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這是什麼觸手play?「發香器」黑條灰燈蛾獨特又迷人的器官

媒體總尋覓著吸睛的事物來爭取觀眾的目光,此時無奇不有的生物往往是絕佳素材,好比鯙科魚類如異形般的咽顎(pharyngeal jaw)、海龜喉嚨中令水母插翅難逃的肉刺、槍蝦那相當太陽表面的高溫拳擊等等,而同樣作為每隔一陣子就再度占盡風采的黑條灰燈蛾(Creatonotos gangis)絕對讓人印象深刻。

黑條灰燈蛾(Creatonotos gangis),圖/by David Smiley. (2014). Coremata. BunyipCo。

黑條灰燈蛾是廣泛分布在東南亞與北澳洲的生物,在台灣亦能見到他的身影,然而這個神祕的器官可絕非由他獨佔,事實上早在 1990 年甚至更早,就有人描述過[1]這個構造——發香器(Coremata)。眾所皆知,費洛蒙訊息在鱗翅目的溝通上扮演著不可或缺的腳色,而既然觸角是用來接收費洛蒙訊息,那麼自然也有個構造是用來發布囉。

發香器上直立起來的發香鱗。這個構造是中空的,內部會儲存費洛蒙。圖/by Davenport, J. W., & Conner, W. E. (2003). Dietary alkaloids and the development of androconial organs in Estigmene acrea. Journal of Insect Science, 3(1), 3.

隨著類群與時代不同,用來描述這個結構的名稱也各有不同,諸如發香器(coremata)、毛筆器(hair pencils)、香鱗器(androconial organs)、節間毛(costal hairs)、香葉(scent fans)或史托貝腺(Stobbe’s gland)等等。例如在燈蛾亞科(Arctiinae)上比較常用的是發香器(coremata)這個名詞,而在斑蝶亞科(Danainae)上多以毛筆器(hair pencils)稱之,但換湯不換藥,說的就是雄性蝶蛾類用來散播性費洛蒙的這個器官。

發香器可不是隨時都這麼硬梆梆的(?) source:Wikimedia

發香器可不是隨時都這麼硬梆梆的(?),平時發香器會收納在腹部第七、八體節間,這個膜狀器官只有在求偶時,才會經由氣孔充氣鼓脹起來;在繁殖季可就精彩了,以鹽澤燈蛾(Estigmene acrea)為例,牠們會群聚在一起,在性費洛蒙的刺激下,雄蛾們會競相展示(lekking)自己雄偉的發香器,雌蛾們則在其間選擇交配對象,想想到處都是發香器的畫面是不是充滿魔性呢?當發香器鼓脹起來時,上方細毛般的特化鱗片——發香鱗(scent scales)便會立起,中空的發香鱗便能藉此揮發出儲存在內的性費洛蒙啦。

除此之外在諸多觀察[6]裡也發現,在禦敵時發香器也會鼓脹而出,筆者推測這也許與性費洛蒙的由來有關。[註一]

平時發香器會收納在腹部第七、八體節間而不會隨時都硬梆梆的,圖/by David Smiley. (2014). Coremata. BunyipCo。

鱗翅目的性費洛蒙並不是由單一化合物所構成,不同的物種各有不同比例的費洛蒙配方,這也是不同物種間相互辨識的重要依據之一。而其中 hydroxydanaidal 便是代謝自飲食中的植物鹼——吡咯里西啶類生物鹼(Pyrrolizidine alkaloids, PAs),這種帶有苦味的植物鹼廣泛存在於 11 科超過 300 種的植物上。

這植物鹼一般而言是用來對抗昆蟲啃食的化學防禦武器,但在大自然裡一物剋一物,偏偏就有些蝶蛾專門對這些植物胃口大開(phagostimalatory),此舉除了能避免與其他物種競爭食物以外,他們更進一步將 PAs 代謝成重要的性費洛蒙,或許這強烈的氣味也意外讓獵食者退避三分吧?[註一]

燈蛾科多采多姿的發香器們,圖/by Androconial Organs in Arctiine Moth. Chair of Forest Zoology and Entomology.。

出乎意料的是,PAs 不僅作為性費洛蒙的原料,更直接影響了發香器的發育。[2]在實驗中,科學家餵食幼蟲含不同濃度 PAs 的食草,結果成蟲發香器的尺寸出現了顯著差異,值得注意的是個體間的整個身體質量(overall body mass)卻沒有顯著差異。雖然目前相關生理機制還未明,不過可以確定的是幼蟲期 PAs 的攝取量,會直接影響發香器的發育,進而參與了繁殖成功與否──發香器不發達的雄蟲不僅難以找到配偶,甚至根本就無法體現相關求偶行為。這也說明了為何過去在人工飼養下難以表現在野外的繁殖行為,因為從食草上疏忽了 PAs 的重要性,尤其對廣食性的物種來說更是如此。

有趣的是,越大的發香器也代表著該雄蟲體內有著更高含量的 PAs,而倘若我們搭配上某些燈蛾特別的交配行為還真讓人拍案叫絕。以響盒蛾(Utetheisa ornatrix)為例的研究指出[3],他們在交配時雄蛾傳遞給雌蛾的不僅是精子——你猜對了,還有 PAs。這些 PAs 會用在卵身上,因此在尚未出世以前,蛾寶寶可就已經罩在 PAs 傘下,讓捕食者倒盡胃口呢。

下次在野外看到牠們時,可別打擾人家脫魯啦。

  • 本文原刊載於作者臉書,經授權、編修後轉載。

延伸閱讀:

以白雪燈蛾(Chionarctia nivea)展示發香器的膨發。即便是標本,從胸口通氣進去也一樣能夠撐起發香器,可以留意尾部一開始團簇在一起的發香鱗(鵝黃細毛)是如何展開的喲。

備註:

[註一]寫稿時尚未尋得進一步佐證防禦行為的相關描述,在多數論文裡僅提到了此行為亦兼具了防禦作用,因此此段與次段所撰性費洛蒙在防禦行為上之關聯,僅為筆者猜測,並非經過嚴謹實驗證明之論述。

參考資料

  1. Birch, M. C., Poppy, G. M., & Baker, T. C. (1990). Scents and eversible scent structures of male moths. Annual review of entomology, 35(1), 25-54.
  2. Davenport, J. W., & Conner, W. E. (2003). Dietary alkaloids and the development of androconial organs in Estigmene acrea. Journal of Insect Science, 3(1), 3.
  3. LAMUNYON, C. (1997). Increased fecundity, as a function of multiple mating, in an arctiid moth, Utetheisa ornatrix. Ecological Entomology, 22(1), 69-73.
  4. Nishida, R., Schulz, S., Kim, C. S., Fukami, H., Kuwahara, Y., Honda, K., & Hayashi, N. (1996). Male sex pheromone of a giant danaine butterfly, Idea leuconoe. Journal of chemical ecology, 22(5), 949-972
  5. Roscoe, L. E., Silk, P., & Eveleigh, E. S. (2016). Evidence of male hair pencil pheromone in Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae). Journal of Insect Science, 16(1).
  6. William E. Conner. (2009). Tiger Moths and Woolly Bears– Behavior, Ecology, and Evolution of the Arctiidae. USA. Oxford University Press.

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關於作者

曾柏諺

在人稱「一日生科,終生科科」的生科系打滾,喜歡以生物冷知識毀人童年,科科。