發現地棲蛭類新種！「迷彩岳蛭」來自國境之南的暗夜蚯蚓殺手

生態系統當中的掘穴者 (burrowers / diggers) 經常都很隱匿或是不太起眼，除了那些較大的鼴鼠、草原犬鼠、穿山甲、狐狸、貛、袋熊等動物，或是某些比較有名的掘穴鳥類像是翠鳥、棕沙燕、蜂虎等等。有更多的掘穴者，是那些絕大多數時光都待在土壤或水域沉積物裡面活動的動物群，如蚯蚓、白蟻、蟹類和各類蠕蟲等等。

較大的掘穴者對於生態系統經常都是擔任初級洞巢者 (Primary excavator) 的角色，牠們所興築的洞穴經常在廢棄之後可以作為次級洞巢者 (secondary cavity nester)，像是貓頭鷹或某些雀形目小鳥的巢窩，牠們還會對這些洞穴做一些改造。

而有些特殊的互動也是在這種情境下發生的，如草原犬鼠和穴鴞的關係很好，還會主動將一些洞穴分給穴鴞居住，讓穴鴞協助防禦外敵。或者，袋熊的家會連結很多洞穴，這樣的習慣在澳洲森林大火事件中間接讓很多小動物們受益。科學家發現很多小動物因為在大火當中躲藏在袋熊所修築的洞穴當中，因此得以倖免罹難。

掘穴者塑造了生態地貌

從微域的地貌來看，掘穴者還是生態系統很重要的塑造者，無論是小至蚯蚓和海洋蠕蟲所在各類土壤或沉積物的掘穴，可能會造成水分優勢流動路徑的產生，影響養分循環的進程；或是大至土豚這類大型動物，透過大規模挖掘洞穴與破壞白蟻穴等，對於生態地貌的塑造等。

蚯蚓作為土壤當中最重要的掘穴者，大部分種類的蚯蚓所吃進的腐植質與土粒，經過消化之後會再形成富含各類較容易利用的氮、磷、鉀等養分，並且土壤也能透過它們的掘穴和翻攪等等而使土壤的團粒結構發展得更好，也更肥沃。蚯蚓的掘穴與活動過程，還有利於加強土壤微生物群落，和各類微形動物群落的生物聯繫，並增強土壤生態系統的多功能性。一般在土壤含水量充分高的情況下，蚯蚓的活動、豐富度與生物量往往也會隨著溫度的升高而增加。

然而，晚近以來的氣候變遷所導致的乾旱和洪水等極端天氣，正在對於全球的許多蚯蚓產生有害影響。有些條件還會導致蚯蚓的分布產生較大的改變，而這些從生態系統底層所產生的改變，其實也會逐漸對於地上的生物產生影響。

海洋中的掘穴者們

海床和潮間帶環境，一如陸地土壤，也有許多一大群掘穴動物生存，像是為數眾多的招潮蟹會開鑿複雜的洞穴體系，彈塗魚也會為自己挖掘掩蔽洞穴。而螻蛄蝦（蝦猴）則終年蟄居於蜿蜒泥沙洞中，最深還可達 1 公尺。

海洋當中還有各類多毛類環節動物所挖掘的洞穴，像是沙蠶、博比特蟲等，或是由吃食碎屑物的方格星蟲所挖的洞穴、經常在珊瑚礁沙質底泥利用尖硬尾部鑽沙洞而將身體埋入其中的花園鰻等等。

這些掘穴動物同樣會對微域環境的地貌甚至化學物質的循環產生各類的影響。

早期的掘穴者如何改變世界

事實上，掘穴動物在生態系統中，可能早在久遠的古生代寒武紀時期，就已扮演關鍵性的角色。根據耶魯大學 Lidya Tarhan 團隊的研究顯示，棲息在海底沉積物中的掘穴動物，早在大約 5.41億年前的寒武紀早期，就已開始擴散並且變得活躍起來。

根據化石記錄，早期的掘穴動物們同樣也是寒武紀大爆發的成員，在這一時期，大多數具備複雜身體造型與生物行為的動物群體都陸續開始出現。由於牠們掘穴行為的生物擾動 (biological disturbance) 會改變沉積物的沉積過程，或者造成沉積物的混合作用，因此也會影響大氣和海洋的化學循環，像是改變海洋的磷循環、硫酸鹽濃度以及大氣當中的氧氣含量等等。

事實上，早期掘穴動物的出現，增進化學循環的複雜程度，也可能促進了生產力日益提高和複雜型態生態系統的出現。牠們甚至還可能是寒武紀大爆發的重要推手之一。

南丹麥大學 Richard Boyle率領的研究團隊推測，第一批掘穴而居的動物們，可能在穩定地球氧氣庫方面發揮了重要作用。牠們可能顯著增加了含氧水域和海洋沉積物接觸的程度。

暴露在含氧條件下，會導致棲息於沉積物當中的細菌將磷酸鹽儲存在細胞中。因此有掘穴動物們擾動混合的沉積物當中，磷的埋藏量會增加；而這又可能反引致海洋磷酸鹽濃度、有機碳埋藏與氧氣含量的減少。

耶魯大學的Lidya Tarhan團隊認為，大氣的氧氣含量，往往與有機碳的掩埋直接相關。隨著海洋掘穴動物們開始進行廣泛性的生物擾動，造成有機碳的掩埋減少，越來越多的氧氣被運用於生物的呼吸作用來處理那些碳，因此氧氣量也就跟著減少了。因此地球氧氣的穩定，與掘穴動物的行為有很大的關聯性。

甫誕生就開始影響生態環境的掘穴動物群

不過，那些最古老的掘穴動物群其實行動緩慢，仍舊無法和現今的掘穴動物們相提並論。

事實上，根據最近的研究顯示，海洋當中真正大規模的生物擾動現象，比過去科學界所認定的年代還要延遲了數百萬年，大約要在 1.2 億年後的志留紀晚期，才開始了重要的生物擾動情形。所以即便 5.41 億年前的寒武紀大爆發時期，動物物種的複雜性和多樣性都明顯擴大許多。掘穴動物並非在寒武紀大爆發時期那個階段，就已到處掀起對於海洋和大氣化學的急遽影響，這中間仍然有一個遲滯的時間。

只是打從牠們剛剛誕生，所對於其他動物以及生態環境的影響就已不可小覷。

可以想像一些三葉蟲和甲殼類動物在沙泥當中鑽來鑽去，牠們或許不是生態系統中的頂級掠食者，但卻擁有對於生態系統重要的形塑能力。無論如何，我們都應該更為佩服這些塑造生態系統的掘穴者們！

參考資料

1. 沙泥灘下的寶貝——螻蛄蝦
2. 海洋萬花筒─美食螻蛄蝦簡介 
3. Ancient dirt churners took their time stirring up the ocean floor
4. Burrowing animals may have been key to stabilizing Earth’s oxygen   
5. Climate change effects on earthworms – a review 
6. Earthworms Coordinate Soil Biota to Improve Multiple Ecosystem Functions
7. Revenge of the seabed burrowers: Taking another look at bioturbation and ocean ecosystems  
8. Take a look at biological disturbances and marine ecosystems again
9. Wombats: The Furry Heroes of the Australian Wildfires

• 文／陳敦理

為了適應不同的環境，各種動物發展出五花八門的呼吸構造。你能想像嗎？竟然會有生物利用身體的「皮膚」來呼吸，有的還會用屁股呼吸！

讓我們來一探究竟吧！

「水之呼吸」的動物界傳人：海參用屁股呼吸？

海參生活在海水中，雖然水底可以保持動物呼吸構造潮溼，但是溶解在水中的氧本來就比較少，一旦溫度、鹽分升高時，水中的溶氧又會更少，因此，水中動物的呼吸構造需要具備又強大、又有效的獲氧能力。

海參的呼吸構造是一對呼吸樹，只是不巧這呼吸樹的開口在肛門附近，一個作為腸道、尿道及生殖道的出口。

每當海參身體規律收縮、舒張的時候，海水就會由肛門流入呼吸樹，沿著主幹流到分支，最後在細分支末端的小囊中，體液與海水中的氧、二氧化碳進行交換 。

最佳保養品代言人 4 ni？蚯蚓的「皮膚」會呼吸

在傾盆大雨過後，公園、草地時常會出現積水，我們可以看到不少蚯蚓為了呼吸，從地表鑽出來，這些細長又濕黏的蚯蚓們，並沒有特化的呼吸器官，牠們運用全身的表皮來獲得氧氣。

• 延伸閱讀：蚯蚓為什麼要在大雨過後爬出地表？

雖然空氣中有 21% 是氧，蚯蚓卻沒有辦法直接使用，需要讓空氣中的氧溶解在水中，才能讓蚯蚓從中獲得氧分子。

因此，蚯蚓總是想盡辦法把自己的身體弄得溼答答，除了表皮的黏液腺會產生黏液、背上的小孔會滲出體液，腎孔也會分泌排泄物，不浪費自己身上的一丁點液體，費盡功夫讓自己的表皮保持潮溼。

當空氣中的氧溶解在潮溼表皮後，接著就會滲透到皮下的微血管，透過血紅素運送到身體細胞，再加上蚯蚓血紅素與氧的結合能力非常高，彷彿就像是讓氧分子搭上血紅素的便車，然後被運送到蚯蚓體內的各個組織。

而蚯蚓體內的二氧化碳，則是相反方向的流程，最後由表皮排出，完成氣體交換。

那為什麼用皮膚呼吸的動物並不多呢？因為多數動物透過身體表面積所能獲得的氧實在不夠全身細胞使用，於是發展出透過特別的器官像鰓、肺等，專門負責氣體交換。

練就「蟲之呼吸」的奧義：你必須要夠小隻！

你是否曾經納悶過，為什麼昆蟲總是小小的嗎？目前已知的昆蟲中，如南美洲的泰坦大天牛 (Titanus giganteus) 是目前最大的幾種甲蟲之一，體長大約十七公分左右，就幾乎到達了昆蟲體積的極限。

雖然昆蟲擁有心臟，但血液幾乎都是流動在身體各處，讓組織細胞直接浸泡在血液裡，倘若昆蟲體積過大，由於沒有血管，就無法運送強而有力的血液到整個身體。

此外，呼吸構造也是限制昆蟲體型大小的原因。

許多昆蟲像是蚱蜢、螽斯，都是用氣管系統來呼吸，當牠們在呼吸時，空氣會從身體表面的小孔進入，然後沿著體內長條、隨著分支愈來愈細的氣管，漸漸延伸到身體細胞。

在靠近細胞的小氣管內部充滿了液體，可以讓氧氣、二氧化碳進行氣體交換。對氧需求量大的器官附近，還會有氣囊，讓氧的補充更加迅速。

科學家用放射線仔細觀察昆蟲體內構造後發現，比起只有 0.25 公分的甲蟲，體型大小 3.5 公分甲蟲體內氣管系統所佔的身體比例多出 20% 。

也就是說，當昆蟲的尺寸愈大，對於氧的需求也大幅增加，氣管也需要變得更粗、更長。只不過昆蟲體型太大會讓氣管無法裝進腳與身體的連接口，而且氣管系統的氣體運輸效率較低，所以才會限制了昆蟲的體積大小。

好多好多的氣囊，「鳥之呼吸」帶你飛

鳥類的呼吸構造除了肺之外，還有另一個祕密武器——氣囊。

鳥類擁有不只一個氣囊，氣囊彼此合作無間，讓鳥類不管在吸氣還是呼氣的時候，空氣都是朝著同一個方向通過肺，是提升鳥類呼吸效率的一大功臣。

不僅如此，它也可以降低鳥類的身體密度，有利於飛行，甚至能夠讓鳥類肺部氧的最大濃度比哺乳動物還高，更能夠適應在高空飛行。 

氣囊的位置分佈從頸部、腹部到翅膀都有，數目很多有，有八到九個。

當鳥類吸氣時，前方後方氣囊會同時擴張，原本在肺的汙濁空氣擠進前方氣囊，而吸進來的新鮮空氣則進到後方氣囊。等到呼氣時，兩邊的氣囊同時排氣，把後方氣囊新鮮的空氣擠進肺，而前方氣囊的汙濁空氣擠進氣管接著排出體外。

總結

在這個豐富多樣的大自然中，為了適應各式各樣的生存條件，地球生物所發展出的各種身體構造，絕對讓你目不暇給。

比較簡單的生物，像是海綿，身體每個細胞都可以透過擴散的方式進行氣體交換，而其他更複雜的生物，可能就需要特殊的呼吸構造以及循環系統的全力支援，才有辦法完成這艱鉅的任務。

對人類而言，可能難以想像自己專門用屁股來呼吸，然而，說不定當海參能夠懂得人類是用鼻子來吸入空氣時，也會覺得：「矮哦！人類怎麼那麼噁心！」。

透過這 4 種神奇的呼吸方式，似乎就能讓我們一窺地球生態的迷人與驚奇，讓我們一起在驚呼連連之中，持續探索這個精采又豐富的世界，並且嘗試反思和尋找人類存在的意義與價值吧！

參考資料

1. Neil A. Campbell, Jane B. Reece. Campbell Biology. Benjamin Cummings.
2. 蚯蚓的呼吸系統。國立台灣大學動物學研究所無脊椎動物研究室。
3. 國立自然科學博物館：海參如何呼吸？
4. 國家地理雜誌：限制昆蟲體形大小的秘密：氧氣。
5. 地龍：中藥材名稱，也就是我們熟知的蚯蚓。

不知道還有沒有人看過「頭文字 D 」？

拓海開 AE86 送豆腐時，老爸文太會把一杯水放在車上，如果這時文太不是要求拓海不灑出來，而是說：「仔細觀察這杯水。」那拓海很有可能就會看到「法拉第波」，前提是拓海能一邊盯著水杯，一邊過髮夾彎。

1831 年，法拉第發現圓柱容器中的液體，在特定頻率的垂直振動下會形成穩定駐波，這些駐波在液面上，會形成一些有趣的圖案，這些圖案我們稱為「法拉第波」。

這些圖案不只有趣，也可以做為「液基微小物體的收集器」（Wikipedia），簡單來說，可以透過法拉第波，來理解在生物膜上的細菌分布。

不過，法拉第波並不容易控制，除了頻率以外，其他像是震幅大小、溫度、上方氣體的大氣壓力、液體密度、容器材質…等，都會對法拉第波的產生造成巨大的影響。因此有許多法拉第波的研究，都在尋找能準確描述法拉第波的方法 。

但上述的研究方向，都不是這篇搞笑諾貝爾獎的重點，畢竟這是搞笑諾貝爾獎嘛。（笑）

為什麼要震動蚯蚓？

我相信做這實驗的研究者當初也不知道為什麼要這麼做。（個人猜測）

研究者發現蚯蚓受到特定頻率的上下晃動時，身體會出現一種類似法拉第波的駐波。這時他們冒出的第一個問題是：「這有可能嗎？」

研究者搜尋了蚯蚓的身體資料，發現蚯蚓是由柔軟的「靜水骨骼」包覆內部體液所組成，結構類似水球，因此研究者認為，像水球的蚯蚓，有可能會因為裡面的水受到震動，而在表面產生類似法拉第波的駐波。

為了研究，研究者又找了一些資料來催眠自己繼續震動蚯蚓。在文獻探討中，研究者提出以蚯蚓作為研究材料的三個優點：

接著，研究者開始說起法拉第波的理論推導與重要性。其中，研究者引用數篇關於法拉第波會讓水滴變成奇怪形狀的論文，並期待蚯蚓會在法拉第波的作用下，變成奇怪的形狀。

綜合上述，我推測研究者想震動蚯蚓的慾望，已經超越了正常人對食慾、性慾的需求，可能連在夢中，都想著讓蚯蚓變成自己想要的形狀。

實驗到底是期待看到什麼？

實驗就是一直震動蚯蚓嗎？是的沒有錯！

實驗就是不斷的去震動蚯蚓，看蚯蚓在什麼情況下，會變成類似法拉第波的形狀。實驗裝置也非常簡單，如下圖：

紅光雷射（laser diode）打在被麻醉的蚯蚓（earthworm）上反射回接收器（photodetector），藉由反射光強度的不同，來分析蚯蚓的震動頻率。麻醉的蚯蚓下方則有一台震動器（Vibration），提供穩定的上下震動，這些上下震動的頻率是由一台訊號產生器（Signal generator）所產生，並藉由電路中的放大器（amplifer）調節震幅大小，蚯蚓震動的過程由上方的照相機記錄。

如果把蚯蚓換成人類的話，這個實驗相當於把人類麻醉之後，放到通了交流電的電椅上，給予不同頻率與電流大小的交流電，並透過持續照射 X 光來檢查人體內臟受損的程度，這段期間還有紀錄片攝影師同步拍攝人體通電的樣子。

看到這裡，也終於明白為什麼沒人在乎蚯蚓死活會是實驗優點了（抖）。

不求博大精深，研究也能輕鬆有趣！

除了蚯蚓形狀會受到法拉第波影響外，也發現蚯蚓體內形成的法拉第波，具有 20 – 300 Hz 頻率，與自然界中神經脈衝頻率相同，因此，這些法拉第波可能會干涉神經脈衝，放大或抑制神經傳導。

原來前面寫的「蚯蚓體內的神經軸突，外部包裹著類似脊椎動物的髓鞘」，是用在這裡啊，當我這麼想的時候，論文寫到：

「不過因為蠕蟲是麻醉的，因此沒有直接證據能說明這個想法是對的。」

除了用法拉第波讓蚯蚓變形外，研究者還真的沒有其他研究成果了呢！

其實，我十分崇敬研究者對蚯蚓波動的癡迷與勇氣，許多時候做研究，想到的都是未來的發展，但像這樣一篇只因興趣使然所做的研究，已經非常少見。

參考文獻

1. Wave-controlled bacterial attachment and formation of biofilms
2. Determinants of Faraday Wave-Patterns in Water Samples Oscillated Vertically at a Range of Frequencies from 50-200 Hz
3. 12 Patterns and Chaotic Dynamics in Faraday Surface Waves
4. Excitation of Faraday-like body waves in vibrated living earthworms