城市是人類活動和發展的樞紐，全球有超過 35 億人住在市區；據信，此數字到了 2050 年左右時幾乎會翻倍。隨著越來越多人湧入城市，更多種類的動物也將在此出現。這些聰明的生物得以適應變化多端的環境、抓住生存機會，並在我們周遭興旺繁衍。

這主要是因為有人類的地方便有食物──而且還是大量的食物。我們所生產的食物量極大，乃至於有項研究估計，光是在紐約市的某個小區域，昆蟲每年消耗的食物量就相當於 6 萬根熱狗。

對於那些生活在你我之間的動物而言，我們的城市就像一間吃到飽餐廳！

在城市的街道上，可見老鼠之類的動物受丟棄的垃圾所吸引而成群到來，準備享用豐盛的殘羹剩菜。接著，這些生物又引來體型大上許多的掠食者──牠們將在喧鬧的城市中，冒險捕捉迅速增加的獵物族群。在英國，人們習慣看到老鼠和松鼠等動物，以及獾、狐狸和老鷹等體型較大的掠食者。然而，往更野外走去，當向外擴張的城市模糊了人類與動物居住地之間的界線時，就連體型更大的生物也會冒險走上街頭。

世界各地的城市動物

在印度孟買，可見花豹漫步在高樓之間，捕獵貓狗等寵物，這是由於花豹的天然棲地因城市發展而喪失。同樣地，山獅和山貓也在洛杉磯的街頭徘徊，因為擴張中的洛杉磯市侵占了牠們位於周圍山丘的自然分布區。在美國各城市中，機敏的黑熊則生活在人類社會的邊緣。牠們會巡查大型垃圾箱，藉此尋找美味的食物，並獲悉到哪覓食會既快又輕鬆，且比獵鹿來得省力。有些黑熊甚至把覓食時間從白天調整為夜晚，以避開人類的干擾。

如今，芝加哥等城市裡的郊狼已很常見，且比以往更常在白天現身街頭。柏林也有蓬勃繁衍的野豬族群；據估，約有 8000 頭野豬漫步於該市的公園，並大膽闖入街道──街上有食物可搶，且獵人很少。

在英國，城市動物除了有豐富的食物來源外，還可獲得其他眾多福利。比方說，城裡有許多可供藏身的地方──建物內部和結構體底下的角落、縫隙與躲藏處，以及可用來養育幼仔的眾多花園棚屋。多虧了英國的建築工法，這些地方通常與外界隔絕且溫暖，可謂完美的動物藏身處。隨著城市發展擴及鄉間，動物會進城另覓居所也就不足為奇。

隨著一代代的動物跟著人類一起生活，牠們必然學會了如何適應城市環境。灰松鼠是生活在公園和林蔭街道的最常見動物之一，牠們於 19 世紀末期從美國引進英國。城市生活對這些小型樹居動物極具吸引力，因為城市提供了充足的空間和食物；而今，灰松鼠已比英國原產的紅松鼠來得更常見。灰松鼠住在樹的高處，能靠各種食物為生；且相較於野外，市中心的掠食者也少多了。此外，野外的灰松鼠會以各種方式（如叫聲）彼此溝通；但人們發現某些城市灰松鼠只喜歡用尾巴進行肢體溝通，牠們極有可能是藉此克服噪音汙染所帶來的影響。

隨著一代代的動物跟著人類一起生活，牠們必然學會了如何適應城市環境。

了不起的狐狸

這些小型的鏽紅色犬科動物在英國各地的城鎮都很常見。狐狸是在 1930 和 1940 年代來到城市，之所以頗能適應城市生活，是因為牠們並不挑食。天生投機的狐狸常選擇搜食垃圾這個速食選項，而非獵取獵物，這也使得城市生活對牠們來說顯得極富吸引力。

可惜的是，城市狐狸名聲不佳，因為牠們和人類相處時不知分寸（城市狐狸與鄉間狐狸的真正差別在於前者往往不怕人），且攝食對象包含家畜和花園中的水果。然而，城市狐狸的生活並不容易；由於道路交通和害蟲防治所帶來的危險，這些聰明動物的壽命僅約兩年。

科學家如何看待城市動物？

從演化的觀點來看，城市是種十分新型的環境，因此這些動物能遷入城市、對抗各種陌生挑戰，進而開始興盛繁衍，可說是相當驚人。然而，這只有某種類型的動物才辦得到；研究顯示，那些以城市為家的動物也變得越來越聰明。一項美國研究調查了過去 100 年來小型城市哺乳類動物的頭骨，結果顯示：相較於鄉間的同類，城裡的小型哺乳類動物腦部急劇增大，這可能意味著生活在城市環境裡需要較高的認知功能。

從行為的觀點來看，城市動物確實要比鄉間的同類來得大膽。許多城市動物不會避免與人接觸；有趣的是，科學家也發現，城市動物通常較不具侵略性。

雖然有許多動物生活在街道上，但我們位於城市的住家也是野生動物的安居處，即便我們不知道或沒發現牠們的存在。當然，有些明顯的闖入者（如小鼠、鳥類和蝙蝠）能以住家和辦公室的地板、天花板和壁凹為家。然而，大鼠肯定才是征服人類世界的動物。

大鼠被認為是地球上數量最多的哺乳類動物，牠們跟在人類身邊已有數千年之久；牠們取食我們的垃圾，受惠於我們的剩菜。據估，全球人類與大鼠的比例至少為一比一。這些囓齒動物善於繁衍後代，一對大鼠一生就能有逾 1000 個後代。綜觀這點及其占領下水道等地的能力（大鼠擅長游泳，還記得住整個通道系統的路線），就不難理解為何牠們能如此適應城市生活。

野鴿：機巧的城市佬

下起城鎮的街道，上至最高摩天大樓的上空，鳥兒也加入了這場城市遷徙，在上述空間中活動。談到城市鳥類，最為人知的或許是鴿子，緊跟其後的則是海鷗，山雀和燕雀等小型鳥類也是極為成功的城市鳥類。

雖然城市中有許多人會擺出鳥飼料來吸引鳥類，然而獵物所至之處，掠食者便會緊隨而來。如今，有比過去更多的遊隼在倫敦生活，牠們運用巧妙的狩獵技能，以俯衝的方式在半空中抓住鴿子。飼養遊隼的人會誘使或刻意讓這些猛禽去抑制小型鳥類的族群規模。這也是野生動物能惠及城市地區的另一種方式。

城市中常可見到鴿子（又稱野鴿）的身影，牠們在世界各地成群地出現。鴿子原棲息於歐洲和中東的峭壁上，後來卻離開祖先世居的岩壁，遷至混凝土建造的摩天大廈和辦公大樓。城市裡少有天然掠食者，而棲息於高處又更能遠離危險。此外，鴿子可謂是城市清道夫，會啄食任何找得到的殘羹剩菜，這就是為什麼牠們總會聚集在有大量人類活動的地區。

而今，在市中心看到的鴿子全繁衍自鴿舍的逃鴿。鴿子曾是一大肉類來源，亦曾是重要的信差，但現代科技的出現意味著我們已不再採行飛鴿傳書。

昆蟲也是極成功的城市謀生者；城裡的昆蟲要比鄉間還多。科學家認為，這與城市和鄉村的溫度差異有關。在城市裡，大量的建物與道路（由混凝土和柏油碎石等打造而成）會吸收並保留熱量，然後緩慢地釋出。鄉村地區在日落之後，溫度便會下降；城市卻是名副其實的儲熱區，甚至會產生「城市熱島效應」。

坐落於涼爽鄉間中央的溫暖環境會吸引昆蟲前來，這種情況在英國尤為普遍，因為該國是多種昆蟲分布的北界。此外，城市也以整體生物多樣性較低著稱，因此，對於進到城市的昆蟲來說，來自其他物種的空間和資源競爭有限，從而能讓更多昆蟲族群蓬勃繁衍。

昆蟲湧入城市或許聽來像是件壞事，但這些微小的動物能以一些有趣的方式來助我們的城鎮一臂之力。昆蟲和其他節肢動物努力清除著街上的有機物質，無論是落地的垃圾食物、秋天堆積的腐葉，還是繁忙幹道上的路殺動物。要是沒有成千上萬的昆蟲巡邏街道，城市會比現在更髒。

城市之所以能提供更多的資源，是因為人類丟棄了很多可食用的東西。此外，在城裡遭捕食的風險遠遠較低。因此，對小型獵物或敏銳而投機的覓食動物而言，城市會是個極富吸引力的地方。對掠食者來說，不但在食物上的競爭較少，還有一堆獵物可供選擇。就算狩獵不成，城裡也總有垃圾桶在等待光顧。儘管城市環境從來都不是為了動物而打造，但牠們正以驚人的速度入侵我們的街道。當城市裡充斥著動物時，往往就會爆發人類與牠們之間的衝突。許多動物就是不受城鎮所歡迎；交通工具、害蟲防治措施和想吃剩食的誘惑也為牠們帶來了各種危險。

下次當你看到鴿子在柏油路面上昂首闊步，或瞥見某隻大鼠的尾巴消失在人行道的縫隙時，請記住，你正在目睹一種全新的殖民現象；且多虧了你製造且拋下的垃圾，這些城市動物因此得以蓬勃繁衍。

本文為節錄版，完整報導請見《How It Works知識大圖解》 2017年10月號第 37 期

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• 作者 / 梅林．謝德瑞克
• 譯者 / 周沛郁

最多產、最能有創意地操控動物行為的，是一群住在昆蟲體內的真菌。這些「殭屍真菌」改變寄主行為的方式，得到明確的好處──真菌綁架一隻昆蟲，就能散播孢子，完成自己的生命週期。

研究最透徹的殭屍真菌是偏側蛇蟲草菌（Ophiocordyceps unilateralis），這種真菌的一生都繞著巨山蟻（carpenter ant）打轉。巨山蟻受真菌感染之後，會失去自己怕高的本能，拋下相對安全的巢，爬上最近的植物──這症狀稱為「登頂症」（summit disease）。在適當的時候，真菌會迫使巨山蟻用大顎鉗住那株植物、「死命一咬」，菌絲體從巨山蟻腳上長出來，把巨山蟻固定在植物表面。真菌接著消化巨山蟻的身體，從巨山蟻頭上發出菇柄，孢子撒向經過下方的巨山蟻身上。如果孢子錯失了目標，就會產生次生的黏性孢子，在作為引線的細絲上向外延伸。

殭屍真菌極為精準地控制它們寄主昆蟲的行為。蛇形蟲草（Ophiocordyceps）會強迫螞蟻去溫度、溼度剛好的區域死命一咬，讓真菌結實──就在森林離地二十五公分高的地方。真菌利用太陽的方向來引導螞蟻，在中午時分同步感染螞蟻。螞蟻不會咬進葉背的任何老位置。百分之九十八的情況下，螞蟻會咬住主脈。

殭屍真菌如何控制寄主昆蟲的心智，一直令研究者大惑不解。二○一七年，真菌操控行為的一位頂尖專家大衛．休斯（David Hughes）帶領的一支團隊，在實驗室裡用蛇形蟲草感染了螞蟻。研究者在螞蟻死命一咬的那一刻，把螞蟻的身體保存起來，切成薄片，重建真菌住在螞蟻組織中的三維圖像。他們發現真菌變成螞蟻體內的一個假體器官，占據螞蟻身體的程度令人不安。受感染的螞蟻生物量之中，高達百分之四十是真菌。菌絲從頭到腳蜿蜒鑽過螞蟻的體腔，纏住螞蟻的肌纖維，透過互連的菌絲體網絡來協調螞蟻活動。然而，螞蟻的腦中居然沒有菌絲。休斯和他的團隊完全沒料到這情況。他們預期螞蟻的腦部會有真菌，才能那麼精細地控制螞蟻的行為。

結果真菌似乎是採用藥理學的方式。研究者懷疑，真菌雖然沒有實際存在於螞蟻腦部，但還是靠分泌化學物質，影響螞蟻的肌肉和中央神經系統，進而操控螞蟻的行動。但究竟是哪些化學物質，還不清楚。也不知道真菌能不能切斷螞蟻腦部和身體的連結，直接協調螞蟻的肌肉收縮。不過，蛇形蟲草和麥角菌是近親，瑞士化學家艾伯特．赫夫曼（Albert Hofmann）最初正是從麥角菌分離出用於製造 LSD 的化學物質，繼而做出一類化學物質，LSD 正是衍生物──這類化學物質稱為「麥角鹼」。在感染的螞蟻體內，負責產生這些生物鹼的蛇形蟲草基因組啟動了，表示這些基因組在操控螞蟻行為的過程中，可能扮演了某種角色。

不論這些真菌是怎麼辦到的，它們的干預以人類的任何標準來看，都十分驚人。經過幾十年的研究，投入數十億美元的經費，用藥物調控人類行為的能力還完全無法微調。比方說，抗精神疾病藥物無法針對特定的行為，其實只有鎮定效果。相較之下，蛇形蟲草百分之九十八的成功率，不只是讓螞蟻向上爬或是死命一咬（這百分之百會發生），而是咬到葉片特定的部位，並且是對真菌最理想的環境。不過公平起見，蛇形蟲草和許多殭屍真菌一樣，其實有很長的時間可以微調它們的做法。受感染的螞蟻行為有跡可循。螞蟻的死命一咬在葉脈上留下明顯的疤痕，依據化石化的疤痕，這種行為的起源可以追溯到距今四千八百萬年前的始新世（Eocene）。真菌很大部分的時間都在操控動物心智，可能自己也有心智。

——本文摘自《真菌微宇宙：看生態煉金師如何驅動世界、推展生命，連結地球萬物》，2021 年 8 月，果力文化。

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