., 2014),與引發向光性的生長方式類似,但此領域的研究極少。

原來感光器官在葉子上呀。圖/Pixabay

向日性的感光構造為何?對向日葵莖的向日性研究發現其感光受器可能為葉,當去除幼葉(長度小於四公分)後,於數天內可抑制其追日行為;但若去除成熟葉(長度大於四公分)則使追日行為消失,直到幼葉發育成熟
(Vandenbrink, et al., 2014) ,但葉子是否確實為感光受器仍須進一步研究。除了葉子之外,科學家也發現具向日性的高山植物草玉梅 (Anemone rivularis) 花具有追日行為,其花瓣為感光受器 (Zhang, et al., 2010);而雪毛茛 (Ranunculus adoneus) 的感光受器位於莖的頂端,也就是總花梗 (Sherry and Galen, 1998) 。

破除「追日」的刻板印象

◎「是否屬於不可逆的生長」並不是判斷向性的條件。
◎向日葵的追日行為(向日性),其反應方向與刺激方向有關,應屬向性。
◎部分植物器官的追日行為可能屬於生長現象。

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情資來源:

 

 

 

本文摘自《生物學學理解碼:從研究史、生態、生理到分子生物,完整剖析39個高中生物學疑難案例》,2019  年 3 月,紅樹林出版。

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從認證到實踐:以智慧綠建築三大標章邁向淨零
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/11/15 ・4487字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文由 建研所 委託,泛科學企劃執行。 


當你走進一棟建築,是否能感受到它對環境的友善?或許不是每個人都意識到,但現今建築不只提供我們居住和工作的空間,更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生,正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題,確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染,同時提升我們的生活品質。然而,要成為綠建築並非易事,每一棟建築都需要通過層層關卡,才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境,政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立,旨在透過標準化的建築評估系統,鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時,為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法,自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止,已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品,涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築,不僅提升建築物的整體性能,也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

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說這麼多,你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程,要經歷哪些標準與挑戰?

綠建築標章智慧建築標章綠建材標章
來源:內政部建築研究所

第一招:依循 EEWH 標準,打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源,是綠建築(green building)的核心理念,但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單,而是涵蓋建築物的整個生命週期,也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內,都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準,讓我們先回到 1990 年,當時英國建築研究機構(BRE)首次發布有關「建築研究發展環境評估工具(Building Research Establishment Environmental Assessment Method,BREEAM®)」,是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後,於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」(Leadership in Energy and Environmental Design, LEED)這套評估系統,加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶,氣溫高,濕度也高,得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生,四個英文字母分別為 Ecology(生態)、Energy saving(節能)、Waste reduction(減廢)以及 Health(健康),分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級,設有九大評估指標。

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我們就以「台江國家公園」為例,看它如何躍過一道道指標,成為「鑽石級」綠建築的國家公園!

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園,也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時,還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築,其外觀採白色系列,從高空俯瞰,就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落;從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊,生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構,設計自然護岸,保留基地既有的雜木林和灌木草原,並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物,採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙,不僅強化了環境的保護力,也提供多樣的生物棲息環境,使這裡成為動植物共生的美好棲地。

台江國家公園是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築。圖/內政部建築研究所

第二招:想成綠建築,必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築,使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中,對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

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這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出,一路到今日,國際間對此一概念的共識主要包括再使用(reuse)、再循環(recycle)、廢棄物減量(reduce)和低污染(low emission materials)等特性,從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時,使用自然材料與低 VOC(Volatile Organic Compounds,揮發性有機化合物)建材,亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後,內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度,以建材生命週期為主軸,提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說,為確保室內環境品質,建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件;為了防溫室效應的影響,須使用本土材料以節省資源和能源;使用高性能與再生建材,不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性,也強調材料本身的再利用性。


在台江國家公園內,綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念,更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設,並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料,為鳥類和小生物營造棲息空間,讓「蚵殼磚」不再只是建材,而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆,整體綠建材使用率為 52.8%。

被建築實體圍塑出的中庭廣場,牆面設計有蚵殼格柵。圖/內政部建築研究所

在日常節能方面,台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如,引入樓板下的水面蒸散低溫外氣,屋頂下設置通風空氣層,高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出,廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地,創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企,如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流,不僅提升了隔熱效果,減少空調需求,讓建築如同「與海共舞」,在減廢與健康方面皆表現優異,展示出綠建築在地化的無限可能。

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島式建築群分割後所形成的巷道與水道。圖/內政部建築研究所

在綠建材的部分,另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程,其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材,比方提高高爐水泥(具高強度、耐久、緻密等特性,重點是發熱量低)的量,並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」,還用再生透水磚做人行道鋪面。

2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學。圖/內政部建築研究所
2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學。圖/內政部建築研究所

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區,首先,他們捨棄金屬建材,讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是,他們也將施工開挖的土方做回填,將有高地差的荒地恢復成平坦綠地,本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪,無痛轉綠。

雲林豐泰文教基金會的綠園區。圖/內政部建築研究所

等等,這樣看來建築夠不夠綠的命運,似乎在建材選擇跟設計環節就決定了,是這樣嗎?當然不是,建築是活的,需要持續管理–有智慧的管理。

第三招:智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率,除了從建築設計與建材的使用等角度介入,也須適度融入「智慧建築」(intelligent buildings)的概念,即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性,使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器,用於蒐集環境資料和使用行為,並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

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為了推動建築與資通訊產業的整合,內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度,為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂,目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例,為了掌握建築物生命週期中的能耗,需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標,評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面,則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境,以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中,充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術,來達成兼顧環保和永續發展的理念,也是利用建築資訊模型(BIM)技術打造的指標性建築,受到國際矚目。

樹林藝文綜合大樓。圖/內政部建築研究所「111年優良智慧建築專輯」(新北市政府提供)

在興建階段,為了保留基地內 4 棵原有老樹,團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描,並將大小等比例匯入 BIM 模型中,讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離,確保施工過程不影響樹木健康。此外,在大樓啟用後,BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」,透過 3D 建築資訊模型,提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護,包括保養計畫、異常修繕及耗材管理,讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用,從建造設計擴展至施工和日常管理,使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management,簡稱 FM ) 為例,該系統可在雲端進行遠端控制,根據會議室的使用時段靈活調節空調風門,會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣,而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率,保持低頻運作,實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

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總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現,從源頭減少碳足跡;綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小,並保障居民的健康;智慧建築標章運用科技應用,實現能源的高效管理和室內環境的精準調控,增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用,讓建築不僅是滿足基本居住需求,更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

建築物於魚塭之上,採高腳屋的構造形式,尊重自然地貌。圖/內政部建築研究所

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