牠們才是城市裡的真·螻蟻：澳門的螞蟻多樣性

社交梳理以及令螞蟻聞風喪膽的黑殭菌

這三年來人類對抗新冠肺炎的防疫戰絕對是科學史上的重大突破，防疫的科學知識和技術出現突破性的成長。然而，不只人類通過合作對抗病原體，許多社會性的生物也會合作對抗病原。

以最著名的社會性昆蟲——螞蟻為例，牠們會幫助同伴清除身上的病原體真菌孢子，這種互相幫忙清理身體的行為在許多社會性的生物上都可以發現（例如獼猴、蜜蜂等），稱為社交梳理（Allogrooming），社交梳理是這些社會性動物對抗病原體的重要防線，可說是群居動物的獨特「防疫政策」。

正所謂道高一尺魔高一丈，致病病原體也不是吃素的，就像新冠肺炎病毒不斷有新的病毒株出現，感染螞蟻的蟲生真菌同樣也有一套對付螞蟻社交梳理的招數。今年發表在《Nature ecology and evolution》的論文就做實驗以了解：螞蟻的社交梳理行為是否會對黑殭菌（Metarhizium sp.）造成生存壓力，以及黑殭菌的應變策略進行探討。

黑殭菌屬的真菌屬於蟲生真菌的一類，如著名補品冬蟲夏草，具有感染寄生昆蟲並使其死亡的能力；因此，對於螞蟻來說，黑殭菌絕對是致命的敵人，若看到同伴身上有黑殭菌孢子一定要幫忙清除。

螞蟻的「防疫政策」對黑殭菌造成生存壓力

首先，科學家想要透過研究「社交梳理行為是否會改變真菌群集組成」，來確認「社交梳理是否會對黑殭菌造成生存壓力」，因此使用六種不同菌株感染螞蟻，並將實驗分成「獨自面對真菌」以及「有兩名同伴照護」的組別，前者的螞蟻個體只能透過自身免疫力來抵抗真菌感染，後者則是有同伴幫忙清除有害真菌孢子。在感染真菌後的八天內，如果有螞蟻死亡，就會將這些孢子拿去感染新的螞蟻個體，並同樣分成兩組進行上述實驗，如此重複十個循環（圖一）。

實驗結果顯示，社交梳理行為確實對真菌群集造成天擇壓力。獨自面對真菌的組別，在經過十個循環後出現較低的真菌多樣性（只剩兩株菌株），然而同伴照護組卻出現較高的真菌多樣性（還剩四株菌株），說明社交梳理行為足以影響菌株間的競爭。（圖二）。

既然螞蟻的「防疫政策」會對真菌造成影響，那麼真菌在螞蟻「防疫政策」的洗禮下，是否也會產生改變呢？答案是：會！

黑殭菌利用「隱身術」騙過螞蟻的防疫政策

科學家首先針對真菌的兩項特徵進行研究：毒性（致死率）和子代數量（產孢數）。研究結果顯示，經過社交免疫的篩選後，真菌的毒性有顯著的下降（圖三 a），然而產生子代的數量卻有所提升（圖三b）。

更有趣的是，這些經過社交免疫篩選的真菌孢子竟提升對社交免疫的抵抗力！相較於獨自對抗真菌篩選出來的菌株，社交免疫篩選出的菌株再次感染單獨的螞蟻和有同伴照顧的螞蟻時，致死率竟沒有差異（圖三 a），這代表社交免疫已經失效了！

科學家猜想，這種現象源於螞蟻們不再好好清除同伴身上的致命孢子，實驗結果也確實顯示同伴螞蟻們似乎對於經社交免疫篩選出來的真菌孢子沒有敵意，因此大大降低清除這些孢子的意願（圖四 a）。與此同時，科學家還發現，經社交免疫篩選出的真菌孢子中「麥角固醇（Ergosterol）」的含量大幅減少，麥角固醇是真菌孢子中的重要組成成分，科學家懷疑螞蟻可能就是因為麥角固醇的幾少而無法辨識孢子。

最終的行為實驗結果支持了這個論點，若把麥角固醇塗在螞蟻身上可以吸引同伴前來清潔，構造相似的膽固醇則沒有類似效果（圖四c、d），因此，麥角固醇很可能就是吸引螞蟻進行社交梳理的標的！

不僅是本實驗的阿根廷蟻（Linepithema humile）被麥角固醇吸引並進行社交梳理，前人的研究發現另外一種社會性昆蟲——白蟻也具備類似的行為，科學家推測麥角固醇可能就是真菌避免被同伴螞蟻清除的關鍵。值得留意的是，麥角固醇的實驗結果可能也解釋了毒性下降以及後代數量提升，由於麥角固醇是真菌孢子重要的組成成分，因此若麥角固醇的含量改變將會導致資源的分配有所調整，毒性下降和後代數量提昇可能就是資源調整分配的結果。

昆蟲的行為背後往往牽涉複雜的因素，麥角固醇是否真為引起螞蟻社交梳理行為的因素或是唯一因素仍需更進一步的證據支持才能夠確認。可以肯定的是，在螞蟻「防疫政策」的伺候下，黑殭菌正透過某種「隱身術」來躲避螞蟻的清除，這不由得令人想起 Jurassic Park （侏儸紀公園）中那句經典的台詞：

Life will find its way out.

參考文獻

• Stock, M., Milutinović, B., Hoenigsberger, M., Grasse, A. V., Wiesenhofer, F., Kampleitner, N., Narasimhan, M., Schmitt, T. & Cremer, S. (2023). Pathogen evasion of social immunity. Nature Ecology & Evolution, 7(3), 450-460. https://doi.org/10.1038/s41559-023-01981-6

人類對螞蟻可謂無比熟悉，許多人還不識字就認識螞蟻了；相關的科學研究也十分豐富，產出如威爾森（E. O. Wilson）這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文，卻出乎意料地報告一條普遍存在，此前卻一直受到忽視的現象：

螞蟻的蛹會分泌液體，作為成蟲與幼蟲的營養液。

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲，有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲，整個蟻巢運轉精密，但是蛹有好幾天固定不動，除了佔空間以外，在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ，近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法，一開始目的很單純，就是把蛹從蟻巢中移出，看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹，羽化成蟲的比例有 90% ；即使周圍沒有同儕，絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

蛹在成功羽化的前幾天會黑化，論文觀察到當蛹開始黑化不久，也就是羽化的 6 天之前，每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死，人為將液體移除，蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中，蛹排放的液體還來不及把自己淹死，就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生，因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹，一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染，可見蛹產生的液體，都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體，得知營養十分豐富。

完全變態的昆蟲，從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段，將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體，可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分，在巢穴中直接轉移給同類，毫不浪費。

這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富，其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物，為什麼不會把自己淹死，或是被黴菌感染？應該是由於那些昆蟲會將其回收利用，轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去，變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外，蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限，成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊，方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大，不過有得吃的幼體，生長速度更快、存活率更高。

近來在台灣出名的紅火蟻（Solenopsis invicta）雖然兇狠，卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹，讓成年蟻選擇，結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊，可見它們認為蛹提供的善液，是更佳的育幼食品。

換句話說，螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹，同時支持更老與更小的同儕。

奧妙還不僅如此，和一般印象不同，畢氏粗角蟻沒有特定蟻后，也缺乏男生，所有成員皆為工蟻，再透過孤雌生殖進入生殖時期。

• 延伸閱讀：蟻生online上線：如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻？

奇妙的是，蟻巢中處於不同階段的螞蟻，時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後，蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後，馬上就能獲得營養補充液，概念實在很像哺乳動物的哺乳。

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻，論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員，發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體，而且內容物極為相似。由此推敲，這是螞蟻大家族的普遍現象，可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調，充分反映出社會性昆蟲的優點，但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步，卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟，研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆，可是這回報告的現象儘管普遍，卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事，只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題，無所不在，只要有心。

延伸閱讀

• 如何用CRISPR 技術，揭開螞蟻複雜社會行為之謎？——《科學月刊》
• 台灣紅火蟻防治司令部——王忠信與他的千軍萬「螞」
• 對抗紅火蟻新兵法：破解關鍵基因，讓工蟻對蟻后下剋上？

參考資料

1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 文、圖 / 李鍾旻

「請問一下，有人知道這是什麼蟲嗎？」、「家裡出現這些蟲，有誰知道牠們是哪來的？」網路討論區冒出了這類疑問句，並附上若干手機拍下的影像。這樣的貼文，你應該也見過吧？

只不過，通常這類貼文不是很少有回應，就是底下出現答非所問的回覆。像是某戶人家廚房的地瓜周圍冒出了幾隻「甘藷蟻象」，可是一些網友把牠誤認為是「隱翅蟲」；某人在廚房放了一陣子的糙米突然生出一群「粉斑螟蛾」，然而卻有人認為那是「衣蛾」。

我們所處的居家環境中，蘊藏著一個微觀的小小世界，有許多節肢動物原本就住在我們的屋子裡，或者是隨著人類活動而悄悄被帶進家庭環境。儘管生活周遭有各式各樣的動物，但大家對於這些在室內出現的小生命，向來認知很少，或是一知半解。

某些情況下，一些人可能會出於興趣或好奇而想認識牠們，但通常一般人會開始想去知道家裡出現的蟲「是誰」，不外乎是想弄清楚這些事情：「牠對人有沒有害？」、「牠為什麼會出現在家裡？」、「牠會不會干擾生活？」

現今這個時代，「網際網路」幾乎可說是現代人獲取資訊最方便的管道。當家裡出現了不認識的、來路不明的蟲，大部分人除了在網路討論區發問，大概就是直接利用 Google 等網路搜尋引擎試圖找出答案了。然而網路上的一切影像、言論卻不盡然可靠正確，甚至有些資訊是出自內容品質普遍不良的「內容農場」網站。而把網路文章複製又轉貼給親友的你，甚至還可能直接或間接的助長了謠言的散播。

倘若你也是那個正苦惱於該怎麼辨認家中小生物的民眾之一，那麼建議你可以考慮閱讀這本書：《台灣常見室內節肢動物圖鑑》。它就是一本專門介紹居家性節肢動物的實用圖鑑，書中介紹了 101 種台灣室內環境常見的物種，可以幫助大家認識生活中常見的昆蟲、蜘蛛、馬陸等節肢動物。

你說「自己很怕蟲，家人也不喜歡蟲！」、「我就是不喜歡牠們，為什麼我要去認識這些蟲？」這樣啊，你的心聲其實也是很多人的心聲。事實上，對節肢動物沒什麼好感的你，更應該入手一本，或者到圖書館借這本書來翻一翻。我是說真的！

為什麼呢？因為誤解與偏見，往往是出自於對牠們的不了解。比如說，常有人誤以為家庭中所出現的，大多是有害或骯髒的物種；然而事實卻正好相反，在居家室內常見的節肢動物中，真正對人有害的種類所占比例甚少。若正確的認識牠們後，也許你會對這些小生物們改觀，明白牠們其實並沒有想像中的可怕，進而讓你的日子過得更安穩愉快。

況且，假如你正苦惱於家中節肢動物橫行，想抑制蟲子們的數量，但在不曉得牠們確切身分的情況下，你很可能使用錯誤的方法與態度，越弄越沒有頭緒。試著去了解你煩惱的蟲的一切，才能夠知道怎麼去處理、應對，才能曉得該如何透過整理環境，減少牠們出現的機會，不是嗎？

從閱讀與出版的角度來看，儘管出版市場琳瑯滿目，然而市面上的自然科普類書籍比例偏低。絕大多數的自然科普類出版品，又都是翻譯自日本或其他國家，國內兒童、青少年從閱讀的過程裡認識到的節肢動物種類，往往便是國外的物種，或者一些商業化販售的寵物昆蟲。因此，不只是成年人，對於想認識我們生活周遭常見生物的中小學生，《台灣常見室內節肢動物圖鑑》也會是個很好的選擇。

雖然，我很希望你能明白「家裡有許多種類的節肢動物很有趣」這件事，然而畢竟每個人都有各自的觀點，我也不可能強迫正在讀此篇文章的你，去接納家裡的每一種節肢動物、要求你一定要懂得欣賞牠們。

但是至少，請你務必記得，當家中有任何節肢動物活動的跡象時，這本《台灣常見室內節肢動物圖鑑》，應該可以滿足大部分你想知道的「室內蟲蟲」種類，解答你心中的一些辨識疑惑。或許，它還能夠引導你對自身所處的這片環境、自己所生長的這塊土地，有更深刻的體認。

想認識居家室內節肢動物的讀者，可參考本文作者所著《台灣常見室內節肢動物圖鑑：居家常見101種蟲蟲大集合，教你如何分辨與防治》（聯經出版）。

——本文摘自《 台灣常見室內節肢動物圖鑑：居家常見101種蟲蟲大集合，教你如何分辨與防治 》/ 李鍾旻, 詹美鈴，2021 年 11 月，聯經出版。

• 文／梁志文，臺灣大學昆蟲學研究所
• 本文轉載自澳門人才發展委員會，原文「澳門都市化所遺忘的昆蟲：螞蟻多樣性及其生態學重要性」

雖然昆蟲（Inescta）是地球上最多樣的生物，目前已經有一百萬種昆蟲被發現了，且大部份昆蟲都是生活在健康的森林中，但在像是澳門這樣都市化十分嚴重的地區，究竟有甚麼昆蟲可以生存在澳門呢？

如果以數量和種類比較的話，最多的昆蟲就是螞蟻（Formicidae）了；光是螞蟻的生物量 （Biomass）應該就是澳門昆蟲和動物之最。螞蟻在澳門生態扮演十分多樣且重要的角色，他們是分解者：清理我們吃剩的糖果、分解樹上掉下來的果實；也是捕食者：捕食其他昆蟲和動物等等。 而螞蟻最令人好奇的就是牠們的社會行為（Social behavior），因為只有少數的昆蟲演化出社會性。

當代生物多樣性之父——愛德華·威爾森（Dr. E. O. Wilson）就是一名螞蟻和社會昆蟲學家，他致力提倡生物多樣性普查，目前世界各地已經響應這項活動，昆蟲是十分重要的天然資源， 特別是很多科學家嘗試利用昆蟲的成份結合現代療化來治療一些困難的疾病（例如：癌症）。所以了解生物多樣性和進行昆蟲分類調查是目前迫切的，因為現今環境改變已迫使很多生物滅絕。

關於澳門的螞蟻多樣性調查，最早是由一名美國螞蟻學家（Dr. W. M. Wheeler）於 1921 至 1930 年發現了 33 種螞蟻分佈在澳門，後來經過中國和日本的昆蟲學家一番努力，於 2008 年， 澳門已知的螞蟻紀錄上升至 54 種，自此無人繼續研究。2015 年作者我當時已經是臺灣大學昆蟲系的大學部二年級學生，也是剛完成了昆蟲分類學的時候。當時正正是暑假又是昆蟲出沒的季節。我和以前廣大中學同學和其他朋友一齊走進澳門大大小小的森林，想利用我學到的知識為澳門的昆蟲調查盡一分力。

經過一番努力 2015 年暑假已經完成了 23 次的調查， 自此每逢寒暑假回澳門時也進行調查。另一方面，香港大學的管納德博士(Dr. Benoit Guénard) 不斷指導我有關螞蟻分類的知識和調查方法，經過整整三年的調查，我和管納德博士發現已知的澳門螞蟻種類被低估了。於是便撰寫科學文章，在最後總結出澳門有 113 種螞蟻，是舊有紀錄的二倍。

而該研究結果［1］已被 SCI 科學引文索引期刊亞洲蟻學 Asian Myrmecology 接受，雖然澳門螞蟻的調查看起來是已經接近完成，但澳門是一個都市化十分嚴重的地區，原生螞蟻的比例顯著比鄰近地區低，而有 5 種外來入侵螞蟻（入侵紅火蟻 Solenopsis invicta、熱帶紅火蟻 Solenopsis geminata、熱帶大頭蟻 Pheidole megacephala、長腳捷蟻 Anoplolepis gracilipes、長角立毛蟻 Paratrechina longicornis）是令我們擔憂的物種，其中被列為全球百大入侵物種的「入侵紅火蟻」和「長腳捷蟻」在調查時也發現其密度比想像來得高，因為牠們是入侵物種會侵佔原生螞蟻和其他動物的棲地，致使牠們滅亡。

未來，我們希望可以藉由螞蟻了解都市化對昆蟲相的影響，而昆蟲相是由不同種類昆蟲所組成的結構，藉由了解昆蟲相可了解生態系統變化的成因，尋求人類發展和生態平衡的相處之道，這不單單是澳門在地化的昆蟲研究，這研究更是讓全球了解都市化對昆蟲相的影響。

昆蟲的多樣性比動物和植物高很多，而且是我們能夠輕易觀察的對象。特別在澳門這個都市化嚴重的地區，昆蟲的多樣性仍然保持一定水平。希望未來澳門的小朋友和下一代通過學習正確的昆蟲科普知識，對週邊的昆蟲不再恐懼，了解如何與昆蟲相處，這群澳門森林的原居民。

• 本文章反映作者意見，不代表人才發展委員會立場。
• 本文章改編自梁志文。

參考資料

1. Leong, C.M., Shiao, S.F. & Guénard, B. (2017) Ants in the city, a preliminary checklist of Formicidae (Hymenoptera) in Macau, one of the most heavily urbanized regions of the world. Asian Myrmecology, 9, 1-20. http://dx.doi.org/10.20362/am.009014.