牠們才是城市裡的真·螻蟻：澳門的螞蟻多樣性

風靡全球的電玩系列《世紀帝國》（Age of Empires），問世將近 26 年，歷經多次新作發表與改版。^[1]終於，有生物學家發現它的附加價值，妥善利用於學術研究：2023 年 8 月澳洲聯邦科學暨工業研究院（CSIRO）跟西澳大學（University of Western Australia）隆重巨獻，於美國《國家科學院院刊》（PNAS）正式發表^{[2, 3]}──《世紀帝國II：決定版》（Age of Empires II: Definitive Edition）之蟻群爭霸！

當然，微軟 Xbox 沒有業配贊助，論文標題也不長這樣，而且研究設計浪費了遊戲豐富的功能，玩法單調純樸。^{[1, 2]}不過，成果依然獲得 YouTube 電玩頻道的專業評析，與網友的熱烈討論。^[4]

遊戲模擬

《世紀帝國II：決定版》的場景編輯器，允許玩家在地圖上，改變環境特徵，並配置人力與建物。遊戲裡軍民單位的行為，由32,000行的程式所控制：在「if… then…」的語法下，如果某單位滿足特定條件，便會引發對應的行為。與此研究有關的部份，規範敵軍進入反應半徑時，軍事單位必須向前移動並發動攻擊，但是對於友軍或中立者則一概忽略。其中精銳條頓騎士（Elite Teutonic Knight）的反應半徑為3個格子；而雙手劍兵（Two-Handed Swordsman）則是 4 個。^[2]利用這樣的設計，便可以激發戰爭。

研究團隊選擇「標準」的遊戲難度，先讓精銳條頓騎士跟雙手劍兵單挑，直到一方陣亡，總共 10 次。如此確定前者的強悍名不虛傳，無往不利。接著每次出 1 名精銳條頓騎士，跟 2、3、4…8 名雙手劍兵對打，即至1：4 的時候，都還是精銳條頓騎士勝出。最後，研究團隊做了下列設定：^[2]

• 藍軍：玩家控制；紅軍的敵人；擁有最高生命值和最強攻擊力的精銳條頓騎士，共 9 名。^[2]
• 紅軍：電腦控制；藍軍的敵人；以 20、30、40…100 名戰力薄弱的雙手劍兵，組成數個步兵團。^[2]
• 綠軍：電腦控制；藍、紅兩軍分別的友軍。^[2]
• 簡單競技場：以城牆圍出一塊不會遭藍軍或紅軍攻擊，形狀為長方形的綠軍地盤，讓藍、紅兩軍於其中捉對廝殺。^[2]
• 複雜競技場：先圈出一個簡單競技場，然後用步兵單位無法跨越的水域，在裏頭隔出3條巷道。每條都有3名藍軍的精銳條頓騎士駐守，與巷道外紅軍的雙手劍兵團對峙。^[2]

在玩家完全不操作的狀況下，藍軍與不同人數的紅軍，於簡單和複雜競技場交戰。每種排列組合打 10 場，總共 180 場戰役。每場都要打到有一方被完全殲滅，才算結束。簡而言之，就是以不同的人數和場地，不斷重演一模一樣的情境。^[2]「大概是遊戲最無聊的玩法」，論文的第一作者 Samuel Lymbery 博士抱怨。^[5]整體來說，當紅軍人數增加到一個程度，藍軍的勝算便開始下降，而場地差異則會影響達到此變化的門檻。^[2]

螞蟻實戰

2021年 7 到 10 月間，研究團隊去西澳伯斯丘（Perth Hills）地區的小鎮Chidlow，找澳洲肉蟻（Australian meat ants；學名Iridomyrmex purpureus^[註]），還有外來的阿根廷蟻（Argentine ants；Linepithema humile）。從兩者分別的 6 個聚落抓工蟻，數量恰為實驗所需，且不會危害蟻群續存。帶回實驗室後，將來自同個蟻窩的關在一起，用水、蜂蜜和死蟋蟀飼養。^[2]

澳洲肉蟻與阿根廷蟻的工蟻，先一對一「釘孤枝」（tìng-koo-ki^[6]），直到其中一方死亡為止。凡是有打起來的場次，一律由澳洲肉蟻獲勝。接下來，研究團隊以類似電玩版的模式，調整蟻群的大小與所處的環境，讓兩軍對戰。^[2]

• 澳洲肉蟻：每場戰役徵召20隻。^[2]
• 阿根廷蟻：每次發派 5、10、20、60、100、150 或 200 隻。^[2]
• 簡單競技場：10 公升裝的塑膠容器。^[2]
• 複雜競技場：在塑膠容器裡，用木板區隔出數條巷道。^[2]

各種排列組合，照原計劃是要打 7 次，排除有技術性問題的幾次，最後總共進行了 93 場戰役。這裡與遊戲模擬的差別，在於限制時間長度為 24 個鐘頭，結束後統計雙方死傷，而非等到單方全軍覆沒。不意外地，澳洲肉蟻總是勝利，然而傷亡數量卻隨情況而異。^[2]

人類與螞蟻

螞蟻之類的社會性昆蟲打起來，規模與人類的傳統戰爭雷同。^{[3, 5]}澳洲肉蟻對上阿根廷蟻，就像精銳條頓騎士之於雙手劍兵。無論是實戰或電玩，少數強者跟眾多弱者戰鬥時，強者於複雜競技場的死亡率較低，而在簡單競技場則較高。所以戰爭的結果，「取決於戰場的特性」，Samuel Lymbery博士表示。^[3]

侵略性的外來螞蟻，會攻擊本土動物，並破壞農作物。^[5]阿根廷蟻雖然體型渺小，卻在人為環境或受人類影響的棲地大量繁殖，^{[2, 3]}而且是最猖獗的外來種之一，每年造成全球 1 千 9 百萬美金的經濟損失。^[2]這是因為人類整頓地面時，移除了植物和自然碎屑，於是創造出簡單競技場般，空曠、開放的戰鬥場域。^[3]對真實世界的螞蟻來說，簡單競技場就是人行道和公園；而複雜競技場為樹叢或木屑等。^[5]總之，原本自然環境中，具有體型優勢、擅長單挑的澳洲肉蟻，在人為的干擾下，變得容易死於敵軍圍毆。^[3]人類務必把複雜的結構加回去，才能減少外來者造成的物種失衡。^{[3, 5]}

YouTube電玩頻道推薦

澳洲這篇論文在美國《國家科學院院刊》上線後，擁有 36.9 萬追蹤者的 YouTube 電玩頻道 Spirit of the Law，發表了一支 12 分鐘，深入淺出的影片，摘要研究重點，還提到其中運用的蘭徹斯特法則（Lanchester’s laws）。不到1個月，已有將近 30 萬人次觀賞。^[4]影片下方留言區的科學家與資深玩家，不僅熱議這個描述第一次世界大戰前的戰爭型態中，戰力、人數與戰爭結果關係的數學模型，也執著於論文不影響結論的計算錯誤。^{[2, 4]}發覺迴響熱烈的 CSIRO，感謝 Spirit of the Law 之餘，更將影片節錄到自己的頻道上推廣。^[7]

備註

研究團隊把 Iridomyrmex purpureus，叫作澳洲肉蟻（Australian meat ant）。^[2]這種螞蟻的學名，有多個中文翻譯。臺灣大學昆蟲系名譽教授吳文哲導讀，彰化師範大學生物學系教授林宗岐審訂的《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》，稱其為紫虹琉璃蟻。^[8]

1. Age of Empires. (26 OCT 2022) ‘Age of Empires – A Franchise History’. YouTube.
2. Lymbery SJ, Webber BL, Didham RK. (2023) ‘Complex battlefields favor strong soldiers over large armies in social animal warfare’. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 12;120(37):e2217973120.
3. Dewar I. (29 AUG 2023) ‘Ant wars: How native species can win the battle over invasive pests’. CSIRO, Australia.
4. Spirit of the Law. (13 SEP 2023) ‘How AoE2 is helping scientists understand ants’. YouTube.
5. Hughes M. (03 OCT 2023) ‘Scientists use Age of Empires computer game to simulate ant warfare’. ABC News, Australia.
6. 「釘孤枝」教育部臺灣閩南語常用詞辭典（Accessed on 06 OCT 2023）
7. CSIRO. (24 SEP 2023) ‘Testing ant warefare models in Age of Empires II #ageofempires’. YouTube.
8. Wilson EO, Hölldobler B.（05 SEP 2019）《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》貓頭鷹出版社

社交梳理以及令螞蟻聞風喪膽的黑殭菌

這三年來人類對抗新冠肺炎的防疫戰絕對是科學史上的重大突破，防疫的科學知識和技術出現突破性的成長。然而，不只人類通過合作對抗病原體，許多社會性的生物也會合作對抗病原。

以最著名的社會性昆蟲——螞蟻為例，牠們會幫助同伴清除身上的病原體真菌孢子，這種互相幫忙清理身體的行為在許多社會性的生物上都可以發現（例如獼猴、蜜蜂等），稱為社交梳理（Allogrooming），社交梳理是這些社會性動物對抗病原體的重要防線，可說是群居動物的獨特「防疫政策」。

正所謂道高一尺魔高一丈，致病病原體也不是吃素的，就像新冠肺炎病毒不斷有新的病毒株出現，感染螞蟻的蟲生真菌同樣也有一套對付螞蟻社交梳理的招數。今年發表在《Nature ecology and evolution》的論文就做實驗以了解：螞蟻的社交梳理行為是否會對黑殭菌（Metarhizium sp.）造成生存壓力，以及黑殭菌的應變策略進行探討。

黑殭菌屬的真菌屬於蟲生真菌的一類，如著名補品冬蟲夏草，具有感染寄生昆蟲並使其死亡的能力；因此，對於螞蟻來說，黑殭菌絕對是致命的敵人，若看到同伴身上有黑殭菌孢子一定要幫忙清除。

螞蟻的「防疫政策」對黑殭菌造成生存壓力

首先，科學家想要透過研究「社交梳理行為是否會改變真菌群集組成」，來確認「社交梳理是否會對黑殭菌造成生存壓力」，因此使用六種不同菌株感染螞蟻，並將實驗分成「獨自面對真菌」以及「有兩名同伴照護」的組別，前者的螞蟻個體只能透過自身免疫力來抵抗真菌感染，後者則是有同伴幫忙清除有害真菌孢子。在感染真菌後的八天內，如果有螞蟻死亡，就會將這些孢子拿去感染新的螞蟻個體，並同樣分成兩組進行上述實驗，如此重複十個循環（圖一）。

實驗結果顯示，社交梳理行為確實對真菌群集造成天擇壓力。獨自面對真菌的組別，在經過十個循環後出現較低的真菌多樣性（只剩兩株菌株），然而同伴照護組卻出現較高的真菌多樣性（還剩四株菌株），說明社交梳理行為足以影響菌株間的競爭。（圖二）。

既然螞蟻的「防疫政策」會對真菌造成影響，那麼真菌在螞蟻「防疫政策」的洗禮下，是否也會產生改變呢？答案是：會！

黑殭菌利用「隱身術」騙過螞蟻的防疫政策

科學家首先針對真菌的兩項特徵進行研究：毒性（致死率）和子代數量（產孢數）。研究結果顯示，經過社交免疫的篩選後，真菌的毒性有顯著的下降（圖三 a），然而產生子代的數量卻有所提升（圖三b）。

更有趣的是，這些經過社交免疫篩選的真菌孢子竟提升對社交免疫的抵抗力！相較於獨自對抗真菌篩選出來的菌株，社交免疫篩選出的菌株再次感染單獨的螞蟻和有同伴照顧的螞蟻時，致死率竟沒有差異（圖三 a），這代表社交免疫已經失效了！

科學家猜想，這種現象源於螞蟻們不再好好清除同伴身上的致命孢子，實驗結果也確實顯示同伴螞蟻們似乎對於經社交免疫篩選出來的真菌孢子沒有敵意，因此大大降低清除這些孢子的意願（圖四 a）。與此同時，科學家還發現，經社交免疫篩選出的真菌孢子中「麥角固醇（Ergosterol）」的含量大幅減少，麥角固醇是真菌孢子中的重要組成成分，科學家懷疑螞蟻可能就是因為麥角固醇的幾少而無法辨識孢子。

最終的行為實驗結果支持了這個論點，若把麥角固醇塗在螞蟻身上可以吸引同伴前來清潔，構造相似的膽固醇則沒有類似效果（圖四c、d），因此，麥角固醇很可能就是吸引螞蟻進行社交梳理的標的！

不僅是本實驗的阿根廷蟻（Linepithema humile）被麥角固醇吸引並進行社交梳理，前人的研究發現另外一種社會性昆蟲——白蟻也具備類似的行為，科學家推測麥角固醇可能就是真菌避免被同伴螞蟻清除的關鍵。值得留意的是，麥角固醇的實驗結果可能也解釋了毒性下降以及後代數量提升，由於麥角固醇是真菌孢子重要的組成成分，因此若麥角固醇的含量改變將會導致資源的分配有所調整，毒性下降和後代數量提昇可能就是資源調整分配的結果。

昆蟲的行為背後往往牽涉複雜的因素，麥角固醇是否真為引起螞蟻社交梳理行為的因素或是唯一因素仍需更進一步的證據支持才能夠確認。可以肯定的是，在螞蟻「防疫政策」的伺候下，黑殭菌正透過某種「隱身術」來躲避螞蟻的清除，這不由得令人想起 Jurassic Park （侏儸紀公園）中那句經典的台詞：

Life will find its way out.

• Stock, M., Milutinović, B., Hoenigsberger, M., Grasse, A. V., Wiesenhofer, F., Kampleitner, N., Narasimhan, M., Schmitt, T. & Cremer, S. (2023). Pathogen evasion of social immunity. Nature Ecology & Evolution, 7(3), 450-460. https://doi.org/10.1038/s41559-023-01981-6

人類對螞蟻可謂無比熟悉，許多人還不識字就認識螞蟻了；相關的科學研究也十分豐富，產出如威爾森（E. O. Wilson）這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文，卻出乎意料地報告一條普遍存在，此前卻一直受到忽視的現象：

螞蟻的蛹會分泌液體，作為成蟲與幼蟲的營養液。

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲，有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲，整個蟻巢運轉精密，但是蛹有好幾天固定不動，除了佔空間以外，在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ，近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法，一開始目的很單純，就是把蛹從蟻巢中移出，看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹，羽化成蟲的比例有 90% ；即使周圍沒有同儕，絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

蛹在成功羽化的前幾天會黑化，論文觀察到當蛹開始黑化不久，也就是羽化的 6 天之前，每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死，人為將液體移除，蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中，蛹排放的液體還來不及把自己淹死，就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生，因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹，一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染，可見蛹產生的液體，都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體，得知營養十分豐富。

完全變態的昆蟲，從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段，將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體，可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分，在巢穴中直接轉移給同類，毫不浪費。

這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富，其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物，為什麼不會把自己淹死，或是被黴菌感染？應該是由於那些昆蟲會將其回收利用，轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去，變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外，蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限，成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊，方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大，不過有得吃的幼體，生長速度更快、存活率更高。

近來在台灣出名的紅火蟻（Solenopsis invicta）雖然兇狠，卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹，讓成年蟻選擇，結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊，可見它們認為蛹提供的善液，是更佳的育幼食品。

換句話說，螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹，同時支持更老與更小的同儕。

奧妙還不僅如此，和一般印象不同，畢氏粗角蟻沒有特定蟻后，也缺乏男生，所有成員皆為工蟻，再透過孤雌生殖進入生殖時期。

• 延伸閱讀：蟻生online上線：如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻？

奇妙的是，蟻巢中處於不同階段的螞蟻，時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後，蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後，馬上就能獲得營養補充液，概念實在很像哺乳動物的哺乳。

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻，論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員，發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體，而且內容物極為相似。由此推敲，這是螞蟻大家族的普遍現象，可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調，充分反映出社會性昆蟲的優點，但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步，卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟，研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆，可是這回報告的現象儘管普遍，卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事，只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題，無所不在，只要有心。

延伸閱讀

• 如何用CRISPR 技術，揭開螞蟻複雜社會行為之謎？——《科學月刊》
• 台灣紅火蟻防治司令部——王忠信與他的千軍萬「螞」
• 對抗紅火蟻新兵法：破解關鍵基因，讓工蟻對蟻后下剋上？

參考資料

1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。