VLT知名天文學家協助設計低價太陽能發電

• 作者／賴昭正｜前清大化學系教授、系主任、所長；合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒，那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬．霍金（Stephen Hawking）　英國理論物理學家

大約在八十年前，當第一台數位計算機出現時，一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧；但七十年後，還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」（Artificial Intelligent，簡稱 AI）的能力最近十年突然起飛，在許多（所有？）領域的測試中擊敗了人類，正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元（graphic process unit，簡稱 GPU）是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia（英偉達）股票從每股不到 $5，上升到今天（5 月 24 日）每股超過 $1000（註一）的全世界第三大公司，其創辦人（之一）兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳（Jenson Huang）也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人！可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎？到底是時勢造英雄，還是英雄造時勢？

在回答這問題之前，筆者得先聲明筆者不是學電腦的，因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事，不是我們外行人需要了解的；但作為一位現在的知識分子或公民，了解基本原理則是必備的條件：例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析，即可判斷永動機是騙人的；又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上，它們不用往室外排廢熱氣，就可以提供屋內冷氣，讀者買嗎？

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」（central process unit，簡稱 CPU）。CPU 是電腦的「腦」，其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務，如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作；但為了簡單化，我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作（arithmetic and logic unit，簡稱 ALU），如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下，CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時，CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後，CPU 開始顯示心有餘而力不足：例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素（pixel），每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年，英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定／裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」（註二）定位為「世界上第一款 GPU」，「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU，GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作，快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢？因每一時刻只能做一件事，所以其步驟為：

• 計算 7×5；
• 計算 6/3；
• 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢？很多工作便可以同時（平行）進行：

• 同時計算 7×5 及 6/3；
• 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間，但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢？單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間（16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間），而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間（1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間）！

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了，如何將它擺正成右圖呢？ 一句話：「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點（座標 x, y）組成的，所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了：每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算！如果每一運算需要 10^-6 秒，那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉，便需要 6 秒，這豈是電動玩具畫面變化所能接受的？

人類的許多發明都是基於需要的關係，因此電腦硬件設計家便開始思考：這些點轉換都是獨立的，為什麼我們不讓它們同時進行（平行運算，parallel processing）呢？於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 10⁶ 運算，那上圖的轉換只需 10^-6 秒鐘！

GPU 的興起

GPU 可分成兩種：

• 整合式圖形「卡」（integrated graphics）是內建於 CPU 中的 GPU，所以不是插卡，它與 CPU 共享系統記憶體，沒有單獨的記憶體組來儲存圖形／視訊，主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上；早期英特爾（Intel）因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤，在這方面的研發佔領先的地位，約佔 68% 的市場。
• 獨立顯示卡（discrete graphics）有不與 CPU 共享的自己專用內存；由於與處理器晶片分離，它會消耗更多電量並產生大量熱量；然而，也正是因為有自己的記憶體來源和電源，它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年，英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後，科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化，在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效，因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理，不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化，也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬（註三）等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分，正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲，遠遠落在英偉達（80%）及超微半導體公司（Advance Micro Devices Inc.，19%，註四）之後，大約只有 1% 的市場。

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」，而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心（core）單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心，因此其核心功能不如 CPU 核心強大，但它們能同時高速執行大量相同的指令，在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心；GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書，不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等，也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺，它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是：嘴巴在講，腦筋思考已經不知往前跑了多少公里，常常為了追趕而越講越快，將不少學生拋到腦後！這不表示筆者聰明，因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技，因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣（matrix）的讀者應該知道，如果用矩陣和向量（vector）表達，上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的（註五）。而矩陣和向量計算正是機器學習（machine learning）演算法的基礎！也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在！因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石：它們的架構就是充分利用並行處理，來快速執行多個操作，進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」（deep learning）。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂：「下一次工業革命已經開始了：企業界和各國正與英偉達合作，將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升，幫助企業降低成本和提高能源效率，同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子：下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後，讀者是不是認為筆者該退休了？

GPU（圖形處理單元）和 AI（人工智慧）之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力，特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步，使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率，使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐，而且使其更具成本效益，因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展，GPU 的角色可能會變得更加不可或缺，推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標，這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作，使我們能夠執行複雜的任務，例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外，研究表明，與非人類動物相比，人類大腦具有更多平行通路，這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上，一邊聽音樂一邊做飯，或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技，因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵：透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

（註一）當讀者看到此篇文章時，其股票已一股換十股，現在每一股約在 $100 左右。

（註二）組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」（GeForce 256）插卡吧?

（註三）筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時，就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士（fellow）」Enrico Clementi 的團隊：因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層，我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦（非 IBM 品牌！）與一大型電腦連接來做平行運算，進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

（註四）補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商：英偉達及 ATI（Array Technology Inc.）。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立，2006 年被超微半導體公司收購，品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐（Lisa Tzwu-Fang Su）博士為執行長後，股票從每股 $4 左右，上升到今天每股超過 $160，其市值已經是英特爾的兩倍，完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色，正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題：超微半導體公司現任總裁（兼 AI 策略負責人）為出生於台北的彭明博（Victor Peng）；與黃仁勳及蘇姿豐一樣，也是小時候就隨父母親移居到美國。

（註五）或。

延伸閱讀

• 「熱力學與能源利用」，《科學月刊》，1982 年 3 月號；收集於《我愛科學》（華騰文化有限公司，2017 年 12 月出版），轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
• 「網路安全技術與比特幣」，《科學月刊》，2020 年 11 月號；轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。

要核能、綠能、還是天然氣？大家不用吵了，因為讓我隆重介紹，宇宙太陽能準備登場，地球將進入能源自由，人類文明將邁入下一個時代！

雖然只是邁入第一步，但我沒有在開玩笑，美國、日本、歐盟、英國都陸續展開宇宙太陽能計畫，預計在太空中布下大量太陽能板，將取之不盡的能量，不分晝夜、不分天氣地將能量源源不絕的傳回地球。而且第一階段的測試，已經在宇宙中測試成功了！

宇宙太陽能真的可行嗎？我們離能源自由，還有多遠？

為什麼要去太空中進行太陽能發電？地面太陽能的困境

台灣要選擇哪種能源配比，各方論點各有道理。而同樣的問題，不只是台灣，對世界各國來說都是爭論不休的議題。面對這樣的困境，竟然有人提議往太空探索，去太空中進行大規模太陽能發電，並將能量傳回地球，成為宇宙太陽能電廠，一舉解決所有能源問題。可是就算不去太空，在地面上的太陽能近年來成長迅速，安裝量和產量都持續增加，為什麼非得跑到太空中去做一樣的事呢？

雖然太陽能板的設置成本近年來降低很多，能不能穩定發電卻要看老天臉色，而且需要的佔地面積廣大。世界上只有少數幅員廣大，日照充足的國家可以打造 GW 等級的太陽能發電廠，像是印度，中國，以及中東地區。許多地方例如台灣，多以民間業者小規模發展為主，很難建設大規模的太陽能發電廠，如果要大規模使用農地、魚塭、屋頂種電，也有許多問題等待解決。

不過只要把太陽能搬到外太空，就可以大喊：「解開束縛、重生吧！太陽能，我還你原型！」

首先，太空中可以接收到更多的陽光。由於太空中沒有夜晚，所以軌道上的衛星幾乎可以 24 小時暴露在陽光之下。此外，太空中的陽光不會像地面上的冬天或傍晚，有傾斜入射的問題。太陽能板可以隨時指向太陽的方向，和太陽光的方向保持垂直，接受百分之百的陽光照射。根據計算，同一塊太陽能板放在太空中可以接受到的陽光量至少是地表的三倍以上。

另外，地球的大氣其實幫我們阻隔了許多陽光，保護地表上的我們不會被瞬間曬傷。就算是晴朗無雲的日子，大氣層還是會散射掉許多的陽光。太空中的太陽輻射比地表強上不少，大約多了 40% 左右。

綜合前面所說的，只要把現有的光電材料放到衛星軌道上，就可以輕鬆獲得約四倍的發電量。此外還不需要任何占地，不會對環境生態帶來負面影響。

太空種出的電要怎麼運回地球？

你可能會好奇，在太空中收穫這麼多太陽能，要怎麼運回地球給大家使用呢？難道要存在電池裡再回收嗎？科幻大師艾西莫夫早在 1941 年就想過這個問題了。在他的短篇小說《理性》中，各個太空站會再收集太陽能之後，用微波光束將能量傳送至不同行星，也就是遠距無線傳輸能量。

雖然這種技術在當時屬於科幻情節，但現在的我們知道這樣的技術在原理上可能辦到的。在我們介紹無線獵能手環那集，我們有提到電磁波傳遞能量的問題，就是能量會以波源為中心向外發散，並且能量隨著距離快速衰減。想要高效率傳輸能量，如果不想接條線，就必須使用指向性的波源，將能源都集中到一點。

現在，我們使用多個天線組成陣列，並調整他們的相位，讓各個天線發出的微波產生干涉，形成筆直前進的單方向微波束，將能量精準發射到遠處的一個點。除此之外，因為選擇的電磁波頻段是微波，就像手機訊號可以穿過牆壁到你的手機一樣，特定頻率的微波也能穿透大氣層或雲層的阻擋。即使地球上的我們是下雨天，宇宙太陽能仍能透過微波將能量傳至地表，大幅降低天氣造成的影響。

所以，只要把所有太陽能板發射到地球同步軌道上，讓它們在軌道中展開，組裝成大還要更大，邊長長達數公里的超大太陽能板。這樣空中太陽能發電廠就會一直維持在天空中的某一點，地面的我們，只要蓋個微波接收站就可以了。當然要將所有設備發射到地球同步軌道上所費不貲，較可行的做法是先用火箭將衛星射入高度較低的低地球軌道中，再利用衛星本身的離子噴射等方式把自己慢慢推到地球同步軌道。

這個主意，在 1968 年工程師 Peter Glaser 就在 Science 期刊上提出，還向美國政府申請了專利。當時，美國能源局和 NASA 也覺得這個概念挺「有趣」的，針對宇宙太陽能做了一系列的調查並提出了正式的可行性報告。不過當時各方面的技術未成熟，無法進行測試。最重要的是，要把一整個太陽能發電廠射到太空，實在要花太多錢，產出的電根本就不敷成本。

好消息是，太空運輸成本近年來已經降低很多。SpaceX 的獵鷹九號火箭將每公斤物質運到低地球軌道的成本，只需要約三千美元，是過去使用太空梭運載的二十分之一。這讓宇宙太陽能的可能性，從僅只於科幻，搖身一變成為潛力無窮的未來能源。

宇宙太陽能離我們有多遠？

從美國、英國、歐盟到日本，都已經放話要加入這場全新的太空能源競賽。領跑者之一是日本的太空機構，宇宙航空研究開發機構 JAXA，預計在 2025 年前後展開從太空向地面送電的實驗，並在 2030 年左右開始試運轉宇宙太陽能機組，是有生之年就能看到的成果！

這個時程也不是信口開河，日本在 1980 年代左右便開啟了宇宙太陽能計畫。經過數十年的規劃與研發， JAXA 已在 2015 年進行地面測試，成功將電能傳輸到 55 公尺外的接收天線，驗證遠距傳輸能量的可行性。這個實驗相當重要，因為在發射成本的問題解決之後，宇宙太陽能要面對的下一個難題，就是如何有效地從外太空軌道遠距送電。雖然我們已經知道可以透過干涉的方法，讓微波束直線前進，但實際運作時，還是會有一個很小的發散角，不會完全平行。

失之毫釐。差之千里。地球同步軌道離地表可是有三萬六千公里，小小的發散角到地面就會嚴重發散，地面的接收天線尺寸也不可能無限擴張。這任務的難度差不多等於要從操場的一端用雷射筆打到另一端的蚊子，非常困難。JAXA 的天線雖然目前還未達到需要的準度，但是發散角已經能控制在 0.15 度左右，足以從較低的低地球軌道傳輸能量回地球，做初步的測試。

從還處在規劃階段的日本，瞬間移動到地球的另一端，美國的研究團隊，在這個月已經宣布取得重大突破。加州理工學院的宇宙太陽能計畫在今年初，成功讓一個小型測試模組，乘著 SpaceX 的獵鷹 9 號前進低地球軌道，進行太空中的實際測試。這個小型模組包含三個小實驗。第一個實驗是測試宇宙太陽能板的結構、封裝、以及展開並組裝的程序。第二個實驗則是要在 32 種不同的光電材料中，找出哪種在太空中效果最好。第三則是要測試微波傳輸能量在太空中的可行性。

就在今年的 6 月 1 號，團隊宣布他們設計的可彎曲天線陣列，在太空中成功傳送能量到三十公分外的接收天線，點亮了 LED 燈。雖然距離只有短短的 30 公分，但是整個實驗暴露在外太空的環境中進行，證明他們的設計可以承受最嚴苛的環境條件。做為測試，他們也嘗試讓天線發射能量到遠在地球表面，大學實驗室的屋頂上。並且，還真的被他們量測到了數值。儘管規模不大，但這是宇宙太陽能第一次的軌道測試，結果相當振奮人心。

如此看來，技術的發展似乎相當樂觀。可是要用於民生發電，成本是很大的重點。宇宙太陽能真的符合經濟效益嗎？或是我們該把資源留給其他選項呢？

宇宙發電廠符合經濟效益嗎？

根據美國能源情報署 EIA 的資料，1GW 發電容量的發電廠，傳統燃煤發電廠的初期建設成本，大約是一千億台幣，核電廠大約是兩千億台幣。那宇宙太陽能呢？每 1kW 的發電需要二十公斤的材料，1GW 就需要兩萬公噸。目前 SpaceX 獵鷹重型火箭運送每公斤材料進入軌道，需要三萬台幣。也就是說，光是將設備全部送上太空的運輸成本，就需要六千億的驚人花費。再加上太陽能板與相關設備的建置成本，以地面型太陽能發電廠為參考的話，大概還要多花500億台幣。而 JAXA 方面的預估，打造第一座 1GW 宇宙太陽能至少需要一兆兩千億日圓，雖然比我們用獵鷹重型火箭預估的還要低，但仍是一筆龐大費用。

那宇宙太陽能真的只是將鈔票往太空撒，空有理想的計畫嗎？當然不是，有兩個讓科學家不放棄的理由——首先是未來建造成本一定會下修。太空的發射成本相比 50 年前，已經少了兩個零，在 SpaceX 的發展下，還在持續地快速減少。另一方面，太陽能材料的輕量化工程也持續在進行，每 kW 發電重量只有十公斤或以下的太陽能材料已經不是虛構。新式的太陽能材料，我們未來也會陸續介紹。這兩個因素加乘在一起，一兆兩千億日圓的成本，很有機會在幾年內就減少為十分之一或更少。

更重要的是，宇宙太陽能一但建置完成，就會成為可做為基載能源的再生能源，減少對石化燃料的依賴。甚至因為主要設備都在太空，地面只需要建設接收站，可能將解決許多偏遠地區的能源問題，一舉改變全世界的能源型態。而且與許多八字還沒一撇的發電方式相比，宇宙太陽能已經算是距離現實很接近的選項，也難怪各個國家紛紛搶著要發展這塊領域。不過雖說是永續能源，還是有許多方面值得深入研究。例如要把幾萬公噸的材料射到軌道中，需要排放多少的火箭廢氣？一但規模化，這些巨大的宇宙太陽能板是否會成為小行星的標靶，或在一次的太陽風暴過後，讓軌道中堆滿太空垃圾？

宇宙太陽能究竟能不能成為可靠的新興未來能源，從想都不敢想，到開始精算成本，相信我們很快就會知道答案。

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近年來，氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題，不僅影響著我們身處的自然環境，以及人類生活，也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過，今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變，而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲，大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等，有機會寄生於人類體內的寄生蟲，而自然中許多物種之間也有寄生關係，但這與氣候變遷有什麼關係呢？

有許多研究顯示，氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加，也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好，因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻，後來也衍生出「地球越溫暖，流行病越多」的假說。

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說：魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的，寄生關係是生物間的交互作用，一種生物寄居在另一種生物的體表或體內，獲取營養得以生存、繁殖，所以也並非只有寄生蟲的事，和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟，以及背後的機制怎麼運作，是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》（Philosophical Transactions of the Royal Society B）的一項新研究就發現，溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作，利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種，水蚤平常吃藻類等浮游植物，然後也會被更大的捕食者吃掉，因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ，則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢？

宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時，寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去，這時感染過程就開始了（水蚤表示：窩⋯⋯窩不知道QQ）首先，寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞，才能進到體腔內開始發育、繁殖，感染初期有些水蚤還可能痊癒，否則就會進到最終感染階段，一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊，便不可能康復，最終走向死亡，之後下一代孢子釋放回環境中，再被新宿主吃掉，完成感染週期。

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主，必須要經過重重關卡，畢竟水蚤也不是吃素的（好啦水蚤真的吃素沒錯 XD）

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式，例如我們的皮膚和植物的角質層，在水蚤與寄生真菌的感染過程裡，腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障，像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內，細胞免疫就像一支軍隊，免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位，開啟防禦模式，共同抵禦外敵，也就是前面提到的，有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

暖化之下，寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道：溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響，以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養，為甚麼是這兩個溫度呢？

根據先前研究，20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度，而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化，自西元 1985 年起，夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升，到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤，分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境，總共四種環境條件的組別。

1. 實驗組：24°C，沒有寄生真菌
2. 實驗組：24°C，有寄生真菌
3. 控制組：20°C，沒有寄生真菌
4. 控制組：20°C，有寄生真菌

接著，為了知道感染初期的情形，針對有寄生真菌的組別，研究團隊在放入真菌 24 小時後，用複式顯微鏡觀察，檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子，以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢？

如同前段提過的，我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆，免疫細胞想像成軍隊，而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵。

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除；也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。（編按：每一百個攻擊城牆的敵人，會有多少人突破城牆的防禦進到牆內）

除此之外，團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度，畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算，可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗。

除了兩道關卡的抵禦能力外，為了解水蚤的健康狀態，研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現，較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚，但腸壁是越厚越好嗎？

另一個結果顯示，其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞，比較能抵抗寄生孢子的攻擊，反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫，則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加，附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加，但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞，比控制環境下來得少。也就是說，越多敵人入侵，軍隊會募集越多士兵來共同對抗，但在溫暖環境下召來的士兵較少。

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢？

在 20°C 下，腸道上皮細胞越厚，每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少，這似乎蠻容易理解的，若城牆越厚，軍隊火力就不需要太強，反之亦然。

但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢，我們知道的只有在溫暖環境下，同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後，不論是繁殖力還是存活率，都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究，我們可以得知，溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障，也會影響細胞免疫，進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後，便能預測在暖化環境中，宿主與寄生蟲之間的交互作用，以及所導致的後果。

參考文獻

1. Sun, S. J., Dziuba, M. K., Jaye, R. N., & Duffy, M. A. (2023). Temperature modifies trait-mediated infection outcomes in a Daphnia–fungal parasite system. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 378(1873), 20220009.
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