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鳥的眼睛有多敏銳?-《鳥的感官》

201405鴨子的眼睛在腦袋兩側,牠看到的影像是一個還兩個?灰林鴞的大眼睛跟我們一樣都朝著前方,跟我們一樣只看到一個影像嗎?英國伯明罕大學的馬丁花了多年的時間測量不同鳥種的3D視野,發現視野可以分為三大類。

第一類為典型的鳥兒,例如黑鶇、鴝和鶯:部分的前方視野,以及絕佳的側向視野,但(跟我們一樣)看不到背後的東西。想不到的是,這一群的鳥兒幾乎都看不到自己的喙尖,但有足夠的雙眼視覺來餵食小鳥和築巢。

第二類則包括鴨子和山鷸之類的鳥,眼睛在頭兩側比較高的地方。牠們看不太到前方的東西,大多數也不需要看到喙尖,因為進食時會仰賴其他的感覺,但牠們上方和後方則有全景視野,以便於偵查是否有敵人接近。耐人尋味的是,雙眼看到的東西幾乎不重疊,或許鳥兒會看見兩個分開的影像。

第三類則是貓頭鷹之類、跟人類一樣雙眼向前的鳥。人類非常仰賴雙眼視覺來察覺深度和距離,因此會自動假設其他生物也以同樣的方式受惠。我們賦予貓頭鷹很重大的意義,或許正因為人類對雙眼視覺的依賴,而貓頭鷹能用兩隻眼睛看著我們的一雙眼睛。但外表會騙人,事實上貓頭鷹雙眼所構成的角度比外表看起來更大,所以牠們雙眼視覺的重疊比我們小得多。很多人認為,貓頭鷹適應了夜行生活後,雙眼才會向前,事實並非如此。很多貓頭鷹當然是夜行性動物,但具有第三類視野跟在黑暗中生活沒什麼太大的關係:油鴟和夜鷹屬夜行性,卻有第二類視野。貓頭鷹的眼睛為什麼朝前,馬丁有個很有趣的想法。他認為這是因為貓頭鷹為了在光線不足的時候飛行,所以需要很大的眼睛,再加上牠們需要很大的外耳孔(下一章會討論),頭顱上只剩朝前的地方可以放眼睛。「還有哪裡可以去呢?」他問。你可以從貓頭鷹的耳孔裡看到眼睛的後方,就說明了牠的頭上沒有地方可以同時放下眼睛和耳朵(還有大腦)[1]!

跟我同一代的讀者若於一九六○年代在英國受教育,就會記得學校很早就把人類眼睛的基本結構灌輸到我們腦海裡:球形器官,直徑大約二.五公分;可讓光線進入的開口(虹膜);可將光線投射到視網膜前的水晶體,視網膜則是眼睛後方的光感覺螢幕。來自視網膜的資訊透過神經網路傳輸,通過視神經到達大腦的視覺中心。我們甚至解剖了牛眼,現在回想起來,那時候還真年少呢:我可著迷了!

研究人員一開始研究鳥類的眼睛,並和人類眼睛比較時,發現了幾處顯著的差異。首先,有些鳥類的眼睛比我們的瘦長,例如大型貓頭鷹。十九世紀有位偉大的鳥類學家紐頓(一八二九至一九○七)說鳥類的眼球就像「觀劇望遠鏡粗短的鏡筒」[2]。第二個差異則是鳥類多了一層半透明的眼瞼,數百年來,養過鳥的人都知道。亞里斯多德提過,腓特烈二世在鷹獵術手冊中也提過:「為清潔眼球,有層特別的膜能快速蓋過前方的表面,又快速拉回。[3]」讓人意外的,這層額外的眼瞼首次正式出現在文獻上,跟一隻獻給路易十四的鶴鴕(食火雞)有關,而那隻鶴鴕於一六七一年死在凡爾賽宮的動物園裡[4]。雷和威勞比在他們一六七八年的那本鳥類百科全書裡寫道:「或許有些例外,但大多數鳥兒都有一層瞬膜……可隨心所欲用來蓋住眼睛,而眼瞼仍保持開啟……並用來擦拭和清潔,也可發揮溼潤之效……」瞬膜一詞來自拉丁文的 nictare,眨眼睛的意思。我們人類的瞬膜只剩下眼頭內側粉紅色的一小片[5]。

鳥類的瞬膜在眼瞼下方,在照片中最容易看見。如果你在動物園近距離拍鳥的照片,我打賭你一定會拍到鳥兒的眼睛看似乳白色,不知怎地有點朦朧,但在拍照時卻看起來好好的。通常,模糊不清是因為眼睛上的瞬膜快速水平或斜線移動,快到幾乎看不見,但照相機卻能拍得到。腓特烈二世也發現,瞬膜能夠清潔眼部,也能提供保護。每次鴿子低頭啄地上的東西,瞬膜就會在眼睛上移動,免得眼睛被樹葉或草刺到。猛禽在撞到獵物身上的時候,瞬膜會立刻蓋住眼睛,鰹鳥在衝入水中的時候,瞬膜也一樣會蓋上。

人類跟鳥類眼睛的第三個差別則是叫作梳膜的結構。因為很像梳子(拉丁文的 pecten)而得名,應該是在一六七六年由貝侯(一六一三至一六八八)發現,他是法蘭西學術院數一數二的解剖學家[6]。梳膜顏色很深,外表有皺褶,鳥種不同,皺褶數也不一樣,從三到三十都有。曾有一度,鳥類學家希望梳膜或許能跟其他結構特性一樣,提供重大的資訊,告訴我們不同種間有什麼關係。事實不然。然而,在猛禽般視力最為敏銳的鳥兒身上,梳膜是最大最複雜的。的確,一開始大家以為鷸鴕完全沒有梳膜,但在二十世紀早期,伍德發現鷸鴕有梳膜,其構造非常簡單[7]。

乍看之下,梳膜像根粗大的手指頭,伸到眼後房中,看似對視線並無幫助,反而會造成阻礙。但是細看之後,包括伍德在內的解剖學家才發現它的位置很巧妙。梳膜的陰影會落在視神經上,也就是視網膜的盲點上,因此不會阻礙視覺。梳膜有什麼用途?為什麼我們沒有呢?鳥類的梳膜似乎會為眼後房提供氧氣和其他養分。與人類和其他哺乳類不同的是,鳥類視網膜中沒有血管,而由一團血管組成的梳膜就是很聰明的供氧裝置。除此之外,皺褶也增大了表面積,讓眼睛內的氣體得以交換(吸入氧氣,吐出二氧化碳),眼睛便能呼吸。

人類的中央窩,也就是眼睛後方影像最鮮明的重點部位,是在一七九一年發現的。接下來,形形色色的動物體內也發現了中心凹,但要到了一八七二年,人類才找到鳥類的中央窩[8]。過了不久便有人注意到,雖然大多數的鳥兒跟人類一樣,只有一個圓形的中央窩,但蜂鳥、翠鳥和燕子,以及猛禽和伯勞鳥,都有兩個。值得注意的是,包括家雞在內的少數幾種鳥則完全沒有中央窩。有些鳥有線狀的中央窩,也有些鳥兩者兼具。包括大西洋鸌在內的許多海鳥則有水平的線狀中央窩,應該可以用來偵測地平線。

隼、伯勞鳥和翠鳥之類的鳥類體內所擁有的兩個中央窩,分別稱為淺中央窩和深中央窩[9]。淺中央窩和只有一個中央窩的鳥兒眼球內的一樣,提供單眼視覺,主要是看近距離的東西。然而,深中央窩則在頭側呈四十五度角,構成視網膜上的球狀凹陷,作用像望遠鏡頭裡的凸透鏡,有效增加眼球的長度和放大影像,提供很高的解析度[10]。深中央窩在眼睛裡的位置也表示猛禽有某種程度的雙眼視覺,能幫牠們判斷出迅速移動的獵物距離有多遠[11]。如果你觀察過圈養的猛禽,會發現牠們看著你走過來的時候,會上下左右移動頭部。這是因為牠們在切換兩個中央窩上的影像,淺中央窩負責特寫,深中央窩負責距離。跟我們的眼睛相比,鳥類的眼睛在眼窩裡比較固定(空間和重量的限制,減少了移動眼睛所需要的肌肉,省下不少重量),因此日行性猛禽和夜行性的貓頭鷹在細細查看時,特別需要轉動頭部。

鳥類眼睛的大小跟基本構造只提供了一些資訊,但視網膜的顯微構造透露了更多。猛禽絕佳的視力主要是因為視網膜中的感光細胞密度很高。感光細胞也叫光感受器,有兩種主要的類型:桿狀細胞和錐狀細胞。桿狀細胞可以比擬成老派的高速黑白底片:能偵測很低的光度。另一方面,錐狀細胞則像低速(ISO,感光度)的彩色底片(或數位相機上的低ISO設定):高清晰度,在明亮的光源下表現最佳。

我們只有一個中央窩,也就是視網膜上稍微凹陷的地方,這裡的錐狀光感受器非常密集,每個光感受器都有自己的神經細胞,傳輸資訊到大腦。在眼睛裡的其他地方,每個光感受器(同時包括桿狀和錐狀)則共用神經細胞,就像很多人透過同一條電話線把電腦連到網路上─慢到令人沮喪。中央窩內光感受器和神經細胞一對一的關係,表示錐狀細胞會將獨立的訊息送到大腦,提供來源更加準確的信號,並解釋了為什麼中央窩是解析度最高和彩色成像的地方。

有好幾個因素影響了鳥兒能看見什麼:眼睛的宏觀結構跟大小、視網膜光感受器的密度和分布,以及大腦如何處理從視神經傳來的資訊。雖然三個因素彼此相關,只看其中一個因素,並不能完全看出鳥類的視覺敏感度,或是鳥類能看得多細。

日行性猛禽的眼睛具備出色的視覺敏銳度─能明察秋毫。另一方面,貓頭鷹的眼睛具備出色的感光度─能在昏暗的光源下看得一清二楚。沒有眼睛能兩者兼具,就像照相機不能同時具備廣角和景深。物理定律就是這樣。視覺生物學家馬丁和歐索里歐說:「這兩種基本的視覺能力(感光度和敏銳度)之間總有取捨:如果影像中的資訊量很少(由於光線不足,視覺資訊稀少),解析度就不高;就算是眼睛本身能達到很高的空間解析度,在暗淡的光線下仍做不到。[12]」視覺敏銳度以眼睛的基本構造為基礎,包括大小(因為這決定了投射到視網膜上的影像大小)和視網膜本身的設計。可以拿照相機來打比方:鏡頭的品質決定影像的品質,底片的感光度(顆粒)或數位相機上的ISO設定決定重現影像的正確度。猛禽視網膜中的錐狀細胞占了優勢,尤其在每個中央窩裡面,每一平方毫米就有一百萬個錐狀細胞(人類大約只有二十萬個)。因此,猛禽的視覺敏銳度大概超過人類的兩倍。

 

摘自PanSci 2014五月選書《鳥的感官》,由貓頭鷹書房出版。

註:

  1. Martin (1990).
  2. Newton (1896: 229).
  3. Wood and Fyfe (1943: 60).
  4. Perrault (1680).
  5. Ray (1678).
  6. Perrault(1676,Cole (1944) 曾引用並圖解說明)。
  7. Newton (1896); Wood (1917).
  8. Soemmerring – 在Slonaker (1897) 中引用。
  9. 也稱為顳部的和外側的;深中央窩和淺中央窩。
  10. Snyder and Miller (1978).
  11. 也請參見 Tucker (2000) 和 Tucker et al. (2000)。雙眼視覺(兩隻眼睛同時看著同一個物體)是否給鳥類深度知覺(立體影像),目前沒有答案 (Martin and Orsorio, 2008)。
  12. Martin and Osorio (2008).

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