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這是什麼觸手play?「發香器」黑條灰燈蛾獨特又迷人的器官

柏諺_96
・2017/10/29 ・2129字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 492 ・五年級

媒體總尋覓著吸睛的事物來爭取觀眾的目光,此時無奇不有的生物往往是絕佳素材,好比鯙科魚類如異形般的咽顎(pharyngeal jaw)、海龜喉嚨中令水母插翅難逃的肉刺、槍蝦那相當太陽表面的高溫拳擊等等,而同樣作為每隔一陣子就再度占盡風采的黑條灰燈蛾(Creatonotos gangis)絕對讓人印象深刻。

黑條灰燈蛾(Creatonotos gangis),圖/by David Smiley. (2014). Coremata. BunyipCo。

黑條灰燈蛾是廣泛分布在東南亞與北澳洲的生物,在台灣亦能見到他的身影,然而這個神祕的器官可絕非由他獨佔,事實上早在 1990 年甚至更早,就有人描述過[1]這個構造——發香器(Coremata)。眾所皆知,費洛蒙訊息在鱗翅目的溝通上扮演著不可或缺的腳色,而既然觸角是用來接收費洛蒙訊息,那麼自然也有個構造是用來發布囉。

發香器上直立起來的發香鱗。這個構造是中空的,內部會儲存費洛蒙。圖/by Davenport, J. W., & Conner, W. E. (2003). Dietary alkaloids and the development of androconial organs in Estigmene acrea. Journal of Insect Science, 3(1), 3.

隨著類群與時代不同,用來描述這個結構的名稱也各有不同,諸如發香器(coremata)、毛筆器(hair pencils)、香鱗器(androconial organs)、節間毛(costal hairs)、香葉(scent fans)或史托貝腺(Stobbe’s gland)等等。例如在燈蛾亞科(Arctiinae)上比較常用的是發香器(coremata)這個名詞,而在斑蝶亞科(Danainae)上多以毛筆器(hair pencils)稱之,但換湯不換藥,說的就是雄性蝶蛾類用來散播性費洛蒙的這個器官。

發香器可不是隨時都這麼硬梆梆的(?) source:Wikimedia

發香器可不是隨時都這麼硬梆梆的(?),平時發香器會收納在腹部第七、八體節間,這個膜狀器官只有在求偶時,才會經由氣孔充氣鼓脹起來;在繁殖季可就精彩了,以鹽澤燈蛾(Estigmene acrea)為例,牠們會群聚在一起,在性費洛蒙的刺激下,雄蛾們會競相展示(lekking)自己雄偉的發香器,雌蛾們則在其間選擇交配對象,想想到處都是發香器的畫面是不是充滿魔性呢?當發香器鼓脹起來時,上方細毛般的特化鱗片——發香鱗(scent scales)便會立起,中空的發香鱗便能藉此揮發出儲存在內的性費洛蒙啦。

除此之外在諸多觀察[6]裡也發現,在禦敵時發香器也會鼓脹而出,筆者推測這也許與性費洛蒙的由來有關。[註一]

平時發香器會收納在腹部第七、八體節間而不會隨時都硬梆梆的,圖/by David Smiley. (2014). Coremata. BunyipCo。

鱗翅目的性費洛蒙並不是由單一化合物所構成,不同的物種各有不同比例的費洛蒙配方,這也是不同物種間相互辨識的重要依據之一。而其中 hydroxydanaidal 便是代謝自飲食中的植物鹼——吡咯里西啶類生物鹼(Pyrrolizidine alkaloids, PAs),這種帶有苦味的植物鹼廣泛存在於 11 科超過 300 種的植物上。

這植物鹼一般而言是用來對抗昆蟲啃食的化學防禦武器,但在大自然裡一物剋一物,偏偏就有些蝶蛾專門對這些植物胃口大開(phagostimalatory),此舉除了能避免與其他物種競爭食物以外,他們更進一步將 PAs 代謝成重要的性費洛蒙,或許這強烈的氣味也意外讓獵食者退避三分吧?[註一]

燈蛾科多采多姿的發香器們,圖/by Androconial Organs in Arctiine Moth. Chair of Forest Zoology and Entomology.。

出乎意料的是,PAs 不僅作為性費洛蒙的原料,更直接影響了發香器的發育。[2]在實驗中,科學家餵食幼蟲含不同濃度 PAs 的食草,結果成蟲發香器的尺寸出現了顯著差異,值得注意的是個體間的整個身體質量(overall body mass)卻沒有顯著差異。雖然目前相關生理機制還未明,不過可以確定的是幼蟲期 PAs 的攝取量,會直接影響發香器的發育,進而參與了繁殖成功與否──發香器不發達的雄蟲不僅難以找到配偶,甚至根本就無法體現相關求偶行為。這也說明了為何過去在人工飼養下難以表現在野外的繁殖行為,因為從食草上疏忽了 PAs 的重要性,尤其對廣食性的物種來說更是如此。

有趣的是,越大的發香器也代表著該雄蟲體內有著更高含量的 PAs,而倘若我們搭配上某些燈蛾特別的交配行為還真讓人拍案叫絕。以響盒蛾(Utetheisa ornatrix)為例的研究指出[3],他們在交配時雄蛾傳遞給雌蛾的不僅是精子——你猜對了,還有 PAs。這些 PAs 會用在卵身上,因此在尚未出世以前,蛾寶寶可就已經罩在 PAs 傘下,讓捕食者倒盡胃口呢。

下次在野外看到牠們時,可別打擾人家脫魯啦。

source:Juan Manuel Sánchez
  • 本文原刊載於作者臉書,經授權、編修後轉載。

延伸閱讀:

以白雪燈蛾(Chionarctia nivea)展示發香器的膨發。即便是標本,從胸口通氣進去也一樣能夠撐起發香器,可以留意尾部一開始團簇在一起的發香鱗(鵝黃細毛)是如何展開的喲。

備註:

[註一]寫稿時尚未尋得進一步佐證防禦行為的相關描述,在多數論文裡僅提到了此行為亦兼具了防禦作用,因此此段與次段所撰性費洛蒙在防禦行為上之關聯,僅為筆者猜測,並非經過嚴謹實驗證明之論述。

參考資料

  1. Birch, M. C., Poppy, G. M., & Baker, T. C. (1990). Scents and eversible scent structures of male moths. Annual review of entomology, 35(1), 25-54.
  2. Davenport, J. W., & Conner, W. E. (2003). Dietary alkaloids and the development of androconial organs in Estigmene acrea. Journal of Insect Science, 3(1), 3.
  3. LAMUNYON, C. (1997). Increased fecundity, as a function of multiple mating, in an arctiid moth, Utetheisa ornatrix. Ecological Entomology, 22(1), 69-73.
  4. Nishida, R., Schulz, S., Kim, C. S., Fukami, H., Kuwahara, Y., Honda, K., & Hayashi, N. (1996). Male sex pheromone of a giant danaine butterfly, Idea leuconoe. Journal of chemical ecology, 22(5), 949-972
  5. Roscoe, L. E., Silk, P., & Eveleigh, E. S. (2016). Evidence of male hair pencil pheromone in Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae). Journal of Insect Science, 16(1).
  6. William E. Conner. (2009). Tiger Moths and Woolly Bears– Behavior, Ecology, and Evolution of the Arctiidae. USA. Oxford University Press.

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文章難易度
柏諺_96
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大學念生科系,碩班是生科所,喜歡以生物冷知識和迷因推翻大家的三觀。


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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。